Неврология. Анатомия анализаторов (текст). Общая анатомия органов чувств
 Скачать 160.53 Kb.
|
|
Общая анатомия органов чувств План 1. Общие понятия и классификации органов чувств. 2. Кожная и проприоцептивная чувствительность 3. Орган зрения. Путь зрительного анализатора 4. Обонятельная система 6. Орган слуха и равновесия 1. Общие понятия и классификации органов чувств. Критически оценивая строение центральной нервной системы, можно прийти к логическому заключению, что она возникла как своего рода надстройка над органами чувств и совершенствовалась вместе с ними. В процессе эволюции у животных сформировались системы восприятия окружающего мира — экстерорецепторы — и системы оценки состояния собственных систем организма — интерорецепторы. По возможности рецептировать объекты на расстоянии экстерорецепторы можно разделить на контактные и дистантные. Чем больше расстояние, с которого животному удается распознать объект интереса, тем больше у него шансов на выживание. Как следствие - дистантные органы чувств сыграли решающую роль в приспособлении и выживании позвоночных. В основе строения органов чувств лежит способность клеток реагировать на механические, химические и электромагнитные воздействия. Механическая чувствительность основана на способности клеток или их специализированных образований реагировать на деформацию мембран. Химическая чувствительность основана на способности поверхности клеток распознавать различные химические вещества. Электромагнитная чувствительность построена на способности электромагнитных волн определенной длинны оказывать обратимое воздействие на органические молекулы, расположенные внутри специализированных клеток. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа. К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки, преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс. К таким «первичным» органам чувств относятся орган зрения и орган обоняния. Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные). От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс. К таким «вторичночувствующим» органам относятся органы слуха, равновесия, вкуса. К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (т.е скелетно- мышечная), кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами. К органам чувств (organa sensuum) обычно относят глаз, ухо, орган обоняния и орган вкуса, имеющие признаки органного строения и осуществляющие дистантную рецепцию (восприятие сенсорной информации на удаленном расстоянии от объекта восприятия). Вместе с тем, существует и более расширенное толкование органов чувств, когда к ним относят все сенсорные системы. И. П. Павлов назвал органы чувств анализаторами, которые обеспечивают восприятие и анализ всех раздражений, действующих на организм человека. Анализаторы имеют общий план строения. В них выделяют три части: 1. рецептор - периферический чувствительный отдел (орган чувств, глаз, на пример), который воспринимает раздражение и трансформирует его в нервный импульс; 2. проводниковый отдел, состоящий из цепи последовательно соединенных нейронов, которые обеспечивают передачу сенсорной информации от рецепторов в кору мозга; 3. корковый конец анализатора - центральный отдел, находящийся в коре большого мозга, в котором происходит анализ и синтез полученных раздражений и где возникает ощущение, т.е. субъективное переживание воспринимаемой сенсорной информации. 2. Кожная и проприоцептивная чувствительность Важнейшее значение в восприятии раздражений из внешней среды имеет общий (кожный) покров тела. Поверхность кожи представляет собой обширное рецепторное поле, воспринимающее температурную, тактильную, болевую и другие виды (модальности) чувствительности. Наиболее богата рецепторами кожа ладонной поверхности кисти (особенно подушечки пальцев), что связано с функцией руки как органа исследования окружающего пространства. Чувствительные волокна, несущие нервные импульсы от рецепторов кожи, проходят в составе ветвей черепных и спинномозговых нервов. Проводниковый отдел анализатора кожной чувствительности представлен цепочкой из 3 нейронов: тело первого нейрона располагается в спинномозговом узле, а для кожи головы — в чувствительном узле тройничного нерва (V пара); тело второго нейрона лежит в ядрах задних рогов спинного мозга и в чувствительных ядрах тройничного нерва в области моста; тело третьего нейрона - в вентролатеральных ядрах таламуса (промежуточный мозг). Аксоны вторых нейронов образуют перекрест (они переходят на противоположную сторону), поэтому импульсы от правой половины тела проецируются в левое полушарие большого мозга. На всех этапах проведения и переключения восходящих чувствительных путей происходит анализ сенсорной информации и ее перераспределение между различными отделами мозга. Корковый конец анализатора кожной чувствительности находится в постцентральной извилине (теменная доля); это — соматосенсорная кора. Под проприоцептивной чувствительностью понимают глубокую чувствительность, идущую преимущественно от мышц и суставов. Это чувство создает представление о положении тела и его частей в пространстве. Проприорецепторы находятся в мышцах, сухожилиях, суставах, связках. Проводниковый отдел также состоит из 3 нейронов: тело первого помещается в спинномозговом узле; тело второго - в ядрах тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга. Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и достигают вентролатеральных ядер таламуса, где лежат тела третьих нейронов проприоцептивного пути коркового направления. Проприоцептивные волокна от мышц головы проходят по черепным нервам. Корковый конец анализатора глубокой чувствительности находится в постцентральной извилине коры мозга (теменная доля), а также в предцентральной извилине (лобная доля), где помещается двигательный центр; это — сенсомоторная кора. Часть проприоцептивной чувствительности по специальным проводящим путям направляется в мозжечок, который отвечает за бессознательную координацию движений. 3. Орган зрения Зрительный анализатор - важнейший из органов чувств человека, который представляет собой совокупность защитных, оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. Он воспринимает световое излучение (электромагнитные волны длиной 390-760 нм) и формирует зрительные ощущения. Это сенсорный канал, который связывает человека с внешним миром. Он дает более 90 % информации, идущей к мозгу от рецепторов. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, мы читаем, смотрим телевизор. Зрительная система включает периферический рецепторный отдел, проводниковый и центральный (корковый) отделы зрительного анализатора. Периферический отдел представлен сетчаткой и обслуживающими ее функцию оптическими структурами глазного яблока; проводниковый – зрительными путями; центральный - первичными (верхние бугорки четверохолмия, латеральные коленчатые тела) и корковыми (затылочная кора) центрами зрения головного мозга. Высший этап обработки зрительных сигналов происходит в ассоциативных полях коры больших полушарий. Выделяют три аппарата глаза: 1. Светопроводящий, светопреломляющий, или диоптрический (роговица, передняя и задняя камера глаза (водянистая влага), хрусталик, стекловидное тело) 2. Аккомодационный (радужка и ресничное тело) 3. Рецепторный (сетчатка) Глаз (oculus) расположен в глазнице, состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата глаза. Из глазного яблока выходит зрительный нерв, направляющийся к головному мозгу. По нему зрительная сенсорная информация поступает в мозг. Глазное яблоко имеет шаровидную форму и лежит в полости глазницы. В нем различают передний и задний полюсы, экватор. Линия, соединяющая полюсы, называется наружной осью глазного яблока; в норме ее длина 24 мм. Глазное яблоко состоит из внутреннего ядра и окружающих его трех оболочек. Наружная, фиброзная оболочка глазного яблока, придает ему округлую форму и является защитной. В заднем, большем отделе она образует склеру, плотную, белого цвета; в переднем - прозрачную роговицу, через которую в глаз проникает свет. Средняя, сосудистая оболочка глазного яблока, богата кровеносными сосудами. В ней выделяют три части: собственно сосудистую оболочку (хориоидеа), ресничное тело и радужку. Радужка - передняя часть сосудистой оболочки, имеет вид круглой пластинки с отверстием в центре - зрачком. Величину зрачка регулируют заложенные в толще радужки мышцы: сфинктер и дилататор зрачка. Размеры зрачка изменяются в зависимости от количества поступающего в глаз света: чем больше света, тем зрачок меньше, и наоборот. Цвет радужки зависит от содержания пигмента. Кзади от радужки в виде валика находится ресничное тело. В нем заложена ресничная мышца, сокращение которой через специальную связку (ресничный поясок) передается на хрусталик, и он меняет свою кривизну. Тем самым осуществляется аккомодация — приспособление глаза к видению предметов на разном расстоянии. При сокращении ресничной мышцы натяжение связки ослабевает, и хрусталик, в силу своих эластических свойств, становится более выпуклым. В результате его преломляющая способность увеличивается, и глаз настраивается на рассматривание близко расположенных предметов. Если ресничная мышца расслабляется, то хрусталик, напротив, уплощается. В результате глаз настраивается на рассматривание далеко расположенных объектов. Ресничное тело также вырабатывает водянистую влагу, заполняющую камеры глаза. Собственно сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и черный пигментный слой, который поглощает свет. Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока называется сетчаткой (retina). Она имеет сложное строение. Здесь находятся светочувствительные нейроны, периферические части которых имеют вид палочек и колбочек. Местом наибольшей остроты зрения сетчатки является макула (желтое пятно) диаметром 1 мм, в котором имеются только колбочки. В центре пятна располагается центральная ямка. Медиальнее пятна находится диск зрительного нерва — место выхода его из сетчатки, которое не содержит светочувствительных элементов. Внутреннее ядро глазного яблока состоит из прозрачных светопреломляющих сред: стекловидного тела, хрусталика и водянистой влаги, заполняющей переднюю и заднюю камеры глаза. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, которая может менять свою кривизну. Он эластичен, прозрачен и расположен позади зрачка. Как отмечалось выше, при помощи ресничной мышцы хрусталик меняет свою преломляющую способность. Позади хрусталика находится стекловидное тело - прозрачная желеобразная масса, заполняющая пространство перед сетчаткой. Пространство между роговицей и радужкой составляет переднюю камеру глаза, а между радужкой и хрусталиком - заднюю камеру. Камеры глаза заполнены прозрачной жидкостью - водянистой влагой, которая продуцируется ресничным телом. Водянистая влага играет важную роль в поддержании внутриглазного давления, что необходимо для нормального функционирования сетчатки. Вспомогательный аппарат глаза включает веки, мышцы глазного яблока и слезный аппарат. Слезный аппарат представлен слезной железой и слезоотводящими путями. Слезная железа лежит в ямке лобной кости у латеральной стенки глазницы. Слеза омывает роговицу и стекает в медиальный угол глазницы. Отсюда через слезные канальцы, слезный мешок и носослезный проток слеза отводится в полость носа. Подвижность глазного яблока обеспечивается шестью мышцами, которые располагаются по бокам и сзади от него внутри глазницы. Проводящий путь зрительного анализатора. Восприятие световых раздражений осуществляется палочками и колбочками, являющимися свето- и цветорецепторами. Помимо них в сетчатке находятся еще два слоя нервных клеток, составляющих начальные звенья зрительного проводящего пути. От глазного яблока зрительная информация проводится в головной мозг по зрительным нервам. Зрительный нерв (II пара черепных нервов) образован отростками нервных клеток сетчатки глаза. Из глазницы в полость черепа зрительный нерв проникает через зрительный канал. Внутри черепа волокна зрительного нерва частично перекрещиваются и переходят в зрительный тракт, который оканчивается в подкорковых зрительных центрах промежуточного и среднего мозга. Идущие от них проводящие пути направляются к зрительному центру в коре затылочной доли полушарий. В месте перекреста зрительных нервов перекрещиваются лишь нервные волокна, которые идут от медиальных половин сетчатки. Тем самым создаются условия для бинокулярного зрения (получения одного изображения в обоих глазах). Корковый конец зрительного анализатора находится в затылочных долях полушарий большого мозга, в области шпорной борозды. 4. Обонятельная система Рецепторные клетки, воспринимающие запахи, расположены в обонятельном эпителии слизистой верхней носовой раковины. Обонятельная область слизистой имеет желтовато-коричневый цвет и занимает площадь около 10 см2. Обонятельные клетки слизистой соседствуют с опорными и базальными клетками. Опорные клетки вырабатывают слизь, в которую погружены волоски обонятельных булав. Количество обонятельных клеток у человека около 30 млн. Обонятельные клетки являются первичными рецепторами. Их аксоны объединяются в 20—40 обонятельных нитей, которые через отверстия решетчатой кости проникают в полость черепа и направляются к обонятельной луковице (bulbus olfactorius). Обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами. В них располагаются нейроны, на которых происходит переключение путей. От обонятельных луковиц начинаются обонятельные тракты (I пара черепно-мозговых нервов), по которым проходят аксоны нейронов обонятельных луковиц. Задние отделы обонятельных трактов уплощаются и расширяются, образуя обонятельные треугольники. Часть аксонов (медиальная полоска обонятельного треугольника), дойдя до передней комиссуры больших полушарий, переходит по ней на противоположную сторону и в составе медиальной полоски тракта противоположной стороны возвращается к контрлатеральной луковице. Большая же часть волокон (латеральная полоска обонятельного треугольника) не перекрещиваясь идет к обонятельному бугорку, расположенному в области переднего продырявленного пространства, и к гиппокампу. Корковые проекции обонятельного анализатора расположены на вентральной стороне полушарий и относятся к древней коре. Обонятельный бугорок посылает свои аксоны к мамиллярным телам, миндалевидному комплексу и гиппокампу. Таким образом, обонятельные структуры имеют непосредственные связи с лимбической системой. Этим определяется особая роль обоняния в эмоциональных реакциях и процессах памяти. Филогенез. Орган обоняния позвоночных появляется в виде пары простых обонятельных ямок, выстланных изнутри чувствительным эпителием, первоначально тесно связанным с передней частью нервной пластинки. У рыб необходимость смены воды в обонятельных ямках привела к появлению вводных и выводных отверстий — двух пар ноздрей. У наземных позвоночных выводная пара ноздрей перемещается внутрь ротовой полости и носит название хоан. Обонятельная полость становится частью дыхательных путей, однако обонятельный эпителий обособляется от эпителия дыхательных путей. Дальнейшее совершенствование обоняния у млекопитающих ведет к увеличению обонятельной поверхности путем появления выростов стенок обонятельной капсулы — носовых раковин. У млекопитающих с хорошо развитым обонянием их число достигает 5—8, а площадь обонятельного эпителия до 200 см2. Такие животные называются макросматиками. Человек, так же как и остальные приматы, пользуется обонянием в меньшей степени, и обонятельная сенсорная система у него развита слабее. Число внутренних носовых раковин у человека редуцируется до двух, хотя эмбрионально закладывается до пяти. Таким образом, он относится к микросматикам. И наконец, китообразные вообще не имеют обоняния и поэтому называются аносматиками. Конечный мозг у позвоночных первоначально выполняет только функцию анализа обонятельных стимулов. Но по мере развития животных он берет на себя множество других функций. У млекопитающих функцию анализа обонятельных стимулов выполняет небольшая поверхность коры, относящаяся к древней коре. У макросматиков — это грушевидная доля. У человека вследствие относительно большего развития неокортекса и уменьшения значения обоняния обонятельная кора занимает незначительную площадь поверхности. Онтогенез. Онтогенез. В онтогенезе у человека обонятельный эпителий закладывается уже на 4-й неделе развития в виде утолщений эктодермы в обонятельных ямках. С развитием носа обонятельный эпителий смещается в его полость. Аксоны рецепторных клеток прорастают к обонятельной луковице. 5. Вкусовая система. Рецепторы вкусовой системы размещены на слизистой поверхности языка. Они представляют собой хеморецепторы. Вверху рецепторы заканчиваются ворсинками, а внизу они оплетаются отростками афферентных нейронов. Вкусовые клетки живут недолго, они обновляются каждые 8—10 дней. Хеморецепторы собраны в группы по 40-60 клеток, которые вместе с опорными клетками составляют вкусовые почки. Вкусовые почки расположены в глубине слизистой на сосочках языка, но имеют поры для сообщения с внешней средой. Между сосочками располагаются железы. Различаю четыре типа сосочков слизистой языка, но во вкусовой рецепции участвуют только три (Papillae filiformes et conicae, нитевидные сосочки функционируют, по-видимому, как тактильные органы: 1. Papillae fungiformes, сосочки грибовидные, расположены преимущественно у верхушки и по краям языка, снабжены вкусовыми луковицами, и поэтому признается, что они связаны с чувством вкуса. 2 . Papillae vallatae, желобовидные сосочки, самые крупные, они расположены непосредственно кпереди от foramen cecum и sulcus terminalis в виде римской цифры V, с верхушкой, обращенной назад. Число их варьирует от 7 до 12. В них заложены в болыцом количестве вкусовые луковицы. 3 . Papillae foliatae, листовидные сосочки, расположены по краям языка. Кроме языка, вкусовые сосочки встречаются на свободном крае и носовой поверхности нёба и на задней поверхности надгортанника. Нет вкусовых почек на нижней поверхности языка и на середине верхней поверхности. Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое, соленое. Рецепторы, чувствительные к определенному вкусовому качеству, расположены вместе в определенном месте на языке. Кончик языка чувствителен к сладкому, средняя часть — к кислому, корень языка — к горькому, края — к соленому и кислому. Поля расположения рецепторов могут перекрываться и иметь индивидуальные особенности. Вкус вещества не зависит непосредственным образом от его химических свойств. Вкусовая чувствительность от передних 2/3 языка передается в головной мозг по волокнам лицевого нерва (VII пара), от задней 1/3 языка, нёба и зева - по волокнам языкоглоточного нерва (IX пара), от надгортанника - по волокнам блуждающего нерва (X пара) в продолговатый мозг — в ядро одиночного пути. Далее информация поступает в вентральное ядро таламуса, а затем в латеральную часть постцентральной извилины коры больших полушарий. Некоторые корковые нейроны этой зоны реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством. Другие — и на механостимуляцию рецепторов ротовой полости, и на термостимуляцию. Филогенез. В филогенезе лишь у низших позвоночных происходит отделение вкусовой системы от общей хемочувствительности. У рыб уже имеется обособленная вкусовая система. Вкусовые почки располагаются не только во рту, но и на жабрах, на коже, на усиках, иногда на лучах плавников. У амфибий вкусовые рецепторы расположены только в ротовой полости и на языке. У рептилий и млекопитающих рецепторы расположены в основном на поверхности языка во вкусовых сосочках. Онтогенез. Развитие вкусовой сенсорной системы начинается с 8-й недели эмбрионального развития. Сначала закладываются вкусовые почки, а к 4-му месяцу устанавливается их связь с черепно-мозговыми нервами. Завершается развитие вкусовой системы к 6-му месяцу эмбрионального развития. 6. Орган слуха и равновесия Орган слуха и орган равновесия объединены у человека в единый преддвврно- улитковый орган (organum vestibulocochleare), который располагается внутри височной кости. Орган слуха — ухо (auris) воспринимает звуковые колебания и состоит из трех отделов: наружного уха, среднего уха и внутреннего уха. Орган равновесия воспринимает колебания, возникающие в результате изменения положения тела (особенно головы); он расположен во внутреннем ухе. 6.1. Орган слуха. Наружное ухо (auris externa) представлено ушной раковиной (auricula) и наружным слуховым ходом, meatus acusticus externus. Наружный слуховой ход имеет длину около 35 мм, S-образно изогнут. Выстилающая его кожа содержит большое количество сальных желез и желез, вырабатывающих ушную серу. От полости среднего уха наружный слуховой ход отделен плотной фиброзной мембраной — барабанной перепонкой, которая воспринимает звуковые колебания. Среднее ухо (auris media) включает барабанную полость (cavitas tympani), в которой находятся слуховые косточки (ossicula auditoria), и слуховую трубу (tuba auditiva) . В барабанную полость открываются ячейки сосцевидного отростка височной кости. Барабанная полость расположена в толще височной кости между наружным слуховым проходом, отделенным барабанной перепонкой, и внутренним ухом. Благодаря сообщению барабанной полости с глоткой посредством слуховой трубы, давление воздуха в барабанной полости всегда равно атмосферному, что создает необходимые условия для передачи звуковых колебаний. В барабанной полости помещаются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя, соединенные между собой суставами. Молоточек своей рукояткой прикреплен к барабанной перепонке. Основание стремени закрывает отверстие овальной формы, расположенное на внутренней стенке барабанной полости, - окно преддверия. Слуховые косточки передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Внутреннее ухо устроено наиболее сложно. Оно состоит из костного лабиринта, внутри которого помещен перепончатый лабиринт, повторяющий в основных чертах форму костного лабиринта. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется щель, заполненная перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. В костном лабиринте имеются три отдела: улитка, лежащая спереди, она относится к органу слуха; преддверие и позади него три полукружных канала, с которыми связан орган равновесия. Костная улитка представляет собой спиральный канал, который образует 2,5 завитка вокруг костного стержня, от которого внутрь канала отходит костная спиральная пластинка. Преддверие представляет собой овальную полость, сообщающуюся с полукружными каналами и улиткой; на ее стенке, граничащей с барабанной полостью, имеются окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Костные полукружные каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (горизонтальной, фронтальной и сагиттальной). Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых перед преддверием расширяется, образуя ампулу. Перепончатый лабиринт состоит из улиткового лабиринта, который связан с органом слуха, и вестибулярного (преддверного) лабиринта, связанного с органом равновесия. Улитковый лабиринт представлен улитковым протоком, прикрепленным к спиральной пластинке костной улитки. Он заполнен эндолимфой; на его нижней стенке (основной мембране) расположен спиральный орган (Кортиев орган), осуществляющий восприятие звуковых колебаний. При восприятии звуковых раздражений колебания барабанной перепонки с помощью слуховых косточек передаются на перилимфу, а с нее - на эндолимфу. При распространении колебаний по пери- и эндолимфе в движение приводится основная мембрана (нижняя стенка улиткового протока), на которой расположены рецепторные клетки спирального органа. В результате колебаний рецепторные клетки своими чувствительными волосками касаются покровной мембраны, при этом происходит их механическое раздражение. Нижняя стенка улиткового протока состоит из тонких нитей разной длины. Чувствительные клетки, находящиеся на коротких нитях, воспринимают высокочастотные колебания (звуки), а на длинных нитях — низкочастотные. Возникающие нервные импульсы по чувствительным нервным волокнам передаются от спирального органа в головной мозг. Проводящий путь слухового анализатора представлен цепочкой нейронов, первый из которых лежит в спиральном узле, расположенном в костном стержне улитки. Аксоны этих нейронов в составе преддверно-улиткового нерва (VIII пара) выходят через внутренний слуховой ход в полость черепа и достигают моста, где переключаются на вторые нейроны, лежащие в слуховых улитковых ядрах. Отростки вторых нейронов перекрещиваются и достигают подкорковых слуховых центров в области среднего и промежуточного мозга. Здесь находятся третьи нейроны; от них слуховые импульсы проводятся к корковому концу слухового анализатора, который располагается в коре мозга в верхней височной извилине каждого полушария. Филогенез. Впервые слуховая система начала развиваться у рыб — подъязычно-челюстная кость передает вибрации к вестибулярному аппарату. Затем появляется зачаток будущей улитки, но функцию слухового анализатора выполняет вестибулярный аппарат. С выходом на сушу из жаберного аппарата рыб развиваются структуры среднего уха, а из жаберной щели — полость среднего уха, а также структуры наружного уха. У амфибий и рептилий появляется специализированный рецепторный аппарат в зачатке улитки. У птиц перепончатый лабиринт начинает изгибаться. Перепончатый лабиринт млекопитающих закручивается в улитку, появляется хрящевая раковина наружного уха. Онтогенез. Закладка слуховой системы начинается с 6-8-й недели эмбрионального развития. Первыми закладываются структуры внутреннего уха — перепончатый лабиринт. Вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт. На втором месяце закладывается среднее ухо из первичных жаберных структур. Одновременно из мезенхимы, окружающей жаберные структуры, возникает хрящевая раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка. 6.2. Орган равновесия. Вестибулярный аппарат расположен в лабиринте височной кости и включает в себя отолитовые органы: sacculus (мешочек) и utriculus ( маточка), а также три полукружных канала. Все элементы образуют замкнутую систему перепончатых трубок — так называемый перепончатый лабиринт. Внутри перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а снаружи окружен перилимфой. Вестибулярный лабиринт является вместилищем для органа равновесия. Он состоит из полукружных протоков, лежащих в соответствующих костных полукружных каналах; сферического и эллиптического мешочков, располагающихся в костном преддверии. Все эти образования сообщаются между собой протоками. В вестибулярном лабиринте располагаются чувствительные волосковые клетки, воспринимающие колебания эндолимфы при линейных и угловых ускорениях в процессе движения тела и головы. Возникающие нервные импульсы передаются по чувствительным нервным волокнам VIII пары черепных нервов в головной мозг. 6.2.1. Отолитовый аппарат. Внутри отолитовых органов располагается сенсорный эпителий (макулы), или чувствительные пятна мешочков (macula utriculi, macula sacculi) . При прямом положении головы эпителий саккулюса расположен вертикально, а утрикулюса — горизонтально. Основу сенсорного эпителия составляют механорецепторные волосковые клетки, мембрана которых имеет выросты, обращенные в полость мешочков. Выросты не одинаковы по своему размеру: имеется один длинный волосок — киноцилия, и множество коротких стереоцилий. Волоски окружены желатинозной массой — отолитовой мембраной, содержащей отолиты (это кристаллы карбоната кальция). При изменении положения головы отолиты под действием силы тяжести смещаются вниз и воздействуют на волоски. Отолитовый аппарат воспринимает изменения положения головы относительно центра тяжести Земли. Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (ориентированный фронтально), или передний, задний (ориентированный сагиттально) и латеральный (ориентированный горизонтально) каналы. В начале каждого полукружного канала имеется вздутие — ампула. Механорецепторы ампул образуют скопления — кристы. Их ворсинки склеены желеобразной массой, которая формирует над рецепторами подвижную купулу. Вращательные движения смещают купулу и вместе с ней волоски рецепторных клеток. От волосковых клеток информация передается к биполярным нейронам вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем ухе. Афферентные волокна этих нейронов образуют вестибулярную ветвь XIII пары черепно-мозговых нервов, которая заканчивается в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Эти ядра имеют связь с мозжечком (через нижние пары его ножек), со спинным мозгом, а также с глазодвигательными ядрами ствола для обеспечения автоматического контроля равновесия (ядра III, IV, VI пар черепно-мозговых нервов). Далее информация передается в таламус и заднюю постцентральную извилину коры больших полушарий. Филогенез. Прототипы вестибулярной системы встречаются даже у простейших животных и служат для определения положения тела по отношению к силе тяжести. Например, у инфузории имеются внутриклеточные пузырьки с твердыми включениями. У медуз по краю зонтика сконцентрированы статоцисты, в которых статолиты лежат на волосковых клетках. У ракообразных появляются вертикальные и горизонтальные каналы. У позвоночных животных, начиная с рыб, имеются все три полукружных канала. Онтогенез. В процессе онтогенеза сначала закладывается перепончатый лабиринт (3-я неделя эмбрионального развития). В конце 6-ой недели появляются полукружные каналы и отолитовые мешочки с волосковыми рецепторами. Вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт. |