Физиология ЦНС. цнс 134 26. Нервные клетки, их классификация и функции. Особенности возникновения и распространения возбуждения в афферентных нейронах
 Скачать 28.02 Kb.
|
|
Нервные клетки, их классификация и функции. Особенности возникновения и распространения возбуждения в афферентных нейронах. Нервная клетка (нейрон) — это функциональная единица нервной системы, строение и функции которой приспособлены к передаче и обработке информации. Морфологическая классификация По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: • униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; • псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; • биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; • мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС. Функциональная классификация Афферентные (чувствительные) нейроны передают возбуждение от рецепторов в ЦНС. Обычно афферентный нейрон имеет длинный дендрит, который воспринимает информацию от рецептора или сам может являться рецептором и второй отросток – аксон, входящий в спинной мозг. Тела афферентных нейронов расположены вне ЦНС – в спинномозговых и черепно-мозговых ганглиях; Эфферентные (двигательные) нейроны передают информацию из ЦНС к нижележащим отделам и рабочим органам – эффекторам. Такие нейроны имеют крупную сому с разветвленной сетью дендритов и длинный массивный аксон. Тела эфферентных нейронов располагаются в передних рогах спинного мозга или двигательных ядрах головного мозга; Вставочные или интернейроны связывают нейроны между собой, в частности, осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами. Это самые мелкие нейроны, отличающиеся мощным ветвлением дендритов, имеющих огромное количество выростов мембраны – шипиков, а также едва различимый аксон. Классификация по месту нахождения центральные (расположены в ЦНС) периферические (расположены вне ЦНС, а в спинномозговых, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, сплетениях, внутри органов) По оказываемому действию Возбудительные секретируют в синаптическую щель возбудительные нейромедиаторы — ацетилхолин, норадреналин, дофамин и др. Тормозные — это, как правило, вставочные нейроны, секретирующие тормозные нейромедиаторы — гаммааминомасляную кислоту (ГАМК) или глицин Химическая классификация • Холинергические - основной медиатор ацетилхолин; • Адренергические (норадреналин); • Дофаминергические; • ГАМК-эргические; • Глицинергические; • Пуринергические — образуют медиаторы: АТФ и ее производные; • Серотонинергические; • Пептидергические, выделяющие нейропептиды, такие как энкефа- лины, эндорфины, вазоактивный интерстициальный пептид, вещество Р и другие. Функции нерв кл-ок: Передача информации (сообщений, приказов или запретов) с помощью нервных импульсов. Нервные импульсы распространяются по отросткам нейронов и передаются через синапсы (как правило, от аксональной терминали на сому или дендрит следующего нейрона). Возникновение и распространение нервного импульса, а также его синаптическая передача тесно связаны с электрическими явлениями на плазматической мембране нейрона. Одним из ключевых механизмов в деятельности нервной клетки является преобразование энергии раздражитель в электрический сигнал (ПД). Трофическая функция (влияние на обмен веществ в аксонах и дендритах). Особенности возникновения и распространения возбуждения в афферентных нейронах. Тела чувствительных клеток вынесены за пределы спинного мозга. Часть из них располагается в спинномозговых узлах. Это тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы. Другие находятся в ганглиях вег. нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов. Чувств. нейроны имеют один отросток, который делится на 2 ветви. Одна из них проводит возбуждение от рецептора к телу клетки, другая – от тела нейрона к нейронам спинного или головного мозга. Распространение возбуждения из одной ветви в другую может происходит без участия тала клетки. Афферентный путь проведения возбуждения от рецепторов в ЦНС может включать от одной до нескольких афферентных нервных клеток. Первая нервная клетка, непосредственно связанная с рецептором, называется рецепторной, последующие – часто называют сенсорными, или чувствительными. Они могут располагаться на различных уровнях ЦНС, начиная от спинного мозга и кончая афферентными зонами коры больших полушарий. Афферентные нервные волокна, являющиеся отростками рецепторных нейронов, проводят возбуждение от рецепторов с различной скоростью. Большинство афферентных нервных волокон относится к группе А (подгруппам б, в и г) и проводят возбуждение со скоростью от 12 до 120 м/с. К этой группе принадлежат афферентные волокна, которые отходят от тактильных, температурных, болевых рецепторов. Процесс перехода возбуждения от афферентных нейронов к эфферентным осуществляется в нервных центрах. Необходимым условием оптимальной передачи возбуждения с афферентной части рефлекторной дуги на эфферентную через нервный центр является достаточный уровень метаболизма нервных клеток и их снабжение кислородом. Физиологические свойства нервных и глиальных клеток, их взаимосвязанная деятельность. Трофическая функция нервных и глиальных клеток. Функциональными единицами ЦНС являются нейроны, но на их долю приходится лишь 10% общего числа клеток в нервной системе. Большинство составляют глиальные клетки, заполняющие все пространство между нейронами. Существуют четыре основные разновидности глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты, микроглия, эпендимная глия, находящиеся в головном и спинном мозге, и шванновские клетки, расположенные в периферических нервах. Многие клетки глии — олигодендроциты в ЦНС и шванновские клетки периферических нервов — тесно связаны с нервными путями, образованными пучками аксонов. Многие крупные аксоны заключены в футляр из мембранных выростов глиальных клеток, образующих миелиновую оболочку, которая изолирует мембрану аксона, что способствует повышению скорости проведения нервного импульса. Эпендимная глия выстилают полости ЦНС – спинномозговой канал, желудочки мозга, имеет ворсинки, за счет которых способствует току ликвора. Также выполняет секреторную ф-ю, синтезируя ликвор. Другие глиальные клетки — астроциты расположены между кровеносными сосудами и телами нейронов, их отростки контактируют со стенкой капилляров и служат компонентом гематоэнцефалического барьера. Играют роль в поддержании концентрации ионов К межклеточных щелей в допустимых пределах. Они высоко проницаемы для К, вбирают в себя его избыток, а по необходимости выделяют его в среду. Астроциты связаны м/собой контактами и образуют синцитий, эти оболочки тоже проницаемы для ионов калия. (Шванновские клетки также проницаемы для К). Также регулируют транспорт питательных веществ от капилляров к нейронам. Между клетками глии и связанными с ними нейронами осуществляется обмен белками, нуклеиновыми кислотами и другими веществами. Клетки микроглии являются фагоцитами мозга и входят в состав ретикулоэндотелиальной системы. Они редки в неповрежденном мозге, в области же повреждений ткани мозга их всегда много. Трофика нейрона. Основная масса веществ (структурных белков, ферментов, полисахаридов, липидов и др.) образуется в трофическом центре (теле) нейрона, расположенном около ядра, а используются они в различных участках нейрона, включая его отростки. Хотя в аксонных окончаниях существуют синтез медиаторов, АТФ и повторное использование мембраны пузырьков после выделения медиатора, все же необходима постоянная доставка ферментов и фрагментов мембран из тела клетки. Для этого в нейронах осуществляется аксонный транспорт. Различают быстрый и медленный. Быстрый – антеградный (от тела к терминали) – доставка везикул из АГ с гликопротеинами мембран, ферментами, медиаторами, липидами и др; и ретроградный (от терминали к телу) – везикулы с остатками разрушенных структур, фрагментами мембран, ацетилхоли-нэстеразой, неидентифицированными «сигнальными веществами», регулирующими синтез белка в соме клетки. Медленный – только антеградный и представляет собой передвижение всего столба аксоплазмы, перемещаются образованные в ЭПС белки микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), ферменты цитозоля, РНК, белки каналов, насосов и др. Отростки протоплазматических астроцитов (сосудистые ножки) тесно контактируют с базальной мембраной капилляров, покрывая до 80% их поверхности. Трофическая функция глиальных клеток осуществляется либо одним астроцитом (сосудистая ножка ножка на капилляре, а другие отростки – на нейроне), либо через систему астроцит – олигодендроцит – нейрон. Показано также что глиальные клетки принимают участие в образовании гематоэнцефалического барьера, обеспечивающего, как известно, селективный перенос веществ из крови в нервную ткань. Функциональные свойства рецепторов. Особенности возникновения возбуждения в первичночувствующих и вторичночувствующих рецепторах. Рецепторы — это генетически детерминированные молекулы, локализованные на внешней стороне пост-СМ и имеющие связывающие центры для медиаторов. Взаимодействие медиатора с рецептором пост-СМ вызывает изменение конформации рецепторного белка, изменение их проницаемости для ионов, которые в результате ведут к изменению трансмембранного потенциала (ТМП) на пост-СМ. Свойства рецепторов 1. Специфичность рецепторов заключается в их способности воспринимать раздражитель только определенного вида. Например, зрительный рецептор воспринимает только электромагнитные волны с длиной волны 390-760 нанометров (свет, цвет), слуховые рецепторы – только звуковые волны в диапазоне от 16 Герц до 20к Герц, вкусовые и обонятельные рецепторы фиксируют химический состав пищи или вдыхаемого воздуха и так далее. 2. Широкий диапазон чувствительности. Установлено, что человеческое ухо воспринимает диапазон от 16 до 20 тыс. Герц. +3.Адаптация. Она связана с защитной функцией. Установлено, что при действии постоянного раздражителя, чувствительность рецептора снижается. Наивысшей чувствительностью рецептор обладает в начале действия раздражителя и в конце. Адаптация имеет охранительное значение для нервной системы, так как она отсеивает ненужные, избыточные сигналы. По механизму возбуждения рецепторы подразделяются на первичночувствующие и вторичночувствующие. Примером первичночувствующих рецепторов являются нервные окончания чувствительных нейронов кожи. В них при действии раздражителя повышается проницаемость мембраны для Nа+, что приводит к развитию деполяризации. Эта деполяризация носит название рецепторного потенциала (РП) и является местным процессом. Ему присущи все свойства местных потенциалов, возникающих в других отделах возбудимых тканей. Одним из основных свойств РП является суммация, в результате которой при действии интенсивного раздражителя деполяризация может достигнуть критического уровня и РП переходит в ПД, проводящийся затем по афферентному нейрону. В отличие от этого во вторичночувствующем рецепторе между окончанием чувствительного нейрона и раздражителем находятся специальные рецепторные клетки. И РП возникает в этих клетках. Появление РП способствует выделению содержащегося в них медиатора из рецепторной клетки в синаптическую щель, которая расположена между рецепторной клеткой и окончанием чувствительного нейрона. Медиатор, достигая постсинаптической мембраны, вызывает ее деполяризацию. Возникает, так называемый, генераторный потенциал (ГП). Только затем, также при суммации, ГП переходит в ПД, проводящийся по нейрону. Вторичночувствующими рецепторами являются: зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой. Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы, инстинкты), их значение для приспособительной деятельности организма. Безусловные рефлексы - врожденные, генетически детерминированные реакции, обусловленные жесткими нейронными связями в цепочке рецептор-эффектор. Характерной особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней стимульной программой. Свойства безусловных рефлексов: 1. Они являются врождёнными, т.е. наследуются. 2. Наследуются всеми представителями данного вида животных. 3. Для возникновения безусловно-рефлекторной реакции необходимо действие специфического раздражителя (механическое раздражение губ сосательный рефлекс у новорождённого). 4. У них имеется постоянное рецептивное поле (зона восприятия специфического раздражителя). 5. Они имеют постоянную рефлекторную дугу. Классификация безусловных рефлексов И.П. Павлов все безусловные рефлексы разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделения) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой и т.д.). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы: 1. Витальные (жизненно важные). Они обеспечивают сохранение индивида. К ним относят пищевые,оборонительные, ориентировочные и др. 2. Ролевые. Обеспечивают соответствующее положение в среде себе подобных. Эти безусловные рефлексы лежат в основе полового, группового или родительского поведения. (социальные потребности человека). 3. Безусловные рефлексы саморазвития. Они не нужны для индивида в данный момент, они обеспечивают его будущие потребности (у человека идеальные потребности). К числу рефлексов саморазвития относятся рефлекс свободы (или рефлекс рабства), подражательные и игровые рефлексы, а также ориентировочный рефлекс. Последний осуществляется при воздействии на организм любого нового раздражителя и является практически наиболее сильным среди всех безусловных рефлексов. Все эти виды безусловных рефлексов имеются у человека и являются движущей силой различных форм человеческого поведения Инстинкты - врожденная видоспецефическая форма поведения, становление которой завершается в постнатальном онтогенезе под влиянием условных рефлексов и при взаимодействии с ними. Инстинкты — целостный поведенческий комплекс, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты. Они возникают при первой их необходимости, при появлении "специфического" для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных преходящих условий среды. В реализации инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название ключевые раздражители, или релизеры. Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Пусковые стимулы как бы принудительно заставляют животное выполнять определенные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. |