ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Споровиков. Общая характеристика споровиков
 Скачать 32.82 Kb.
|
|
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Споровиков Споровики объединяет паразитов многих позвоночных, беспозвоночных животных и человека. Известно более 4800 современных видов простейших данной группы. Медицинское значение имеет отряд кокцидий (Coccidia) и отряд кровяных споровиков (Haemosporidia). Наиболее распространенные представители споровиков – малярийный плазмодий, кокцидии, токсоплазмы. Все представители класса являются паразитами (или комменсалами) человека и животных. Многие споровики – внутриклеточные паразиты. Именно эти виды претерпели наиболее глубокую дегенерацию в плане строения: их организация упрощена до минимума. Они неимеют никаких органоидов выделения, движения, осморегуляции и пищеварения. Питание осмотическое, выведение продуктов жизнедеятельности происходит всей поверхностью тела. Приспособлениями к паразитическому образу жизни у споровиков можно считать высокую плодовитость, а также сложный жизненный цикл. У споровиков в конце жизненного цикла образуются массы мелких клеток – спорозоитов, покрытых плотной защитной оболочкой и напоминающих споры, что способствует распространению паразитов и отражается в названии класса. Для споровиков характерны два варианта жизненного цикла – с наличием полового процесса и без него. Первый вариант цикла включает в себя стадии бесполого размножения и полового процесса (в виде спорогонии и копуляции). Бесполое размножение осуществляется простым делением с помощью митоза, множественным делением (шизогонией) или внутренним почкованием (эндогонией). При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Затем вся цитоплазма разделяется на части, которые обособляются вокруг новых ядер. В результате шизогонии из одной материнской клетки образуются десятки и тысячи дочерних клеток (организмов). Перед половым процессом происходит образование мужских и женских половых клеток – гамет. Затем гаметы сливаются с образованием зиготы. Она покрывается плотной оболочкой и превращается в цисту, в которой происходит спорогония – множественное деление с образованием клеток (спорозоитов). Именно на стадии спорозоита паразит и проникает в организм хозяина. Споровики на стадии спорогонии (спорозоиты) снабжены специальными органеллами (апикальный комплекс) для облегчения проникновения в клетки хозяина. Соответственно, споровики одного и того же вида на различных стадиях развития имеют различное строение. Второй вариант жизненного цикла намного проще и состоит из стадии цисты и трофозоита (активно питающейся и размножающейся формы паразита). Такой цикл развития встречается у споровиков, которые обитают в полостных органах, сообщающихся с внешней средой. В основном споровики, паразитирующие в организме человека и других позвоночных, обитают в тканях тела (внутриклеточные паразиты). Они могут поражать как человека, так и многих животных. Таким образом, спорозойные заболевания – это зоо- и антропозоонозы, профилактика которых представляет собой сложную задачу. Эти заболевания могут передаваться нетрансмиссивно (как токсоплазмы), т. е. не иметь специфического переносчика, или трансмиссивно (как малярийные плазмодии), т. е. через переносчиков. Диагностика заболеваний, вызываемых простейшими класса Споровики, довольно сложна, так как паразиты могут обитать в различных органах, тканях и внутри клеток хозяина, что снижает вероятность их обнаружения. Кроме того, выраженность симптомов заболевания невелика, поскольку они не являются строго специфичными. ► ОТРЯД: КОКЦИДИИ (Coccidia) Кокцидии представляют собой обширную группу паразитических простейших, включающую около 400 видов. Паразитируют они в самых различных группах беспозвоночных: кольчатых червях, моллюсках, членистоногих и позвоночных животных. Для кокцидий характерен внутриклеточный паразитизм в различных органах и тканях. Их жизненный цикл слагается (за единичными исключениями) из закономерного чередования бесполого размножения, полового процесса и спорогонии. У одних видов спорогония совершается вне организма хозяина, в окружающей среде (токсоплазма); у других, при наличии смены хозяев, бесполое размножение и спорогония происходят в организме разных хозяев. Некоторые виды кокцидий являются опасными паразитами человека, домашних животных, домашней птицы и некоторых разводимых в рыбоводческих хозяйствах рыб. ● Токсоплазма Вид: Toxoplasma gondii Токсоплазма – возбудитель токсоплазмоза. Токсоплазмоз – зоонозная паразитарная болезнь. Впервые паразит был обнаружен в 1908 году у грызунов гонди Николем и Мансо. Морфология: токсоплазма является облигатным внутриклеточным паразитом и существует в трех формах: эндозоиты (трофозоиты), цистозоиты в псевдоцисте и ооциста (истинная циста). Трофозоиты (рис. 41) в форме полумесяца (греч. toxon – арка,дуга) или дольки апельсина имеют размеры 5х3мкм. Задний конец закруглен, а передний заострен. В клетке одно ядро. Пелликула, покрывающая тело токсоплазмы, состоит из трех мембран. Под пелликулой располагаются микротрубочки, образующие вместе с ней наружный скелет, на переднем конце тела токсоплазмы находится коноид. Он имеет форму усеченного конуса и содержит спирально закрученные микрофибриллы. Полагают, что коноид способствует фиксации токсоплазм при проникновении их в клетки хозяев. От коноида в цитоплазме отходят мешковидно расширяющиеся на концах трубки – роптрии и тонкие волокна – токсонемы. Роптрии выделяют вещества, необходимые для проникновения паразитов в клетки, а токсонемы участвуют в обеспечении проникновения токсоплазмы в клетки хозяев. В средней части спорозоита присутствует одна или несколько микропор – впячиваний плазмалеммы, играющих роль клеточного рта для поглощения питательных веществ из клеток хозяина. Трофозоиты размножаются бесполым путем в форме продольного деления или эндогонии (внутреннее почкование). Цистозоиты (рис. 42) имеют удлиненную форму, их ядра значительно смещены к заднему концу тела. Паразиты находятся внутри клеток, вокруг образуется плотная оболочка. Эти образования, называемые псевдоцистами, имеют размеры 100 мкм и более. Цистозоиты – основная форма существования токсоплазм в организме промежуточных хозяев. Ооцисты имеют округло-овальную форму, их размеры – 10х15 мкм. В каждой зрелой ооцисте содержится 2 спороцисты. В каждой спороцисте находится по 4 спорозоита. Ооцисты образуются в результате полового процесса, происходящего в эпителиальных клетках кишечника окончательных хозяев (семейство кошачьих). Жизненный цикл токсоплазм включает стадии мерогонии, гаметогонии и спорогонии. Окончательные хозяева (семейство кошачьих) заражаются при поедании мяса, зараженного эндозоитами или цистозоитами. В кишечнике кошки оболочка псевдоцисты разрушается и цистозоиты внедряются в клетки эпителия, где размножаются посредством шизогонии. В результате образуются мерозоиты. Часть мерозоитов, внедряясь в энтероциты, дает начало мужским и женским половым клеткам, которые после трансформации выходят из энтероцитов в просвет кишки. Мужские клетки (микрогаметоциты) многократно делятся, образуя микрогаметы. Из женских клеток (макрогаметоцитов) формируются макрогаметы. В результате слияния микро- и макрогаметы образуется зигота. Зигота покрывается защитной оболочкой, и образуется ооциста, которая с фекалиями попадает во внешнюю среду. Спорогония (созревание ооцист) происходит во внешней среде при температуре 4-37°C и хорошей влажности и продолжается от 2 дней до 3 недель. В ооцисте образуется две спороцисты, в каждой из которых содержится по четыре спорозоита. Зрелые ооцисты высокоустойчивы к действию неблагоприятных факторов среды и могут существовать во внешней среде до 1,5 года. Инвазирование промежуточных хозяев (птицы и млекопитающие), в том числе и человека , происходит: • спороцистами при несоблюдении правил личной гигиены (фекально-оральный способ); • эндозоитами и цистозоитами при употреблении недостаточно термически обработанного мяса и яиц от инвазированных токсоплазмами животных (алиментарный способ), а также при разделывании зараженных туш и наличии повреждений на коже человека (перкутанный путь); • во время беременности эндозоиты токсоплазмы в крови женщины могут попадать в организм плода через плаценту (трансплацентарный способ). Кошки, как и все млекопитающие, могут быть промежуточными хозяевами в цикле развития токсоплазм, тогда они заражаются при поедании загрязненной спороцистами пищи. При заглатывании спороцист в верхних отделах кишечника из них выходят спорозоиты, внедряясь в эпителиальные клетки, они растут, делятся и образуют эндозоиты. Эндозоиты чаще локализуются в клетках лимфатических узлов, печени и легких. В результате накопления паразитов клетка разрушается, свободные эндозоиты внедряются в соседние клетки и разносятся гематогенно или лимфогенно по различным органам По мере формирования иммунного ответа число токсоплазм, циркулирующих в крови, уменьшается. В дальнейшем они полностью исчезают из крови, проникая внутрь клеток, где трансформируются в псевдоцисты. Их скопления содержат до 10 тыс. паразитов и окружены плотной оболочкой. Формирование цист начинается через 9 дней после заражения. Они локализуются преимущественно в головном мозге и скелетных мышцах. Цистозоиты в цистах сохраняют свою жизнеспособность в течение десятилетий. Клинические проявления. В зависимости от характера инфицирования различают врожденный и приобретенный токсоплазмоз. Врожденный токсоплазмоз, в зависимости от сроков инфицирования плода, может протекать в острой и хронической формах. Острая форма характеризуется выраженной интоксикацией, увеличением печени, селезенки. У новорожденных отмечаются желтуха, кожная сыпь, имеют место явления энцефалита и поражения глаз. Хроническая форма проявляется гидроцефалией, микроцефалией, олигофренией (рис. 45), поражением органа зрения, а также дефектами развития других органов. После купирования клинических проявлений врожденного токсоплазмоза могут сохраняться стойкие необратимые изменения (микроцефалия, слепота, отставание в психомоторном развитии и др.). Приобретенный токсоплазмоз в острой стадии чаще всего наблюдается у детей в виде энцефалитической, тифоподобной или смешанной формы. У взрослых же имеет место хроническое бессимптомное течение заболевания. Лабораторная диагностика включает в себя паразитологические и иммунологические методы. Паразитологические методы диагностики токсоплазмоза основаны на непосредственном обнаружении токсоплазмы в организме больного человека. Токсоплазмы выявляются либо при анализе клеток больного человека, либо при заражении восприимчивых к токсоплазмозу животных. Биоматериалом для паразитологического исследования могут быть любые биологические жидкости (кровь, слюна, спинномозговая жидкость), а также пробы органов и тканей, полученные при биопсии. При паразитологическом исследовании возбудителя – токсоплазму можно выделить в чистом виде, можно увидеть ее при прямой микроскопии окрашенного препарата нативного материала, либо обнаружить его генетический материал (полимеразная цепная реакция – ПЦР). Более точную информацию может дать иммунологическое исследование на токсоплазмоз. Существует несколько иммунологических методов диагностики: реакция связывания комплемента (РСК), реакция непрямой иммунофлюоресценции (РНИФ), иммуноферментный анализ (ИФА). На сегодняшний день лидирующее положение среди них занимает ИФА. Профилактика. Беременные женщины должны избегать контакта с землѐй и другими объектами, которые могут быть загрязнены фекалиями кошек (рис. 46), или работать в перчатках и мыть руки после работы. Домашние кошки, во избежание инфицирования, не должны питаться сырым мясом и пойманными грызунами. Необходимо проводить достаточную тепловую обработку мяса, мыть овощи и фрукты, мыть руки и кухонные поверхности после контакта с сырым мясом, овощами и фруктами. ► ОТРЯД: КРОВЯНЫЕ СПОРОВИКИ (Haemosporidia) Кровяные споровики, как показывает само название отряда, приспособились к паразитированию в крови позвоночных животных, главным образом, млекопитающих и птиц. Они являются внутриклеточными паразитами. Место локализации паразитов – кровяные клетки. Число видов кровяных споровиков превосходит сотню. Жизненные циклы кокцидий и кровяных споровиков очень сходны. Они слагаются из тех же основных этапов: шизогонии, гаметогонии, оплодотворения и спорогонии. В отличие от кокцидий, здесь совершенно отсутствуют экзогенные стадии, половая и бесполая части цикла распределяются между двумя хозяевами, из которых один является позвоночным (бесполая часть цикла), а другой – беспозвоночным, обычно насекомым (половая часть цикла и спорогония). В этих условиях защитные оболочки ооцист и спороцист, столь характерные для кокцидий, лишены биологического значения и в процессе эволюции исчезают. Кровяные споровики имеют очень большое практическое значение для медицины. Малярийные плазмодии (Plasmodium) – возбудители тяжелого заболевания человека – малярии. В дореволюционной России малярия была широко распространена и для многих областей страны была массовым заболеванием. Органы здравоохранения провели огромную работу по борьбе с малярией. В настоящее время малярия как массовое заболевание на территории России не существует. В других странах Европы малярия как массовое заболевание тоже ликвидирована. Но в азиатских и африканских странах (в особенности в Индии с ее влажным и теплым климатом) малярия – страшный бич населения, от которого страдают десятки миллионов людей. Для ликвидации вспышек малярии проводят борьбу со специфическими переносчиками возбудителей этого заболевания – малярийными комарами. ● Малярийный плазмодий Виды: ▪ Plasmodium vivax ▪ Plasmodium ovale ▪ Plasmodium malariae ▪ Plasmodium falciparum Малярийный плазмодий – возбудитель малярии. Малярия – группа антропонозных протозойных трансмиссивных болезней человека. У людей малярию вызывают 4 вида плазмодиев: Plasmodium vivaх – возбудитель трехдневной малярии; Plasmodium ovale – возбудитель малярии типа трехдневной (или овале-малярия); Plasmodium falciparum – возбудитель тропической малярии; Plasmodium malariae – возбудитель четырехдневной малярии. Заболевание известно с древнейших времен. В основном преобладает в странах с тропическим климатом, иногда наблюдается в умеренных широтах. Жизненный цикл. Развитие плазмодиев происходит со сменой хозяев и с чередованием форм паразитов (рис. 47), размножающихся половым путем в теле окончательного хозяина – комара рода Anopheles и бесполым путем (шизогонией) в теле промежуточного хозяина – человека. Бесполое размножение включает в себя тканевую и эритроцитарную шизогонию. Тканевая шизогония Длительность тканевой шизогонии у разных видов может составлять от 6 суток до нескольких месяцев и даже лет. Возбудители малярии в организм промежуточного хозяина поступают на стадии спорозоита. Спорозоит – это веретенообразная клетка с одним ядром (при окраске по Романовскому-Гимзе цитоплазма – голубая, ядро – красное). Спорозоиты проникают в организм человека при укусе зараженной самкой малярийного комара. Через 15-45 минут с током крови они проникают в клетки ретикулоэндотелиальной системы (РЭС), попадают в печень и активно внедряются в гепатоциты. В этих клетках спорозоиты меняют свою форму, становятся округлыми и называются тканевыми шизонтами. Тканевые шизонты питаются, увеличиваются в размерах. Их ядра многократно делятся путем шизогонии на несколько ядер, вокруг них обособляется цитоплазма и образуется большое количество тканевых мерозоитов. Тканевой цикл развития соответствует латентному или инкубационному (бессимптомному) периоду болезни. После разрушения пораженных гепатоцитов мерозоиты выходят в кровяное русло. Часть из них активно проникает внутрь эритроцитов, где протекает эритроцитарная шизогония. Остальные паразиты погибают в результате воздействия неспецифических факторов резистентности организма. Эритроцитарная шизогония Попав в кровяное русло, мерозоиты называются эритроцитарными шизонтами, которые проходят несколько стадий развития (рис. 48): Рис. 48. Стадии эритроцитарной шизогонии 1-стадия кольца – начальная стадия, отличается от мерозоита крупными размерами и наличием вакуоли, которая оттесняет цитоплазму и ядро к периферии. 2-амебовидный шизонт – растущая стадия паразита. Шизонт увеличивается в размере, питаясь гемоглобином, объем цитоплазмы увеличивается, появляются зерна малярийного пигмента, который является продуктом метаболизма гемоглобина. Паразит приобретает амебовидную форму. 3-зрелый шизонт – стадия подготовки к делению ядра. Ядро крупного размера, цитоплазма занимает большую часть эритроцита, центральная вакуоль выражена слабо или отсутствует, пигмент хорошо просматривается. 4-делящийся шизонт – стадия шизогонии. Число ядер нарастает, зерна пигмента концентрируются в отдельные скопления, чаще в одно. 5-меруляция – стадия морулы. Наблюдается скопление отдельных ядер, вокруг которых обособляются фрагменты цитоплазмы. Образование дочерних паразитических клеток (мерозоитов) называется меруляция. Мерозоиты располагаются внутри эритроцита, затем они разрывают оболочку эритроцита и выходят в плазму. Одна их часть погибает за счет иммунных факторов хозяина, а остальные внедряются эритроциты, и эритроцитарная стадия начинается заново. Продолжительность эритроцитарного цикла развития у разных видов плазмодия различна: Plasmodium vivaх, Plasmodium ovale и Plasmodium falciparum – 48 часов; Plasmodium malariae – 72 часа. После 2-3 циклов эритроцитарной шизогонии из части мерозоитов образуются незрелые половые клетки – гаметоциты, которые в дальнейшем дифференцируются в микрогаметоциты (мужские половые клетки) и макрогаметоциты (женские половые клетки). Микрогаметоциты отличаются от макрогаметоцитов наличием крупного рыхлого ядра. На этом эритроцитарная стадия (бесполое размножение) в теле промежуточного хозяина заканчивается. Дальнейшее развитие должно произойти в организме самки малярийного комара. При питании кровью больного или паразитоносителя в желудок самки малярийного комара попадают разные стадии эритроцитарного развития плазмодиев, но жизнеспособными остаются только гаметоциты, которые превращаются в зрелые половые клетки – микрогаметы (подвижные) и макрогаметы (неподвижные). В результате слияния половых клеток образуется оокинета – подвижная зигота, которая активно проникает под эпителий стенки желудка комара. На наружной поверхности желудка оокинета инкапсулируется, формируя ооцисту. В ооцисте происходит многократное деление, в ходе которого образуются веретенообразные спорозоиты. Их количество в одной ооцисте достигает нескольких тысяч. Затем оболочка ооцисты разрывается, и спорозоиты проникают во все органы комара, но больше всего их скапливается в слюнных железах. Продолжительность спорогонии у Plasmodium vivaх длится 10 суток; Plasmodium ovale и Plasmodium malariae – 16 суток; Plasmodium falciparum –12. Чем выше температура окружающей среды, тем быстрее осуществляется спорогония, чем ниже, тем медленнее, но при t >30° C и <16° C спорогония не происходит. После формирования спорозоитов самка становится опасной для человека. При укусе со слюной спорозоиты проникают в ранку, и цикл начинается заново. Лабораторная диагностика. Исследование мазка крови и обнаружение в крови любых эритроцитарных стадий плазмодиев. Профилактика. Эффективные средства вакцинопрофилактики малярии отсутствуют. Их замещают химиопрофилактикой малярии. Большое значение имеют средства индивидуальной защиты (репелленты, сетки и др.) и уничтожение мест выплода комаров. Существуют разные методы борьбы с комарами. Особенно интересен биологический метод борьбы с использованием небольших живородящих рыбок – гамбузий (Gambusia affinis). Эти теплолюбивые рыбки (родина их – Америка) особенно охотно поедают личинок комаров. Водоемы, являющиеся местами выплода личинок Anopheles, заселяют гамбузиями, которые быстро уничтожают всех личинок (рис. 49). Этот способ применяют в теплых странах, так как гамбузии не могут жить в холодных водоемах. Рис. 49. Рыбка Gambusia affinis. Слева – самец, справа – самка. Борьба со взрослыми летающими комарами представляет большие трудности. Ее проводят в зимнее время на местах зимовок. Анофелесы скапливаются в значительных количествах в хлевах, так как, кроме человека, они охотно нападают на рогатый скот. Здесь их и уничтожают, применяя для этого различные инсектициды. |