Общая микробиологияМ. Общая микробиология
 Скачать 0.67 Mb.
|
|
Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Тульский государственный университет» Т.В. Честнова, О. Л. Смольянинова, Н.В. Серегина ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие Тула 2015 Честнова Т.В., Смольянинова О.Л., Серегина Н.В. Общая микробиология: учеб. пособие,- Тула, ЗАО «Гриф и К», 2015г. – 105с. ББК 28.7 А92 Учебное пособие написано сотрудниками кафедры санитарно-гигиенических и профилактических дисциплин Тульского государственного университета в соответствии с официально утвержденными программами преподавания микробиологии (бактериологии, вирусологии, микологии, протозоологии) для студентов медицинских вузов всех факультетов. Учебное пособие содержит теоретический учебный материал по общей микробиологии. Пособие посвящено вопросам систематике, морфологии, физиологии, экологии и генетике возбудителей инфекционных заболеваний. Включены вопросы по противомикробным препаратам, особенностям иммунитета при различных состояниях организма. Предназначено для студентов медицинских и биологических специальностей при подготовке к самостоятельной работе и практическим занятиям по курсу микробиология, вирусология. ISBN 978-5-88422-581-7 Коллектив авторов Раздел 1 Систематика, классификация и морфология микроорганизмов. Предмет и задачи микробиологии. Медицинская микробиология и вирусология изучает возбудителей инфекционных болезней человека (их систематику, морфологию, физиологию, экологию, биологические и генетические характеристики), разрабатывает методы их культивирования и идентификации, специфические методы их диагностики, лечения и профилактики. Предметом изучения медицинской микробиологии являются болезнетворные (патогенные) и условно-патогенные для человека микроорганизмы. Основными задачами являются: 1.Установление этиологической (причинной) роли микроорганизмов в формировании патологических процессов. 2. Разработка методов диагностики, специфической профилактики и лечения инфекционных заболеваний, индикации (выявления) и идентификации (определения) возбудителей. 3. Бактериологический и вирусологический контроль окружающей среды, продуктов питания, соблюдения режимов стерилизации и надзор за источниками инфекции в лечебных и детских учреждениях. 4. Контроль за чувствительностью микроорганизмов к антибиотикам и другим лечебным препаратам, состоянием микробиоценозов (микрофлорой) поверхностей и полостей тела человека. К отдельным наиболее важным разделам медицинской микробиологии и вирусологии можно отнести клиническую микробиологию, санитарную микробиологию, медицинскую микологию и протозоологию, медицинскую паразитологию, учение о сапронозах. На пороге 21 века микробиология, вирусология и иммунология представляют одно из ведущих направлений биологии и медицины, интенсивно развивающееся и расширяющее границы человеческих знаний. Иммунология вплотную подошла к регулированию механизмов самозащиты организма, коррекции иммунодефицитов, решению проблемы СПИДа, борьбе с онкозаболеваниями. Создаются новые генно- инженерные вакцины, появляются новые данные об открытии инфекционных агентов - возбудителей “соматических” заболеваний (язвенная болезнь желудка, гастриты, гепатиты, инфаркт миокарда, склероз, отдельные формы бронхиальной астмы, шизофрения и др.). Появилось понятие о новых и возвращающийся инфекциях (emerging and reemerging infections). Примеры реставрации старых патогенов- микобактерии туберкулеза, риккетсии группы клещевой пятнистой лихорадки и ряда других возбудителей природноочаговых инфекций. Среди новых патогенов- вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), легионеллы, бартонеллы, эрлихии, хеликобактер, хламидии (Chlamydia pneumoniae). Наконец, открыты вироиды и прионы - новые классы инфекционных агентов. Разделом медицинской микробиологии является иммунология, которая занимается изучением специфических механизмов защиты организмов людей и животных от болезнетворных микроорганизмов. Подлинную революцию претерпела иммунология, далеко вышедшая за рамки инфекционной иммунологии и ставшая одной из наиболее важных фундаментальных медико- биологических дисциплин. К настоящему времени иммунология - это наука, изучающая не только защиту от инфекций. В современном понимании иммунология- это наука, изучающая механизмы самозащиты организма от всего генетически чужеродного, поддержании структурной и функциональной целостности организма. Иммунология в настоящее время включает ряд специализированных направлений, среди которых, наряду с инфекционной иммунологией, к наиболее значимым относятся иммуногенетика, иммуноморфология, трансплантационная иммунология, иммунопатология, иммуногематология, онкоиммунология, иммунология онтогенеза, вакцинология и прикладная иммунодиагностика. Предметом изучения санитарной микробиологии являются санитарно-микробиологическое состояние объектов окружающей среды и пищевых продуктов, разработка санитарных нормативов. В тоже время микроорганизмы в настоящее время широко используются в народном хозяйстве: с помощью разных видов бактерий и грибов получают органические кислоты (уксусную, лимонную и др.), спирты, ферменты, антибиотики, витамины, кормовые дрожжи. На основе микробиологических процессов работают хлебопечение, виноделие, пивоварение, производство молочных продуктов, квашение плодов и овощей, а также другие отрасли пищевой промышленности. Ветеринарная микробиология изучает патогенные микроорганизмы, вызывающие заболевания животных. Биотехнология рассматривает особенности и условия развития микроорганизмов, используемых для получения соединений и препаратов, используемых в народном хозяйстве и медицине. Она разрабатывает и совершенствует научные методы биосинтеза ферментов, витаминов, аминокислот, антибиотиков и других биологически активных веществ. Перед биотехнологией стоит также задача разработки мер предохранения сырья, продуктов питания, органических материалов от порчи микроорганизмами, исследование процессов, протекающих при их хранении и переработке. Почвенная микробиология изучает роль микроорганизмов в образовании и плодородии почвы, в питании растений. Водная микробиология исследует микрофлору водоемов, ее роль в пищевых цепях, в круговороте веществ, в загрязнении и очистке питьевой и сточной воды. Генетика микроорганизмов, как одна из наиболее молодых дисциплин, - рассматривает молекулярные основы наследственности и изменчивости микроорганизмов, закономерности процессов мутагенеза, разрабатывает методы и принципы управления жизнедеятельностью микроорганизмов и получения новых штаммов для использования их в промышленности, сельском хозяйстве и медицине. Краткая история развития микробиологии. Заслуга открытия микроорганизмов принадлежит голландскому натуралисту А. Левенгуку (1632-1723г.г.), создавшему первый микроскоп с увеличением в 300 раз. В 1695г. он издал книгу «Тайны природы» с рисунками кокков, палочек, спирилл. Это вызвало большой интерес среди естествоиспытателей. Состояние науки того времени позволяло только описывать новые виды (морфологический период). Начало физиологического периода связано с деятельностью великого французского ученого Луи Пастера (1822-1895г.г.). Пастер доказал, что микробы отличаются друг от друга не только формой, но и жизнедеятельностью. Он получил микроорганизмы в чистых культурах, определил их роль в процессах брожения и доказал, что заразные болезни вызываются различными микробами. Пастером были приготовлены вакцины против сибирской язвы и бешенства. Работы Пастера о невозможности самопроизвольного зарождения микробов послужили теоретической предпосылкой для развития стерилизации и дезинфекции. Принцип, выдвинутый Пастером, был использован в промышленности, и на его основе возникло производство консервов. Немецкий ученый Роберт Кох (1843-1910) обогатил микробиологию рядом специальных методов, обосновавших микробиологическую технику. Им были введены в лабораторную практику плотные питательные среды, что обеспечило возможность получения изолированных колоний, а, следовательно, и выделения чистых культур. Кохом был введен в практику метод окраски микробов анилиновыми красками. В 1882г. он открыл возбудителя туберкулеза, а в 1883г. – возбудителя холеры. Основоположник отечественной микробиологии Л.С. Ценковский в своей выдающейся работе по систематике микробов указал на место бактерий в системе живых существ и на близость их к синезеленым водорослям. Ввел в практику свою сибиреязвенную вакцину, которая оказалась не менее эффективной, чем вакцина Пастера. Иммунологический период в развитии микробиологии связан с именем российского биолога И.И. Мечникова (1845-1916), который открыл учение о невосприимчивости организма к инфекционным заболеваниям (иммунитет), явился родоначальником фагоцитарной теории иммунитета, разработал учение об антагонизме микробов, которое в дальнейшем послужило теоретической основой для получения антибиотиков. Ему принадлежат блестящие работы по экспериментальному сифилису, туберкулезу и холере. Одновременно с И.И. Мечниковым механизмы невосприимчивости к инфекционным болезням изучал крупнейший немецкий исследователь П. Эрлих, создавший теорию гуморального иммунитета. Нашему соотечественнику С.Н. Виноградскому (1856-1953) принадлежит выдающаяся роль в создании почвенной микробиологии. С его именем связано учение о нитрификации как почвенном микробиологическом процессе, вызываемом последовательной деятельностью открытых им нитрифицирующих бактерий. Он доказал участие микробов в круговоре веществ в природе. Русский ботаник Д.И. Ивановский (1864- 1920) впервые открыл вирусы и стал основоположником вирусологии. Работая в Никитском ботаническом саду над изучением мозаичной болезни табака, причинявшей огромный ущерб табачным плантациям, в 1892г. установил, что эта болезнь, распространенная в Крыму, вызывается вирусом. С именем Н.Г. Габричевскго (1860-1907) связано открытие стрептококка при скарлатине и введение в практику профилактических прививок против этой болезни. Он организовал первый бактериологический институт в Москве. Ему принадлежат труды по исследованию скарлатины, дифтерии, чумы и других инфекций. Он организовал в Москве производство противодифтерийной сыворотки и успешно применил ее для лечения детей. Выдающийся микробиолог Н.Ф. Гамалея (1859-1949) является автором большого числа классических работ и многих руководств по микробиологии. Он организовал вместе с И.И. Мечниковым в Одессе первую после парижской антирабическую станцию. Основоположник иммунологии и вирусологии, открыл бактериофагию. Л.А. Тарасевич (1868-1927) исследовал гемолизины, которые имели большое значение в развитии учения о роли ретикулоэндотелиальной системы в иммунитете и учения об анафилаксии. Им была организована станция по контролю сывороток и вакцин (ныне Государственный контрольный институт медицинских биологических препаратов имени Л.А. Тарасевича). Д.К. Заболотный (1866-1929) всю свою жизнь посвятил борьбе с чумой, холерой, сифилисом. Им написано более 200 научных работ по этиологии, эпидемиологии и профилактике этих заболеваний. Г.Н. Минх (1836-1896) провел смелый эксперимент, заразив себя кровью больного возвратным тифом. Этот опыт дал ему возможность высказать свои соображения о роли насекомых в передаче тифов. П.Ф. Здродовский – иммунолог и микробиолог, известный своими фундаментальными работами по физиологии иммунитета, а также в области изучения риккетсий и бруцелл. В.М. Жданов – крупнейший вирусолог, один из организаторов глобальной ликвидации натуральной оспы на планете, стоявший у истоков молекулярной вирусологии и генной инженерии. М.П. Чумаков – иммунобиотехнолог и вирусолог, организатор института полиомиелита и вирусных энцефалитов, автор пероральной вакцины против полиомиелита. А.А. Смородинцев – автор гриппозной, паротитной, коревой и полиомиелитной вакцин. Следующим важным этапом в развитии микробиологии стало открытие антибиотиков. В 1929г. А.Флеминг открыл пенициллин и началась эра антибиотикотерапии, приведшая к революционному прогрессу медицины. З.В. Ермольева – основоположник отечественной антибиотикотерапии. В дальнейшем выяснилось, что микробы приспосабливаются к антибиотикам, а изучение механизмов лекарственной устойчивости привело к открытию второго - внехромосомного (плазмидного) генома бактерий. Изучение плазмид показало, что они представляют собой еще более просто устроенные организмы, чем вирусы, и в отличие от бактериофагов не вредят бактериям, а наделяют их дополнительными биологическими свойствами. Открытие плазмид существенно дополнило представления о формах существования жизни и возможных путях ее эволюции. Современный молекулярно- генетический этап развития микробиологии, вирусологии и иммунологии начался во второй половине 20 века, благодаря достижениями генетики и молекулярной биологии, созданию электронного микроскопа. В опытах на бактериях была доказана роль ДНК в передаче наследственных признаков. Использование бактерий, вирусов, а затем и плазмид в качестве объектов молекулярно- биологических и генетических исследований привело к более глубокому пониманию фундаментальных процессов, лежащих в основе жизни. Выяснение принципов кодирования генетической информации в ДНК бактерий и установление универсальности генетического кода позволило лучше понимать молекулярно- генетические закономерности, свойственные более высоко организованным организмам. Расшифровка генома кишечной палочки сделало возможным конструирование и пересадку генов. К настоящему времени генная инженерия создала новые направления биотехнологии. Систематика и номенклатура микроорганизмовСистематика - распределение микроорганизмов в соответствии с их происхождением и биологическим сходством. Систематика занимается всесторонним описанием видов организмов, выяснением степени родственных отношений между ними и объединением их в различные по уровню родства классификационные единицы - таксоны. Основные вопросы, решаемые при систематике (три аспекта, три кита систематики) - классификация, идентификация и номенклатура. Классификация - распределение (объединение) организмов в соответствии с их общими свойствами (сходными генотипическими и фентипическими признаками) по различным таксонам. Таксономия - наука о методах и принципах распределения (классификации) организмов в соответствии с их иерархией. Наиболее часто используют следующие таксономические единицы (таксоны) - штамм, вид, род. Последующие более крупные таксоны - семейство, порядок, класс. Идентификация – установление видовой принадлежности микроорганизма по морфологическим, тинкториальным, культуральным, биохимическим и антигенным свойствам. Номенклатура - название микроорганизмов в соответствии с международными правилами. Все микроорганизмы подразделяются на неклеточные и клеточные формы. К неклеточным формам относятся: прионы, вироиды, вирусы. К клеточным формам относятся три домена: «Bacteria», «Archaea» - прокариоты, «Eukarya» - эукариоты. К прокариотам относятся бактерии и архебактерии, к эукариотам - грибы и простейшие. Решением Международного кодекса для бактерий рекомендованы следующие таксономические категории: класс, отдел, порядок, семейство, род, вид. Название вида соответствует бинарной номенклатуре, т.е. состоит из двух слов. Например, возбудитель дифтерии пишется как Corynebacterium diphtheriae, возбудитель менингита - Neisseria meningitides, возбудитель туберкулеза - Mycobacterium tuberculosis. Первое слово – название рода и пишется с прописной буквы, второе слово обозначает вид и пишется со строчной буквы. Согласно второму изданию (2001г.) Руководства Берджи по систематической бактериологии, бактерии делят на 2 домена: «Bacteria» и «Archaea». В домене «Bacteria» можно выделить следующие бактерии: 1) бактерии с тонкой клеточной стенкой – грамотрицательные; 2) бактерии с толстой клеточной стенкой – грамположительные; 3) бактерии без клеточной стенки (микоплазмы). Архебактерии не содержат пептидогликан в клеточной стенке. Термин «архебактерии» появился в 1977г. Это одна из древних форм жизни, на что указывает приставка «архее». Среди них нет возбудителей инфекционных заболеваний. Домены включают царства, типы, классы, порядки, семейства, роды, виды. Основной таксономической единицей систематики бактерий является вид. Вид – это совокупность особей, объединенных по близким свойствам, но отличающихся от других представителей рода. Вид не является конечной единицей систематики. Внутри вида выделяют варианты микроорганизмов, отличающиеся отдельными признаками. Так, различают: 1) серовары (по антигенной структуре); 2) хемовары (по чувствительности к химическим веществам); 3) фаговары (по чувствительности к фагам); 4) ферментовары; 5) бактериоциновары; 6) бактериоциногеновары. Бактериоцины – вещества, продуцируемые бактериями и губительно действующие на другие бактерии. По типу продуцируемого бактериоцина различают бактериоциновары, а по чувствительности – бактерициногеновары. Для видовой идентификации бактерий необходимо знать следующие их свойства: 1) морфологические (форму и структуру бактериальной клетки); 2) тинкториальные (способность окрашиваться различными красителями); 3) культуральные (характер роста на питательной среде); 4) биохимические (способность утилизировать различные субстраты); 5) антигенные. В домен «Bacteria» входят 22 типа, из которых медицинское значение имеют следующие: Тип Proteobacteria Класс Alphaproteobacteria. Роды: Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella. КлассBetaproteobacteria. Роды: Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum. Класс Gammaproteobacteria. Роды: Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providensia, Salmonella, Serracia, Shigella, Yersinia, Pasteurella. Класс Deltaproteobacteria. Род Bilophila. КлассEpsilonproteobacteria. Роды: Campylobacter, Helicobacter, Wolinella. Тип Firmicutes (главным образом грамположительные) Класс Clostridia. Роды: Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella. Класс Mollicutes. Роды: Mycoplasma, Ureaplasma. Класс Bacilli. Роды: Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus. Тип Actinobacteria Класс Actinobacteria. Роды: Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella. Тип Clamydiae Класс Clamydiae. Роды: Clamydia, Clamidophila. Тип Spirochaetes Класс Spirochaetes. Роды: Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira. Тип Bacteroidetes Класс Bacteroidetes. Роды: Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella. КлассFlavobacteria. Роды: Flavobacterium. В микробиологии часто используется и ряд других терминов для характеристики микроорганизмов. Штамм – чистая культура микроорганизмов, выделенных от одного источника и отличающихся от других представителей вида по антигенным, биохимическим, биологическим и др. свойствам. Колония - видимая изолированная структура при размножении бактерий на плотных питательных средах. Может развиваться из одной или нескольких родительских клеток. Если колония развилась из одной родительской клетки, то потомство называется клон. Культура - вся совокупность микроорганизмов одного вида, выросших на плотной или жидкой питательной среде. Особенности строения и формы бактерий.Отличия бактерий от других клеток 1. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. не имеют обособленного ядра. 2. В клеточной стенке бактерий содержится особый пептидогликан – муреин. 3. В бактериальной клетке отсутствуют аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии. 4. Роль митохондрий выполняют мезосомы – инвагинации цитоплазматической мембраны. 5. В бактериальной клетке много рибосом. 6. У бактерий могут быть специальные органеллы движения – жгутики. 7. Размеры бактерий колеблются от 0,3–0,5 до 5—10 мкм. В бактериальной клетке различают: 1) основные органеллы: а) нуклеоид; б) цитоплазму; в) рибосомы; г) цитоплазматическую мембрану; д) клеточную стенку; 2) дополнительные органеллы: а) споры; б) капсулы; в) ворсинки; г) жгутики. Цитоплазма представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды (75 %), минеральных соединений, белков, РНК и ДНК, которые входят в состав органелл нуклеоида, рибосом, мезосом, включений. Нуклеоид – ядерное вещество, распыленное в цитоплазме клетки. Не имеет ядерной мембраны, ядрышек. В нем локализуется ДНК, представленная двухцепочечной спиралью. Обычно замкнута в кольцо и прикреплена к цитоплазматической мембране. Содержит около 60 млн пар оснований. Это чистая ДНК, она не cодержит белков гистонов. Их защитную функцию выполняют метилированные азотистые основания. В нуклеоиде закодирована основная генетическая информация, т. е. геном клетки. Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться автономные кольцевые молекулы ДНК с меньшей молекулярной массой – плазмиды. В них также закодирована наследственная информация, но она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки. Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц – 30 S и 50 S. Рибосомы отвечают за синтез белка. Перед началом синтеза белка происходит объединение этих субъединиц в одну – 70 S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть. Мезосомы являются производными цитоплазматической мембраны. Мезосомы могут быть в виде концентрических мембран, пузырьков, трубочек, в форме петли. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании. Включения являются продуктами метаболизма микроорганизмов, которые располагаются в их цитоплазме и используются в качестве запасных питательных веществ. К ним относятся включения гликогена, крахмала, серы, полифосфата (волютина) и др. Клеточная стенка – упругое ригидное образование толщиной 150–200 ангстрем. Выполняет следующие функции: 1) защитную, осуществление фагоцитоза; 2) регуляцию осмотического давления; 3) рецепторную; 4) принимает участие в процессах питания деления клетки; 5) антигенную (определяется продукцией эндотоксина – основного соматического антигена бактерий); 6) стабилизирует форму и размер бактерий; 7) обеспечивает систему коммуникаций с внешней средой; 8) косвенно участвует в регуляции роста и деления клетки. Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий - пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий - отношение к окраске по Граму. В клеточной стенке грамположительных бактерий основным компонентом является многослойный пептидогликан (муреин) с которым ковалентно связаны тейхоевые кислоты. У грамотрицательных бактерий основным компонентом является двойной слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фофолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид. Способность грамположительных бактерий при окраске по Грамму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с красителем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана в клеточной стенке, они обесцвечиваются спиртом и при обработке фуксином приобретают красный цвет. При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры- протопласты. Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами. Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий). L- формы бактерий. Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L- трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий. Отсутствие клеточной стенки и неспособность реверсировать которых в классические формы бактерий закреплено генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты - бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам - самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные безстеночные структуры имеют сферическую форму. К клеточной стенке прилегает цитоплазматическая мембрана. Она обладает избирательной проницаемостью, принимает участие в транспорте питательных веществ, выведении экзотоксинов, энергетическом обмене клетки, является осмотическим барьером, участвует в регуляции роста и деления, репликации ДНК, является стабилизатором рибосом. Имеет обычное строение: два слоя фосфолипидов (25–40 %) и белки. По функции мембранные белки разделяют на: 1) структурные; 2) пермиазы – белки транспортных систем; 3) энзимы – ферменты. Липидный состав мембран непостоянен. Он может меняться в зависимости от условий культивирования и возраста культуры. Разные виды бактерий отличаются друг от друга по липидному составу своих мембран. Фимбрии или реснички - короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прокрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации. F- пили (фактор фертильности) - аппарат конъюгации бактерий, встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок. Жгутики – органеллы движения. Есть у подвижных бактерий. Это особые белковые выросты на поверхности бактериальной клетки, содержащие белок – флагелин. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Различают: 1) монотрихи (имеют один жгутик); 2) лофотрихи (имеют пучок жгутиков на одном конце клетки); 3) амфитрихи (имеют по одному жгутику на каждом конце); 4) перитрихи (имеют несколько жгутиков, расположенных по периметру). О подвижности бактерий судят, рассматривая живые микроорганизмы, либо косвенно – по характеру роста в среде Пешкова (полужидком агаре). Неподвижные бактерии растут строго по уколу, а подвижные дают диффузный рост. Капсула, микрокапсула, слизь. При попадании в макроорганизм патогенные бактерии могут образовывать капсулы толщиной более 0,2мкм. Капсула – мощный слизистый слой вокруг клеточной стенки. Она выявляется при специальных методах окраски мазка по Бурри-Гинсу (сибиреязвенная палочка, клебсиелла, пневмококк). Капсула состоит из полисахаридов или полипептидов. Капсула препятствует фагоцитозу бактерий, она антигена: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы). Многие бактерии образуют микрокапсулу – слизистое образование менее 0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь – мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания. Споры. При попадании в неблагоприятные условия внешней среды (высушивание, дефицит питательных веществ) бактерии образуют споры. Спорообразование происходит во внешней среде (почва, питательные среды) и не наблюдаеся в тканях человека и животных. Попадая в благоприятные условия, споры прорастают и превращаются снова в вегетативные формы. Спорообразующие бактерии рода Bacillus, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называют бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называются клостридиями, например бактерии рода Clostridium. Споры кислотоустойчивы, поэтому по методу Ожешко окрашиваются в красный цвет, а вегетативная клетка – в синий. Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке – терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное – ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Некультивируемые формы бактерий. У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние - некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов (полимеразной цепной реакции - ПЦР). По форме выделяют следующие основные группы микроорганизмов. 1. Шаровидные или кокковидные 2. Палочковидные. 3. Извитые. 4. Нитевидные (ветвящиеся). Кокковидные бактерии (кокки) по характеру взаиморасположения после деления подразделяются на ряд вариантов. 1. Микрококки. Клетки расположены в одиночку. Входят в состав нормальной микрофлоры, находятся во внешней среде. Заболеваний у людей не вызывают. 2. Диплококки. Деление этих микроорганизмов происходит в одной плоскости, образуются пары клеток. Среди диплококков много патогенных микроорганизмов - гонококк, менингококк, пневмококк. 3. Стрептококки. Деление осуществляется в одной плоскости, размножающиеся клетки сохраняют связь (не расходятся), образуя цепочки. Среди них много патогенных микроорганизмов - возбудителей ангин, скарлатины, гнойных воспалительных процессов. 4. Тетракокки. Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях с образованием тетрад (т.е. по четыре клетки). Медицинского значения не имеют. 5. Сарцины. Деление в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, образуя тюки (пакеты) из 8, 16 и большего количества клеток. Часто обнаруживают в воздухе. 6. Стафилококки (от лат. - гроздь винограда). Делятся беспорядочно в различных плоскостях, образуя скопления, напоминающие грозди винограда. Вызывают многочисленные болезни, прежде всего гнойно- воспалительные. Палочковидные формы микроорганизмов. 1. Бактерии - палочки, не образующие спор. 2. Бациллы - аэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры обычно не превышает размера (“ширины”) клетки (эндоспоры). 3. Клостридии - анаэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры больше поперечника (диаметра) вегетативной клетки, всвязи с чем, клетка напоминает веретено или теннисную ракетку. Необходимо иметь в виду, что термин “бактерия” часто используют для обозначения всех микробов - прокариот. В более узком (морфологическом) значении бактерии - палочковидные формы прокариот, не имеющих спор. По форме палочковидные бактерии бывают короткими (туляремийная, коклюшная, бруцеллезная), длинными (сибиреязвенная), с закругленными концами (большинство палочек), с заостренными концами (фузобактерии), с булавовидными утолщениями на концах (дифтерийная). Извитые формы микроорганизмов. 1. Вибрионы - клетки, изгиб которых равен ¼ завитка спирали, имеющие вид запятой. Патогенным представителем является холерный вибрион – возбудитель холеры. 2. Кампилобактерии, хеликобактерии - имеют изгибы как у крыла летящей чайки. Кампилобактерии относятся к возбудителям зоонозных бактериальных инфекций с преимущественным поражением пищеварительного тракта. Хеликобактерии относятся к условно патогенным микроорганизмам, способным вызывать хроническое поражение слизистой желудка и двенадцатиперстной кишки. 3. Спириллы - имеют 2- 3 завитка. Из патогенных известен один вид Spirillum minor – возбудитель содоку – болезнь, передающаяся через укус крыс и других грызунов. 4. Спирохеты представлены 3 родами патогенными для человека: трепонемы, боррелии, лептоспиры. Трепонемы имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерно мелкими завитками. Патогенным представителем является T. Pallidum – возбудитель сифилиса. Боррелии в отличие от трепонем более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков. К ним относится возбудитель клещевого боррелиоза или болезни Лайма – B. Burgdorferi. Лептоспиры имеют завитки неглубокие и частые – в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Патогенный представитель L. interrogans вызывает лептоспироз. Нитевидные формы (серобактерии, железобактерии – обитатели водоемов; актиномицеты – ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии, как и грибы образуют мицелий). К ним относят бактерии родов коринебактерии, микобактерии, нокардия). Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, нокардии – нокардиоз, микобактерии – туберкулез и лепру, коринебактерии – дифтерию. Риккетсии – мелкие грамотрицательные палочковидные бактерии, облигатные внутриклеточные паразиты. Размножаются бинарным делением в цитоплазме, а некоторые – в ядре инфицированных клеток. Обитают в членистоногих (вшах, блохах, клещах). У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (R.prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. Sibirica), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. Rickettsii). Хламидии – облигатные внутриклеточные кокковидные грамотрицательные бактерии. У человека хламидии вызывают поражения глаз (трахома, конъюнктивит), урогенитального тракта, легких. Микоплазмы – мелкие бактерии, из-за отсутствия клеточной стенки имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. |