Рр. Биоенергетика-1. Обмен веществ и энергии

• Название: Обмен веществ и энергии
• Дата: 29.03.2022
• Размер: 1.61 Mb.
• Имя файла: Биоенергетика-1.doc
• Тип: Документы; #424174
• страница: 1 из 4

ГЛАВА 5. Обмен веществ и энергии

Главную сущность жизнедеятельности любого организма составляет постоянный обмен веществ и энергии, с прекращением которых прекращается жизнь. Другими словами, обмен веществ и энергии – существенный и непременный признак жизни.

Обмен веществ (или метаболизм) – это непрерывный и саморегулируемый круговорот веществ, протекающий в процессе существования живых организмов и сопровождающийся их постоянным самообновлением. Это совокупность химических, физико-химических, физиологических и биологических процессов, протекающих в живых организмах, включая усвоение питательных веществ и кислорода, поступающих из внешней среды, вплоть до образования конечных продуктов (CO₂, вода, мочевина и др.), подлежащих выделению в окружающую среду. Живые организмы способны извлекать из окружающей среды и преобразовывать энергию (энергетический обмен), которая затем расходуется на построение и поддержание их структурной организации (пластический обмен).

Изучение процессов обмена веществ показало удивительную согласованность химических реакций в пространстве и во времени. Химические реакции в организмах протекают в определенной последовательности и теснейшим образом связаны друг с другом. Процессы обмена веществ находятся под регулирующим влиянием центральной нервной и эндокринной систем. Обмен веществ осуществляется при помощи биокатализаторов – ферментов, обусловливающих закономерный ход химических процессов в организмах. Выключение любого из ферментов приводит к нарушению нормального хода обмена веществ, т.е. к определенной патологии.

В обмене веществ принято выделять два противоположных, но взаимосвязанных, процесса: катаболизм и анаболизм. Та часть общего обмена веществ, которая выражается в поглощении, накоплении и преобразовании организмом веществ окружающей среды в вещества собственного организма, называется анаболизмом (ассимиляцией). При этом всегда происходит поглощение энергии.

Ту часть общего обмена веществ, которая сопровождается разрушением компонентов живого организма и выведением продуктов их распада из организма, называют катаболизмом или диссимиляцией. При этом выделяется энергия, значительное количество которой используется для процессов анаболизма, поддержания постоянной температуры тела, механической работы и др.

В ходе катаболических и анаболических процессов происходит обновление клеток и их молекулярных компонентов. Так, например, эритроциты полностью обновляют свой состав за 3–4 месяца. Хотя в результате обновления различные вещества, входящие в состав организма, все время заменяются новыми, общий состав взрослого организма в течение малых промежутков времени почти не меняется.

В процессе обмена веществ в организме образуются вещества, называемые метаболитами. Они участвуют в различных реакциях обмена веществ и влияют на их течение. Например, к ним относятся аминокислоты, жирные и ароматические кислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, моносахариды, амины, гормоны и другие свойственные организму соединения. К числу метаболитов следует отнести также и вещества, которые не синтезируются в организме, а попадают в организм извне, например, витамины и другие природные соединения, необходимые организму.

Следует отметить самостоятельность путей катаболизма и анаболизма, которая обеспечивается так называемой компартментализацией ферментных систем в клетке. Компартментализация – это приуроченность ферментных систем к определенным участкам клетки. Например, в клетке одновременно может происходить окисление жирных кислот с длинной углеводородной цепью до ацетил-КоА, и противоположно направленный процесс – синтез жирных кислот из ацетил-КоА. Эти химически несовместимые процессы в клетке возможны потому, что они пространственно разделены и протекают в разных ее частях: окисление жирных кислот – в митохондриях, а синтез – в цитозоле.

Энергетика обмена веществ

Обмен веществ организмов неразрывно связан с обменом и превращением энергии, т.е. обмен веществ невозможен без сопутствующего ему обмена энергии. Различные стороны проявления жизни требуют затраты энергии, организм нуждается в поступлении энергии извне. Обмен энергии включает в себя процессы освобождения, трансформации и использования энергии, образующейся при распаде питательных веществ в организме. Каждое органическое вещество, входящее в состав живой материи, обладает определенным запасом потенциальной энергии, за счет которой может быть совершена работа.

Раздел биохимии, занимающийся изучением преобразования и использования энергии в живых клетках, носит название «биоэнергетики». Энергия известна нам в различных формах: электрическая, механическая, тепловая, химическая, осмотическая, световая и др. Превращение энергии в живой клетке подчиняется тем же законам термодинамики, которые действуют в неживой природе. Существует два основных закона термодинамики. Согласно первому закону различные виды энергии могут превращаться друг в друга, но общее количество энергии во Вселенной остается постоянным. Количество общей энергии в любой системе может увеличиваться или уменьшаться за счет энергии окружающей среды.

Первый закон – это закон сохранения энергии. Его можно сформулировать и так: энергия не появляется и не исчезает, она может переходить только в другие формы. Всякий раз, когда энергия используется для выполнения работы или же переходит из одной формы в другую, общее количество энергии остается неизменным.

Согласно второго закона энергия может существовать в двух видах: в форме полезной или свободной и в форме бесполезной (рассеиваемой), не поддающейся использованию. В соответствии с этим законом при любом физическом или химическом изменении наблюдается тенденция к уменьшению свободной энергии, к ее рассеиванию и возрастанию энтропии.

Любая ограниченная система может находиться по отношению к окружающей среде в трех различных состояниях: открытая система, если в ней происходит обмен веществ и энергии со средой; закрытая система, где обмен веществ со средой отсутствует, но имеется обмен тепловой энергии; изолированная система, когда со средой нет обмена ни веществом, ни энергией; последние два вида называют также замкнутыми.

В основе всех процессов жизнедеятельности лежит постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой, поэтому все живые организмы относятся к открытым гетерогенным системам.

Соотношение между количеством энергии, поступающей с пищей, и количеством энергии, отдаваемой во внешнюю среду, представляет собой энергетический баланс организма. Изучение этого баланса имеет важное теоретическое и практическое значение. Количественное изучение энергетического баланса дает также материал для расчетов пищевых рационов.

Для дальнейшего изучения раздела необходимо вспомнить понятие полезной энергии. Существует два вида полезной энергии: свободная и тепловая.

Свободная энергия. Наиболее важным показателем энергетического эффекта служит изменение величины свободной энергии. Количество энергии, которое при данных температуре и давлении может быть превращено в работу, носит название свободной энергии. Изменения свободной энергии обозначают знаком F. Количественную величину F выражают в килокалориях, или кДж на 1 моль вещества. Величина F – это разница между количеством общей свободной энергии в начале реакции и ее количеством в момент достижения равновесия. Химические реакции обычно протекают или с выделением энергии или с ее поглощением. Если реакция идет с выделением энергии, то она сопровождается потерей или уменьшением свободной энергии; такой тип реакций называют экзергоническим (экзотермическим). К такому типу реакций, например, относятся реакции гидролиза. Распад сложных веществ на более простые обычно сопровождается уменьшением свободной энергии. Реакции, идущие с поглощением энергии, называют эндергоническими (эндотермическими). Эндергонические реакции могут существовать только сопряженно с экзергоническими реакциями, т.е. увеличение свободной энергии возможно лишь за счет других сопряженных реакций, идущих с уменьшением свободной энергии. Основные процессы, связанные с жизнедеятельностью организма, многие виды клеточной работы, реакции синтеза являются эндергоническими, сопряженными с экзергоническими. Эндергонические реакции в биологических системах осуществляются при участии ферментов. Клетки получают свободную энергию за счет освобождения энергии химических связей, заключенной в «горючем» (углеводах, липидах, белках и др.). Однако клетки используют эту энергию специфическим образом.

Тепловая энергияспособна производить работу только при изменении температуры и давления (их перепаде). Тепло не является для клеток существенным источником энергии, так как тепло способно производить работу лишь в том случае, если оно переходит от более нагретого тела к менее нагретому. Совершенно очевидно, что клетка не может сжигать свое горючее при температуре сгорания угля (900). Клетке приходится добывать и использовать энергию в условиях водной среды, довольно постоянной и притом низкой температуры и весьма незначительных колебаниях pH. Поскольку температура, при которой живая клетка функционирует, примерно постоянна, клетка не может использовать тепловую энергию, чтобы производить работу. Тепло необходимо в основном для поддержания постоянной температуры организма.

Таким образом, полезной энергией для клеток является свободная энергия.

Особенности энергетики обмена веществ

Энергетика процессов биологического обмена веществ основывается на трех главных принципах, отличающих ее от энергетических реакций, совершающихся в неживой природе.

Первой, весьма важной стороной энергетики обмена веществ в биологических системах, является превращение химической энергии в иные формы без предварительного превращения ее в тепловую энергию. Исходя из этого, живую систему рассматривают как хемодинамический, а не как тепловой двигатель. За миллионы лет эволюции клетки научились использовать энергию более экономно и более эффективно, чем используют ее большинство машин, созданных человеком, например, КПД обычного двигателя – 20–25%, реактивного – до 45%, а митохондрий – силовых станций организма – 60–70%.

Второй особенностью биоэнергетики является то, что освобождение энергии при химических окислительных процессах происходит постепенно, малыми порциями, в длинной цепи последовательных процессов, пока все атомы водорода и углерода не превратятся в конечные продукты окисления – воду и углекислый газ. Например, в результате окисления 1 моля глюкозы выделяется 2881,2 кДж энергии. Если бы эта энергия выделилась моментально, то произошел бы взрыв и, очевидно, живая система была бы не в состоянии использовать всю выделившуюся энергию в такой короткий отрезок времени.

Третья особенность заключается в том, что потенциальная химическая энергия, заключенная в химических связях молекул углеводов, липидов, белков и других органических соединениях и освобождающаяся при их распаде, может накапливаться в других веществах, являющихся своеобразными биологическими аккумуляторами энергии. Они получили название высокоэнергетических, или макроэргических соединений и имеют в своих формулах знак (символ) (тильда). Этим знаком обозначают связь, гидролиз которой сопровождается освобождением большого количества свободной энергии. Эта энергия становится легкодоступной в различных процессах жизнедеятельности.

Основу энергетики составляет энергетика элементарных единиц – атомов и молекул. При рассмотрении энергетического состояния атома важно учесть взаимодействие ядра и летящего вокруг него электрона. Положительный заряд ядра с определенной силой притягивает отрицательно заряженный электрон. В свою очередь, кинетическая энергия электрона (или его движение) позволяет ему продолжать полет на определенной орбитали вокруг ядра. Сообщив электрону дополнительное количество энергии, представляется возможным перевести его на большее расстояние, где сила притяжения ядра оказывает слабое влияние на электрон. При возврате электрона на исходную орбиталь мы вновь получим затраченную энергию, которая выделится в виде тепла, световой или другой лучевой энергии. Однако на обратном пути электрон может сменить ядро-хозяин, особенно если у соседнего ядра есть свободное место на соответствующей орбитали. Когда длина пути возвращения превысит путь удаления от ядра, определенное количество энергии выделится в окружающую среду. Более того, большинство природных веществ можно подразделить на две группы, одни из которых склонны электроны отдавать (доноры электронов), а другие – принимать (акцепторы электронов). При сближении молекул с такими различными свойствами электроны стремятся перейти от доноров к акцепторам. Поэтому условно принято говорить, что в молекуле донора электрон находится на более высоком энергетическом уровне относительно молекулы акцептора, в состав которой он стремится перейти. В результате таких переходов энергия выделяется в окружающую среду.

Следовательно, основным носителем энергии является электрон (е^–). Получив определенное количество энергии, он переходит на более высокий энергетический уровень, т.е. возбуждается. Совершая обратный переход на более низкую электронную орбиталь, он освобождает такое же количество энергии. Если эта энергия расходуется для выполнения какой-либо работы, то она, как уже указывалось, называется свободной. Не использованная на работу энергия переходит в тепло и считается растраченной. Сказанное имеет место и в живой природе.

Первичным источником энергии для всех организмов на Земле является солнечное излучение (электромагнитная энергия в виде фотонов или квантов), которое возникает в результате реакций ядерного синтеза. Все многообразие живых организмов, обитающих на земной поверхности, можно разделить на две основные группы, отличающиеся использованием первичных источников энергии – аутотрофы и гетеротрофы. Аутотрофы – это прежде всего зеленые растения, некоторые водоросли и другие организмы, содержащие хлорофилл, способные непосредственно использовать лучистую энергию Солнца в процессе фотосинтеза, создавая органические соединения (углеводы, аминокислоты, жирные кислоты, липиды, белки и др.) из неорганических веществ – углекислоты, азота, фосфора, серы и других минеральных элементов, т.е. лучистая энергия преобразуется в потенциальную энергию химических связей углеводов, липидов, белков и др.

Энергия солнечного света передается в виде фотонов или квантов. В клетках зеленых растений солнечный свет с определенными длинами волн поглощается хлорофиллом. Поглощенная энергия переводит электроны в сложной молекуле хлорофилла с основного энергетического уровня на более высокий уровень. Подобно «возбужденные» электроны стремятся вновь возвратиться на свой основной стабильный энергетический уровень, отдавая при этом поглощенную ими энергию. Электроны отрываются от молекул хлорофилла и переносятся молекулами-переносчиками электронов, передавая их друг другу по замкнутой цепи реакций. Проделывая этот путь вне молекулы хлорофилла, возбужденные электроны постепенно отдают свою энергию и возвращаются на свои прежние места в молекуле хлорофилла, которая после этого оказывается готовой к поглощению второго фотона. Тем временем энергия, отданная электронами, используется на образование аденозинтрифосфата из аденозиндифосфата и фосфата – иными словами, на «зарядку» аденозинфосфатной системы фотосинтеза клетки. Конечный продукт фотосинтеза – глюкоза содержит довольно значительное количество энергии, заключенной в ее молекуле. Из углеводов клетки зеленых растений и других организмов создают другие органические молекулы, входящие в их состав (аминокислоты, жирные кислоты, белки, липиды и другие разнообразные органические молекулы).

Другие живые организмы – гетеротрофы – не способны к фотосинтезу и получают уже готовые органические вещества, используя их как источник энергии или пластический материал, для построения своего организма. К ним относятся все клетки организма человека и клетки всех высших животных. Гетеротрофы получают энергию, сжигая или окисляя углеводы, липиды, белки и другие органические соединения в процессе, который называется клеточным дыханием и в котором участвует молекулярный кислород атмосферы. Освободившаяся энергия (при переходе электронов на более низкую энергетическую орбиталь) частично расходуется на тепло для поддержания температуры тела. Другая ее часть переводится в энергию химических связей, главным образом фосфатной, с образованием прежде всего аденозинтрифосфата (АТФ), который представляет собой важнейшую легкодоступную форму энергии в организме.

В конечном счете все живые организмы получают энергию от солнечного света, причем растительные клетки получают ее непосредственно от солнца, а животные – косвенным путем:



Основные высокоэнергетические (макроэргические)
соединения. Центральная роль АТФ в биоэнергетике

У человека и животных главными макроэргическими соединениями являются фосфор- и серусодержащие соединения. Это обусловлено в значительной мере особенностями структуры атомов фосфора и серы. У обоих этих элементов внешний энергетический уровень находится относительно далеко от ядра атома, поэтому электроны, находящиеся на нем, сравнительно слабо связаны с ядром. Именно поэтому они могут легче присоединяться или отщепляться от атома, в связи с чем изменяется и энергетическое состояние атомов фосфора и серы. Благодаря этому органические соединения, в состав которых входит фосфор и сера, в определенных условиях могут поглощать или отдавать энергию.

Макроэргические соединения фосфатных производных в живых организмах можно разделить на несколько типов.

Ангидриды фосфорной кислоты. Из них особенно важной является АТФ:


АТФ является производной адениловой кислоты, к фосфатному остатку которой присоединены еще две молекулы неорганического фосфата в виде пирофосфата. В молекуле АТФ две макроэргические связи, а в молекуле АДФ – только одна. В результате синтеза АТФ путем окислительного фосфорилирования (см. ниже) к АДФ добавляется еще одна связь, т.е. энергия окисления субстрата трансформируется в энергию пирофосфатных связей в молекуле АТФ. Установлено, что в живом организме большинство процессов, сопровождающихся освобождением свободной энергии, сопряжено в основном с одним и тем же процессом, а именно – с синтезом АТФ. С другой стороны, известно и то, что процессы, протекающие с возрастанием свободной энергии (синтетические, производящие работу и др.) сопряжены с образованием свободной энергии, а именно – с процессом расщепления АТФ. По этим данным, АТФ представляет собой связывающее звено между энергопоставляющими и энергопоглощающими процессами в организме.

Энергия, освобождающаяся при реакциях гидролиза разных веществ, обычно невелика. Если она превышает 30 кДж/моль, то гидролизуемая связь называется высокоэнергетической или макроэргической. Энергия гидролиза АТФ в зависимости от локализации в клетке может изменяться в пределах примерно от 40 до 60 кДж/моль, в среднем ее принято считать равной 50 кДж/моль.

АТФ является главным связующим звеном между клеточными реакциями, идущими с выделением и потреблением энергии. Она является термодинамически неустойчивой молекулой и, гидролизуясь, образует АДФ или АМФ и остатки фосфатов. При этом выделяется свободная энергия. Именно эта неустойчивость молекулы АТФ позволяет ей выполнять функцию переносчика химической энергии. Для образования АТФ необходимы АДФ, активный неорганический фосфат, определенное количество энергии F и наличие фермента АТФ-синтетазы:

АДФ + H₃РO₄ + F АТФ + H₂O

В ходе этой реакции энергия запасается в АТФ, которая в дальнейшем используется на различные виды работы. Реакция обратима. В обратном направлении фермент работает как АТФаза, т.е. расщепляет АТФ. В сущности, свободный неорганический фосфат при распаде АТФ образуется редко. Обычно он не остается в свободном состоянии, а присоединяется к другому органическому соединению, передавая энергию. Этот тип реакции межмолекулярного переноса называется трансфосфорилированием.

Следовательно, в термодинамике клетки АТФ можно рассматривать как богатую энергией, или «заряженную» форму носителя энергии, а АДФ – как бедную энергией или «разряженную» форму.

АТФ обеспечивает энергией практически все процессы жизнедеятельности в организме:



Таким образом, энергия питательных веществ в клетке трансформируется сначала в химическую энергию АТФ, а затем AТФ служит непосредственным источником энергии для совершения разного рода работы в биохимических и физиологических процессах. Поэтому содержание АТФ в клетках имеет центральное значение с точки зрения энергетического режима.

Главный путь синтеза АТФ – это биологическое окисление, сопряженное с процессом фосфорилирования, который проходит в митохондриях.

К ангидридам фосфорной кислоты, кроме АТФ, относятся ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ.

Другой путь синтеза АТФ из АДФ – субстратное фосфорилирование (перефосфорилирование). Субстратное фосфорилирование локализовано в цитоплазме и в конечном итоге энергия вместе с активным остатком фосфата передается на АДФ с образованием АТФ. В процессе субстратного фосфорилирования используются высокоэнергетические соединения.

. В процессе субстратного фосфорилирования используются высокоэнергетические соединения: 2-фосфоенолпировиноградная кислота, 1,3-дифосфоглицериновая кислота и креатинфосфат.

Тиоэфирные производные. Кроме фосфатных производных, имеющих макроэргические связи, существуют также тиоэфирные соединения, которые возникают в процессе активации молекул разных кислот, в том числе и уксусной кислоты, с участием кофермента ацетилирования, который обозначается КоАSH (КоА – кофермент ацетилирования, а SH – функциональная группа).

Таким образом, биологические системы обладают способностью образовывать специфические соединения, обладающие большим количеством свободной энергии. Избыток свободной энергии запасается в виде химической (АТФ) и электрической (НАДН+Н⁺) энергии, т.е. в формах, в которых клетка может ее использовать для проявления различных процессов жизнедеятельности.