Гиста анализаторы. Органы чувств Органы чувств

• Название: Органы чувств Органы чувств
• Дата: 17.08.2022
• Размер: 3.18 Mb.
• Имя файла: Гиста анализаторы.pptx
• Тип: Документы; #647801

Органы чувств

Органы чувств

• Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств.
• Органы обоняния и вкуса: строение, развитие, цитофизиология.
• Строение рецепторного аппарата глаза. Изменения в нём под влиянием света и в темноте.
• Строение структур, составляющих диоптрический и аккомодационный аппараты глаза.
• Строение внутреннего уха. Представление о слуховом анализаторе.
• Орган равновесия. Строение, функции.

Сенсорная система

• Функция: обеспечение адаптации организма к конкретным условиям существования.
• Сенсорная система - это совокупность органов и структур ответственных за:

1. Восприятие раздражителей.

2. Преобразование энергии раздражителей в нервные импульсы (кодирование).

3. Передача нервных импульсов и анализ поступившей информации, формирование субъективных ощущений.

• В составе сенсорной системы (анализатора) выделяют 3 части.

Состав сенсорной системы

• Периферическая часть (рецепторная) это органы, в которых находятся рецепторные клетки
• Промежуточная часть (проводниковая)это цепочка вставочных нейронов, обеспечивающих:
• а) обработку афферентной информации,
• б) переключение этой информации на эфферентные центры
• Центральная часть это участки коры больших полушарий

• Периферической (рецепторной) частью сенсорной системы являются органы чувств.
• В организме имеются сенсорные системы, в которых органы чувств не имеют анатомически выраженной органной формы. Свободные нервные окончания. Такими системами являются:
• 1) висцеральная сенсорная система,
• 2) кожная сенсорная система,
• 3) скелетно-мышечная сенсорная система.

• По специфичности восприятия стимулов различают:
• механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы),
• хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы),
• фоторецепторы (сетчатки глаза),
• терморецепторы (кожи, внутренних органов),
• болевые рецепторы.

Классификация органов чувств

• Первичночувствующие в которых рецепторными клетками являются нейроны - нейросенсорные клетки.
• 1 - орган обоняния
• Вторичночувствующие в которых рецепторными клетками являются специализированные эпителиальные клетки — сенсоэпителиальные клетки.
• 1 - орган слуха и равновесия
• 2 - орган вкуса

Орган зрения

• Глаз — орган зрения, представляющий собой периферическую часть зрительного анализатора.

Части глаза по функции:

1) Светопреломляющий аппарат глаза (диоптрический) аппарат глаза (включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкости передней и задней камер глаза)

2) Аккомодационный аппарат глаза (хрусталик, ресничное тело с ресничным пояском)

3) Рецепторный аппарат глаза (сетчатка)

4) Вспомогательный аппарат глаза (глазные мышцы (п/п), веки, слезные железы)

• Развитие из разных листков, но большая часть из эктодермы. Из нервной трубки образуется глазные пузырьки. В развитии палочек/колбочек учувствует Вит А. Хрусталик из кожной эктодермы.

Строение

• В стенке глаза выделяют 3 оболочки.

1. Наружная оболочка — фиброзная. В задней части она представлена склерой (белочной оболочкой), в передней части — роговицей.

2. Средняя оболочка — сосудистая. В передней части ее производные—ресничное тело (цилиарное) и радужная оболочка.

3. Внутренняя оболочка — сетчатка. В задней стенке располагается зрительная сетчатка, в передней — смешанная часть, которая покрывает изнутри ресничное тело и радужку.

• Имеется хрусталик и стекловидное тело, которое занимает основную полость глаза. Выделяют переднюю камеру глаза и заднюю - между радужкой и хрусталиком, полость заполнена водянистой влагой.

Внутренний

• СЕТЧАТКА – состоит из наружного пигментного слоя и внутреннего светочувствительного нервного. Выделяют заднюю большую зрительную часть и меньшие части: цилиарную – покрывает цилиарное тело и радужковую – заднюю поверхность радужки.
• В заднем полюсе глаза
• Желтое пятно – место наилучшего видения с небольшим углублением — центральной ямкой, есть только фоторецепторные клетки, в основном -колбочки, а другие слои как бы раздвинуты.
• Слепое пятно – место выхода зрительного нерва
• Свет -> через роговицу -> в жидкость передней камеры -> в хрусталик-> в жидкость задней камеры -> в стекловидное тело -> через толщу всех слоёв сетчатки -> на отростки фоточувствительных нейронов *палочки и колбочки*
• Типы нейронов
• Наружный – фоторецепторные нейроны – палочки и колбочки
• Биполярные нейроны – осуществляют контакт между 1 и 3 типами.
• Ганглионарные

• Сетчатка, внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, состоит из: оптической и неоптической части
• Оптическая
• В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:

1. Пигментный слой —( пигментоциты – питание, фагоцитоз(отработанные диски), запас вит А)

2. Слой палочек и колбочек (палочки-темновое, колбочки-цветное, 3 вида колбочек, поэтому цветное зрение)

3. Наружный пограничный слой (мембрана) - сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов

4. Наружный ядерный слой – Первое ядро дуги, тела нейронов(фоторецепторов, их отростками являются палочки и колбочкий)

5. Наружный сетчатый слой - аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними.

6. Внутренний ядерный слой - ядра биполяров, горизонтальных(тормозная функция), амокринных (тормозная функция) и глиальных клеток.

7. Внутренний сетчатый слой - аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними.

8. Ганглионарный слой - ядра ганглионарных клеток (мультиполярные) .

9. Слой нервных волокон - аксоны ганглионарных клеток которые собираются и дают начало зрительному нерву.

10. Внутренняя пограничная мембрана - сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов.

• Пигментный слой — наружный слой сетчатки — состоит из призматических полигональных, пигментных клеток — пигментоцитов. Своими основаниями клетки располагаются на базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой оболочки. Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые гранулы меланина. В центре желтого пятна они более высокие, а на периферии уплощаются, становятся шире. Апикальные мембраны пигментных клеток контактируют непосредственно с дистальной частью наружных сегментов фоторецепторов сетчатки. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегментов фоторецепторов. Считают, что пигментоциты являются разновидностью специализированных макрофагов ЦНС.
• Слой палочек и колбочек – состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек. Их периферические отростки, образующие второй слой сетчатки, вдаются в слой пигментного эпителия. Число рецепторов в глазу человека огромно (палочек около 130 млн., колбочек – 6– 7 млн). Колбочки – рецепторы "цвета" (красный, синий зеленый), они преобладают в средней части сетчатки; палочки – сумеречное зрение и располагаются в ее боковых частях.
• Фоторецепторные нейроны – цилиндрическая форма, несколько отделов. Дистальная часть – наружный сегмент – стопка плоских мембранных мешочков – дисков. Наружный сегмент содержит фоторецепторные мембраны = поглощение света и начало зрительного возбуждения. С внутренним сегментом связан соединительной ножкой – цилия.
• Во внутреннем сегменте – митохондрии, полирибосомы, цистерны КГ, гранулярный и гладкий ЭПС ретикулум.
• Диски палочек и колбочек образуются как складки-впячивания плазматической мембраны реснички из апикального конца фоторецептора. Диски отрываются от поверхности мембран и превращаются в замкнутые структуры (отделены от оболочки наружного сегмента).
• У колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и снутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. У них более крупное, округлое и светлое ядро, чем у палочек. Во внутреннем сегменте колбочек есть участок *эллипсоид* - липидная капля + скопление митохондрий. На внутреннем конце аксона – синаптические тельца *ножка колбочки*.
• Фоторецепторная мембрана диска палочковых нейронов – полипептидные цепи фрагментов белковых молекул => пронизывают мембрану насквозь. Основной белок мембраны родопсин – поглощает свет и запускает фоторецепторный процесс.

• Наружный пограничный слой (мембрана) – сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов. Состоит из множества синаптических комплексов, расположенных между клетками Мюллера и фоторецепторами; слой нервных волокон, который состоит из аксонов ганглиозных клеток. Последние, достигнув внутренней части сетчатки, поворачивают под прямым углом и затем идут параллельно внутренней поверхности сетчатки к месту выхода зрительного нерва. Они не содержат миелина и не имеют шванновских оболочек, что обеспечивает их прозрачность.
• Наружный ядерный слой – состоит из ядер фоторецепторных клеток.
• Наружный сетчатый слой – аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними (отростки Мюллеровских волокон).
• Внутренний ядерный слой – ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток.
• Внутренний сетчатый слой – аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними.
• Ганглионарный слой – ядра ганглионарных клеток (мультиполярные).
• Слой нервных волокон – аксоны ганглионарных клеток которые собираются и дают начало зрительному нерву.
• Внутренняя пограничная мембрана – сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов (производные Мюллеровских клеток).

Неоптическая

Средний

• СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА – питает эпителий и фоторецепторы, регулирует давление и температуру глазного яблока. ПИГМЕНТИРОВАНА.

Слои:

• Надсосудистая пластинка – наружная, прилежит к склере. Образована РВСТ, СТ с меланоцитами, коллагеновыми фибриллами, фибробластами, нервными, сплетениями и сосудами. Коллагеновые волокна переходят в цилиарную мышцу.
• Сосудистая пластинка – переплетающиеся артерии и вены, между которыми РВСТ. В ней выделяют слой крупных сосудов *венчик Галлера* - сосудистое кольцо зрительного нерва и слой средних сосудов, артериол и венул *слой Заттлера*
• Сосудисто-капиллярная пластинка – гемокапилляры висцерального и синусоидного типа – неравномерный калибр. Между ними – фибробласты.
• Базальный комплекс *мембрана Бруха*- между сосудистой оболочкой и пигментным слоем в ней различают: 1) наружный коллагеновый слой с зоной тонких эластических волокон = продолжение волокон сосудистой капиллярной пластинкой. 2) внутренний коллагеновый слой – волокнистый и 3) кутикулярный = пигментные клетки.

Наружный

• Склера —ПВСТ, коллаген, эластич волокна, ФБ. Пучки коллагеновых волокон, истончаясь, переходят в собственное вещество роговицы.

• РОГОВИЦА – защитная функция, высокая оптическая гомогенность: пропускает и преломляет световые лучи. Основная часть роговицы состоит из пластинки коллагеновых фибрилл.
• В ней выделяют 5 слоёв:
• Передний многослойный плоский неороговевающий – клетки плотно прилегают друг к другу и соединены синапсами. Располагаются в 5 слоёв:
• Базальный *на боуменовской оболочке* - клетки призматической формы с овальным ядром
• К базальному слою прилегают 2-3 слоя многогранных клеток – с вытянутыми в сторону отростками, которые внедряются между соседними клетками эпителия (крылатые/шиповидные клетки) – с округлыми ядрами. Два поверхностных эпителиальных слоя состоят из утолщенных клеток – удлиненные узкие ядра = параллельно поверхности роговицы
• Эпителий – свободные нервные окончания – тактильность. Поверхность увлажнена секретом слёзных и конъюнктивных желёз – защитная функция. Имеет высокую регенеративную способность
• Передняя пограничная мембрана (боуменова оболочка) – гиалинизированная часть стромы. По составу = собственному веществу роговицы
• Собственное вещество роговицы *строма* - гомогенные тонкие соединительнотканные пластинки (пересекаются под углом и параллельно чередуются). В пластинка и между ними – отростчатые плоские клетки *разновидность фибробластов*. Пучки коллагеновых фибрилл + клетки = в аморфном веществе (с ГАГ = прозрачность). В области радужно-роговичного угла вещество продолжается в склеру. !не имеет сосудов!
• Задняя пограничная эластическая мембрана (десцеметова оболочка) – коллагеновые волокна в аморфном веществе. Стекловидная, сильно преломляющая свет мембрана. ПРОЧНАЯ, РЕЗИСТЕНТКА К ХИМИЧЕСКИМ АГЕНТАМ И РАСПЛАВЛЯЮЩЕМУ ДЕЙСТВИЮ ГНОЯ. Имеет 2 слоя:
• Наружный – эластический
• Внутренний – кутикулярный = производный клеток эпителия

У лимба *край роговицы* -> истончается -> разволокняется -> переходит в роговицу

• Задний эпителий *эндотелий* - один слой плоских полигональных низких призматических клеток = защищает от воздействия влаги передней камеры. Ядра округлые или слегка овальные. Клетки содержат вакуоли. На периферии эндотелий переходит на волокна трабекулярной сети

• Передняя камера: 1) наружная стенка – роговица и 2) задняя стенка – радужная оболочка + 3) в области зрачка – передняя капсула хрусталика – в углу – камеральный *радужно-роговичный* угол с небольшим участком цилиарного *ресничного* тела. Угол граничит с шлеммовым каналом. Угол играет роль в обмене внутриглазной жидкости и в изменении внутриглазного давления. На вершине угла – желобок – образует склеральный валик (утолщение) – место прикрепления поддерживающей связки цилиарного тела и радужной оболочки – трабекулярного аппарата.
• Трабекулярный аппарат состоит из 2 частей: 1) склерокорнеальная – переплетающиеся трабекулы. В центре каждой – плоский тонкий тяж – коллагеновое волокно. Между переплётом волокон – фонтановы пространства *отверстия* - направлены к стенке венозного синуса – шлеммов канал -> разделяется на канальцы -> которые сливаются в ствол. С его наружной стороны – вены – отводят камеральную влагу в глубокое склеральное венозное сплетение. 2) более нежная часть – увеальная – собственно гребенчатая связка.

Радужка

• РАДУЖКА [диафрагма глаза] – дисковидное образование со зрачком в центре (изменяет свою величину). Производная сосудистой и сетчатой оболочек. Снаружи – пигментный слой сетчатой оболочки. Находится между роговицей и хрусталиком *между передней и задней камерами*.
• Край радужки + цилиарное тело = цилиарный край
• Строма = РВСТ с пигментными клетками – в ней гладкие миоциты => образуют мышцы, суживающие и расширяющие зрачок.
• Слои радужки:
• Передний эпителий – плоские полигональные клетки – продолжение эпителия задней поверхности роговицы
• Наружный пограничный слой – основное вещество *фибробласты + пигментные клетки* различное положение и количество меланинсодержащих клеток = цвет глаза
• Сосудистый слой
• Внутренний пограничный слой – не отличается от наружного
• Задний пигментный эпителий – продолжение двухслойного эпителия сетчатки = покрывает цилиарное тело и отростки.

• ХРУСТАЛИК – прозрачное двояковыпуклое тело. Меняет форму во время аккомодации – видение близких и отдалённых объектов. Покрыт прозрачной капсулой. Передняя стенка состоит из однослойного плоского эпителия. По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше => образуют ростковую зону.
• Новые эпителиоциты преобразуются в хрусталиковые волокна – прозрачная шестигранная призма. В цитоплазме белок – кристаллин.
• Волокна склеиваются друг с другом: центрально расположенные волокна теряют свои ядра -> укорачиваются -> накладываются друг на друга -> образуют ядро хрусталика.
• Поддерживается в глазу волокнами ресничного пояска (радиально расположенные пучки нерастяжимых волокон с одной стороны прикреплены к цилиарному телу, с другой – к капсуле хрусталика.
• СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО – прозрачная масса желеобразного вещества – заполняет полость между хрусталиком и сетчаткой. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту. Имеет сетчатое строение (более плотное на периферии). Через него проходит канал – остаток эмбриональной сосудистой системы глаза [от сетчатки до задней поверхности хрусталика]. Показатель преломления = 1,33

• РЕСНИЧНОЕ ТЕЛО – производное сосудистой и сетчатой оболочек = фиксирует хрусталик и изменяет его кривизну. На срезах имеет вид треугольника – основанием обращен в переднюю камеру глаза.
• Имеет 2 части: 1) внутренняя *цилиарная корона* - направляет цилиарные отростки к хрусталику, к которым прикрепляются волокна тела и 2) наружная *цилиарное кольцо*.
• Основная часть = ресничная мышца – пучки гладких миоцитов *в 3 разных направлениях*.
• Сокращение цилиарной мышцы расслабляет волокна круговой связки – хрусталик становится выпуклым, и его преломляющая сила увеличивается.
• Ц. тело + ц. отростки – покрыты цилиарной частью сетчатки *слой кубического пигментированного эпителия*. Эти эпителиальные клетки участвуют в образовании водянистой влаги обеих камер.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

• ГЛАЗНЫЕ МЫШЦЫ – поперечнополосатые мышечные волокна
• ВЕКИ
• Передняя кожная поверхность: волосяные эпителиальные влагалища = ресницы, пушковый волос + трубчатые мерокриновые/апокриновые потовые железы + мелкие слёзные железы
• Задняя конъюнктива – продолжается в конъюнктиву глаза.
• Сосуды века – 2 сети: кожная и конъюнктивальная.
• Ближе к задней поверхности – тарзальная пластинка из плотной волокнистой СТ, ближе к передней – кольцевая мышца.
• КОНЪЮКТИВА – тонкая СТ пластинка с многослойным плоским неороговевающим эпителием (покрывает заднюю поверхность век и переднюю часть глазного яблока). Срастается с роговицей. Под эпителием – капиллярная сеть = всасывает лекарственные препараты
• СЛЁЗНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
• Слезопродуцирующая слёзная железа и слезоотводящие пути – слёзное мясцо, слёзные канальцы, слёзный мешок и слёзно-носовой канал

Диоптрич и аккомодационый аппарат

• Диоптрическая система (светопреломляющий аппарат)— представляет собой оптическую систему, составленную из линз и фильтров
• Роговица
• Водянистая влага (жидкость, заполняющая переднюю камеру глаза)
• Стекловидное тело (желеобразное вещество, заполняющее заднюю камеру глаза)
• Хрусталик
• Аккомодационный аппарат - фокусирует изображение на сетчатке и регулирует интенсивность её освещения
• Хрусталик
• Цилиарное тело с цинновой связкой
• Светочувствительный (рецепторный) аппарат - Зрительная часть сетчатки

Палочки/колбочки(родопсин/йодопсин)

ОРГАНЫ ОБОНЯНИЯ

• Обонятельный анализатор представлен двумя системами — основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в гиппокампе коры больших полушарий для основной обонятельной системы.
• Органы обоняния имеют эктодермальное происхождение. Основной орган развивается из плакод — утолщений передней части эктодермы головы.

• Периферическая часть основной органа обоняния - участок слизистой оболочки носа (обонятельная область).
• Периферической частью вомероназальной системы -вомероназальный (якобсонов) орган. Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа(в обе стороны), расположен в толще перегородки носа. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система включает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге — добавочную обонятельную луковицу. Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и эмоциональной сферой.
• Развитие. Основной орган обоняния имеет эктодермальное происхождение и развивается из плакод — утолщений передней части эктодермы головы. Вомероназальный (якобсонов) орган из эпителия нижней части перегородки носа.

Строение

• ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ) – есть поддерживающие клетки; к поверхности эпителия отходит периферический отросток, который заканчивается утолщением - обонятельной булавой, на поверхности которой имеются 10-12 ресничек - обонятельных волосков; в мембране обонятельных волосков есть рецепторы для пахучих веществ(через решетчатую пластинку). Обонятельная нейросенсорная клетка - I нейрон обонятельного пути. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток образуют обонятельные нити, которые проникают через решетчатую кость в черепную ко-робку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обонятельного пути.
• ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ - клетки однослойного многорядного мерцательного (реснитчатого) эпителия, который покрывает полость носа.
• БАЗАЛЬНЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ- располагаются в базальных отделах эпителия, их апикальный край не достигает поверхности эпителия; являются источником для регенерации чувствительных клеток.

• Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев:
• 1 — слой обонятельных волокон. Контакт рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками.
• 2 — клубочковый слой. (множество синапсов)
• 3 — наружный сетевидный слой(множество синапсов)
• 4 — слой тел митральных клеток - тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4—5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток.
• 5 — внутренний сетевидный,
• 6 — зернистый слой. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных клеток.

ОРГАН ВКУСА

• Представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму. Состоит из 4 видов клеток:
• сенсоэпителиальные (вытянутые веретеновидные клетки)
• «темные» поддерживающие(изогнутые веретеновидные клетки)
• базальные малодифференцированные(регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки)
• периферические (перигеммальные) - серповидную форму

• Цитофизиология вкусовой почки:
• Расстворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки,
• адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпителиоцитов,
• воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок;
• изменяется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов,
• происходит деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки),
• что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.

ОРГАН СЛУХА

• ОРГАН СЛУХА Наружное ухо Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.
• Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.
• Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные железы, выделяющие ушную серу.
• Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами.

• Среднее ухо Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.
• Барабанная полость —однослойный плоский эпителий. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое — овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.
• Слуховые косточки — молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.
• Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1—2 мм. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

• Внутреннее ухо Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки — волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия.
• Развитие. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы.

• Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:
• 1. Вестибулярная мембрана. Она представляет собой соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.
• 2. наружная стенка - образована сосудистой полоской. Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.
• 3. Нижняя стенка, основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка) (9), состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).
• Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей (2), ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей (3). Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.

• Спиральный орган или кортиев орган - рецепторная часть органа слуха, располагается на базиллярной мембране. Он состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны.
1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана. 2. ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ) Поддерживающие фаланговые эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы.

3. ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) - студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани

• Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры. Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки). Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА

• - имеет 2 расширения:
• 1. Мешочек - сферической формы расширение .
• 2. Маточка - расширение эллептической формы. Эти два расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны три взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами. Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулами, а в ампулах - гребешками или кристами. Пятна мешочков (макулы). В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.
• 1) Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитовую мембрану - это особая студенистая масса с кристаллами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглие. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора.
• 2) Поддерживающие эпителиоциты, располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

• Ампулярные гребешки (кристы) Находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения, т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.

• Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.
• Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (или тельца Фатера-Пачини). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба, образованная видоизмененными леммоцитами. Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.
• К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца — тельца Мейснера. Эти структуры имеют овоидную форму, располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны. Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце Мейснера.
• К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: это нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.

• Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон — интрафузальных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.
• Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные нервные волокна.
• При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Одни окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, другие — реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.
• Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксо-мышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.
• Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.