Зоология беспозвоночных. Зоология беспозвоночных (вопросы к экзамену). Общая характеристика и классификация Простейших
 Скачать 0.5 Mb.
|
35. Классификация ракообразных. Характеристика отрядов.Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) , подкласс Высшие раки (Malacostraca). Подкласс Жаброногие (Branchiopoda) Это самые примитивные ракообразные. У них наиболее гомономная сегментация тела; листовидные мультифункциональные грудные конечности, выполняющие функции движения, дыхания и захвата пищи; голова не слита с грудными сегментами. У жаброногих имеются сложные глаза и непарный науплиусов глазок. Брюшной отдел без конечностей. Тельсон заканчивается фуркой — вилочкой. Почки максиллярные. Развитие протекает с метаморфозом с образованием личинок: науплиуса и метанауплиуса. Нередко развитие прямое. К подклассу жаброногих относятся два отряда: отряд Жаброногие (Anostraca) и отряд Листоногие (Phyllopoda). Отряд Жаброноги, или Беспанцирные (Anostraca). Это жаброногие раки без панциря — карапакса. Они обладают наибольшим числом примитивных черт среди всех ракообразных. Голова жаброногов неслитная и состоит из протоцефалона, на котором расположены антеннулы, антенны, фасеточные глаза на стебельках, один науплиусов глазок, и из трех свободных головных сегментов с челюстями. Грудной отдел состоит из 11—19 гомономных сегментов с соответствующим числом парных конечностей. Каждая двуветвистая конечность жаброногое состоит из внешне расположенных листовидной жабры и веслообразного отростка ноги с наружной стороны, а с внутренней стороны несет шесть лопастей, определяющих ток воды с пищевыми частицами по брюшку ко рту. Брюшко обычно узкое, состоит из восьми сегментов и тельсона с вилочкой. На первых двух брюшных сегментах у самцов имеются копулятивные органы, а у самок прикрепляются яйцевые трубочки. Во внутреннем строении жаброногое имеется также ряд примитивных черт: трубчатое сердце с многочисленными остиями, лестничный тип нервной системы с расставленными парными ганглиями. Отряд Листоногие (Phyllopoda). Листоногие ракообразные отличаются от отряда жаброногов наличием головогрудного щита, или карапакса, который прикрывает большую часть тела. Грудные ножки листовидные. Фасеточные глаза не на стебельках. Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida) Голова у них слитная, но не слита с грудными сегментами. На голове находятся две пары антенн, жвалы и две пары ножек, сходных с грудными. Грудной отдел с гомономной сегментацией и однотипными мультифункциональными конечностями. Примитивной особенностью цефалокарид следует считать примитивное положение антенн, расположенных позади рта (как у личинок), и сходство двух последних головных ножек с грудными ногами. У всех остальных раков последние две пары головных конечностей обычно видоизменены в нижние челюсти — максиллы. Передние грудные ноги еще не обособлены в ногочелюсти. Пропорционально развиты грудь (10 сегментов) и брюшко (девять сегментов и тельсон с фуркой). Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda) Голова сливается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Грудной отдел состоит обычно из шести (реже из 5—4) сегментов, а грудные ножки служат только для плавания. У них нет жабер. На голове две пары антенн, особенно развита первая пара. Мандибулы массивные. Максиллы представляют цедильный аппарат. Первая пара ногочелюстей выполняет функцию максилл. Две другие пары ногочелюстей, как и остальные грудные ноги, — плавательные. Брюшных ножек нет. Тельсон с вилочкой. Отряд Веслоногие (Copepoda). Для веслоногих рачков характерно следующее расчленение тела: головогрудь, образовавшаяся в результате слияния головы с одним грудным сегментом, грудь из пяти сегментов и брюшко из четырех сегментов и тельсона. Головогрудь и грудные сегменты образуют отдел просому, а брюшные сегменты — уросому. На головогруди имеется один науплиусов глаз и шесть пар конечностей: длинные антеннулы служат для плавания и выполняют чувствующую функцию; вторые антенны короткие двуветвистые; мандибулы крупные с двуветвистым щупиком; два пары максилл выполняют функцию фильтрации, а пара ногочелюстей служит для захвата пищи. Веслоногие дышат всей поверхностью тела. Кровеносная система не развита. Размножение половое. У многих видов выражен половой диморфизм. У самцов антеннулы и пятая пара ножек видоизменены в хватательные конечности для удержания самки при спаривании. Отложенные оплодотворенные яйца самки склеиваются особыми выделениями в один, а чаще в два яйцевых мешка, прикрепленные к нижней стороне первого брюшного сегмента. Развитие происходит с метаморфозом. Из яиц выходят личинки науплиусы, которые после двух линек превращаются в метанауплиусов. Кроме того, у веслоногих имеется еще одна дополнительная — копеподная личинка, которая после шести линек превращается во вполне сформированного рачка. Отряд Карпоеды (Branchiura). Карпоеды живут в морях и пресных водах. Это группа специализированных рачков — эктопаразитов рыб. Тело карпоедов сплющенное, подразделяется на головогрудь, покрытую карапаксом, четыре свободных грудных сегмента и рудиментарное несегментированное брюшко с широкими лопастями (вилочки, или фурки). На карапаксе головогруди имеются два сложных глаза, а между ними три простых глазка. Конечности переднего отдела приспособлены к паразитизму: две пары антенн имеют вид крючков для прикрепления к телу хозяина, мандибулы образуют острый хоботок для сосания крови, максиллы первые превращены в мощные присоски, максиллы вторые одноветвистые служат также для прикрепления к хозяину. Грудные сегменты несут четыре пары двуветвистых плавательных ножек. У карпоедов нет строгой избирательности к жертвам. Они нападают на разные виды рыб, но могут паразитировать и на лягушках. Развитие с метаморфозом. Отряд Усоногие (Cirripedia). Это своеобразная группа морских ракообразных, ведущих прикрепленный образ жизни. Их тело заключено в известковый панцирь из отдельных пластинок. Некоторые пластинки панциря раздвигаются и из образующейся щели выдвигаются грудные ножки в форме многочисленных тонких членистых усиков. При помощи грудных ножек рачок выцеживает из воды пищу. Движение ножек способствует также дыханию, так как образующийся ток воды омывает тонкие покровы тела рачка, заключенного в панцирь. Сидячий образ жизни усоногих привел к регрессу многих органов. У них нет жабер, кровеносной и выделительной систем органов. Нервная система представлена лишь надглоточными ганглиями. Органы зрения отсутствуют. Их тело покрыто особой мантией, выделяющей пластинки панциря, у некоторых имеются мускулы-замыкатели. Большинство усоногих — гермафродиты. У каждой особи имеются мужская и женская половые системы. Оплодотворение перекрестное. Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda) Большинство остракод ведет бентосный образ жизни, ползая по дну или зарываясь в ил. Небольшая часть видов плавает в прибрежной зоне. Тело ракушковых рачков заключено в двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс), состоящую из хитина, пропитанного карбонатом кальция. Подобно двустворчатым моллюскам, у них имеются мантия, выделяющая раковину, эластическая связка, замок и мускулзамыкатель, соединяющие створки раковины. Конвергенция остракод с моллюсками объясняется возникновением сходных приспособлений к роющему образу жизни. В связи с развитием раковины у ракушковых рачков сильно видоизменено внешнее строение тела. У них практически утрачена сегментация тела. О сегментарном составе тела можно судить лишь по числу пар конечностей. На голове имеется непарный науплиусов глаз, а иногда и пара сложных глаз. Участки раковины перед глазами прозрачны, и рачки видят через раковину. К головному отделу относятся пять пар конечностей: две пары антенн и три пары челюстей. Обе пары антенн служат для плавания или ползания. Мандибулы, или жвалы, хорошо развиты и снабжены щупиком. Первые максиллы — органы захвата пищи, а вторые выполняют функцию ходильных ножек. На грудном отделе только две пары ходильных ног. Брюшко слаборазвитое с вилочкой на конце. Жабер и кровеносной системы нет. Дышат остракоды через кожу. Кожному дыханию способствует движение перистых придатков первых максилл, прогоняющих воду через полость раковины. Остракоды размножаются половым путем, а у некоторых видов наблюдается и партеногенез. Развитие с метаморфозом. Из яиц выходят науплиусы с тонкой двустворчатой раковиной. Подкласс Высшие раки (Malacostraca) Прежде всего, они характеризуются постоянством сегментарного состава тела: голова состоит из акрона и четырех сегментов, грудь — из 8, а брюшко из 6—7 сегментов и тельсона. Голова может быть неслитной: обособлен протоцефалон, а гнатоцефалон сливается с грудными сегментами, образуя челюстегрудь — гнатоторакс. В других случаях все головные сегменты сливаются между собой и с одним, реже с двумя сегментами груди; при этом образуется сложная голова или головогрудь. Иногда срастаются брюшные сегменты и тельсон. У высших раков, в отличие от других подклассов, имеются брюшные конечности, а тельсон — без фурки. Мужские половые отверстия всегда открываются на восьмом грудном сегменте, а женские — на шестом. Хорошо развиты органы дыхания и кровеносная система. У взрослых форм функционируют антеннальные почки, а у личинок — максиллярные. Типичная личинка — зоеа. У ряда видов — развитие прямое. Отряд Тонкопанцирные (Leptostraca). Это морские ракообразные, ведущие плавающий придонный образ жизни, за исключением одного планктонного вида. У тонкопанцирных головогрудь и частично брюшко покрыты тонким панцирем-карапаксом, с которым подвижно сочленен рострум, прикрывающий глаза и основания антенн. Антеннулы и антенны длинные, имеются три пары челюстей. К первой паре максилл причленяется длинный жгутиковидный отросток, очищающий полость карапакса. Восемь пар грудных ног имеют одинаковое строение. Это листовидные ножки, похожие на грудные конечности щитня. Они выполняют плавательную, дыхательную функции, а также отфильтровывают пищевые частицы. Брюшных сегментов семь, а не шесть, как у всех высших раков. Первые четыре пары брюшных ног длинные, плавательные, двуветвистые. Две следующие пары ног рудиментарны. На седьмом сегменте брюшка конечности отсутствуют, а на тельсоне имеется вилочка. Отряд Ротоногие (Stomatopoda). Ротоногие, или раки-богомолы,обитают в теплых морях и ведут хищный образ жизни. Тело расчленено на следующие отделы: протоцефалон, челюстегрудь — из слитных трех челюстных и четырех грудных сегментов, грудь — из четырех свободных сегментов и мощно развитое сегментированное брюшко. Первая пара грудных ножек — чувствующая, со второй по пятую пары — хватательные, а последние три пары — ходильные. На 1—5-й парах грудных ног имеются жабры. Особенно примечательные по строению хватательные ноги раков-богомолов. В них последний членик острый, зубчатый, подобен лезвию и вкладывается в продольную борозду предпоследнего членика, как перочинный нож. Первая пара хватательных ножек самая крупная, ими схватывается добыча, а остальные хватательные ножки ее удерживают. Первые пять брюшных ножек выполняют плавательную и дыхательную функции. Первые две пары брюшных ног у самцов преобразованы в копулятивный аппарат. Последняя пара брюшных ног — уроподы уплощенные. Вместе с тельсоном уроподы образуют хвостовой плавник. Раки-богомолы роют норы, в которых подкарауливают свою добычу. Развитие с метаморфозом. Личинки — зоеа Отряд Расщепленноногие (Mysidacea). Это мелкие, в основном морские рачки с планктонным образом жизни. Среди них встречаются и пресноводные виды, обитающие в холодных северных озерах и в водоемах пещер. Челюстегрудь у них, в отличие от таковой у большинства высших раков состоит из челюстного отдела головы (гнатоцефалона) и трех свободных сегментов груди. Карапакс челюстегруди нависает над задними свободными грудными сегментами. Пять последних пар грудных ножек плавательные и имеют примитивное двуветвистое строение. Отряд Равноногие (Isopoda). Равноногие живут в морях, пресных водах и на суше. Тело сплющено в дорсовентральном направлении. Голова у них сложная и состоит из головных сегментов, слившихся с 1—2 грудными. На голове имеются сидячие фасеточные глаза. Карапакса нет. Грудной отдел — самый длинный и состоит из 6—7 свободных сегментов. Грудные ноги - ходильные. Брюшные ножки выполняют дыхательную функцию. Они накладываются друг на друга, как страницы книги, и прикрыты особыми жаберными крышками, образованными наружными хитинизированными ветвями первой пары брюшных ножек. Таким образом, жаберный аппарат находится между двумя хитинизированными плоскостями — нижней стороной брюшка и жаберными крышками. Такое строение жаберного аппарата определило возможность существования равноногих на суше. Развитие равноногих происходит с метаморфозом. Самки вынашивают яйца в выводковой камере на грудном отделе снизу. Из яиц выходят личинки — манки, похожие на взрослых, но с неполным составом развитых ног. Отряд Разноногие (Amphipoda). Разноногие имеют сходство в организации с равноногими. Так, голова разноногих слитная, сложная, включающая кроме головных сегментов один, реже два грудных сегмента. На голове сидячие фасеточные глаза. Грудной отдел сегментированный, без карапакса. Тело бокоплавов сплющено с боков. Грудные ноги бокоплавов не одинаковы по строению. Первые две пары ног свободных грудных сегментов из семи — хватательные и заканчиваются клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары более длинные и направлены коготками вперед. Эти пять пар грудных ножек с коготками служат для ползанья и лазанья. Семь пар грудных ног бокоплавов несут жабры (за исключением первой пары, относящейся к отделу сложной головы). Брюшко бокоплавов состоит из шести сегментов и тельсона. Первые три пары брюшных ног двуветвистые, многочлениковые, со щетинками, служат для плавания. Три следующие пары брюшных ножек направлены назад и вместе с тельсоном служат для прыгания. Такое функциональное разнообразие ног позволяет бокоплавам плавать, ползать, прыгать, зарываться. Размножение половое. Часто выражен половой диморфизм. Яйца вынашиваются самкой в выводковой камере, расположенной снизу на грудном отделе. Развитие прямое. Отряд Десятиногие (Decapoda). Тело расчленяется на протоцефалон, челюстегрудь с полным слиянием сегментов и сегментированное брюшко. Протоцефалон несет две пары антенн и стебельчатые фасеточные глаза. На челюстегруди (гнатотораксе) расположены три пары челюстей, три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног. Первая пара ходильных ног обычно заканчивается клешней. Остальные ходильные ноги с коготками. Жабры располагаются на всех грудных ногах, а также на теле у основания ног. Карапакс по бокам тела загибается, образуя жаберные крышки. Брюшко с двуветвистыми плавательными конечностями. Последняя пара брюшных ног — уроподы уплощенные и входят вместе с тельсоном в состав хвостового плавника. У некоторых десятиногих брюшко в той или иной степени редуцировано (крабы и крабоиды). Развитие с метаморфозом или прямое, без образования личиночных стадий. |