основы селекции собак. Основы селекции собак
 Скачать 141 Kb.
|
|
Основы селекции собак. Генетика – это наука о наследственности и изменчивости организмов. Ее начало заложено в XIX веке работами Г. Менделя, который выявил основные закономерности наследования признаков родителей их потомством. Наследственность – присущее всем организмам свойство передавать потомству характерные черты строения, индивидуального развития, обмена веществ, а следовательно, состояния здоровья и предрасположенности ко многим заболеваниям. Передача потомству признаков предыдущих поколений называется наследованием. Механизмом этой передачи служит процесс размножения, как при простом делении клеток тканей, так и при половом размножении, когда объединение мужских и женских половых клеток (гамет) приводит к созданию нового организма, имеющего сходство с родителями и предками. Изменчивость – свойство организмов, противоположное наследственности, проявляющееся в несходстве потомков с родственными поколениями. Она обусловлена с одной стороны, изменениями в наследственности родительских особей, а с другой – ответом каждого организма на воздействия различных факторов среды (климата, кормления, содержания и т.п.). Некоторые факторы среды, такие, как облучение, химические вещества, вирусы, могут существенно изменять наследственное вещество не только соматических клеток (клеток тела), но, что важнее, влиять на наследственность половых клеток, как родительского поколения, так и потомков. Возникает цепь наследственных изменений организма, называющихся мутациями. Мутационные изменения наследуются и передаются по поколениям – это так называемая наследственная изменчивость, которая является главным фактором в появлении наследственно обусловленных новых свойств и признаков. Другие факторы внешней среды (кормление, климатические элементы и т.п.) вызывают изменения у организмов, которые не передаются потомству, т.е. не наследуются, и называются модификационной изменчивостью. Под влиянием наследственной и ненаследственной изменчивости у организмов формируется комплекс свойств, называемых фенотипической изменчивостью. Для проведения правильного подбора родительских пар важно уметь определять и выделять из фенотипической изменчивости долю влияния наследственной и ненаследственной изменчивости. Чем больше доля участия наследственности в формировании признаков организма, тем эффективнее селекционная работа. Современное представление о механизме наследственности основывается на особенностях двух типов молекул нуклеиновых кислот: ДНК и РНК, входящих в состав клеток. Нуклеиновые кислоты имеют нитевидную структуру молекулы и входят в состав хромосом – главных структур ядра клетки, а некоторые РНК находятся и в цитоплазме. Отдельные участки нитей нуклеиновой кислоты (ДНК) образуют гены, которые являются единицей наследственности и контролируют возможность образования определенного признака или свойства. Факторы среды или способствуют, или тормозят реализацию действия гена и тем самым влияют на формирование фенотипа организма. Основным аппаратом наследственности является число и форма хромосом, характерных для каждого вида. В половой клетке их в два раза меньше (гаплоидное число, символ – n), чем в любой соматической клетке, где они составляют двойной (т.е. диплоидный, символ – 2n) набор хромосом в виде пар. В каждую пару входят одинаковые по величине и форме хромосомы. Набор хромосом в клетках называется кариотипом. Число пар хромосом в кариотипах колеблется у разных видов от 2 до 100. У собак кариотип телесных клеток содержит 78 хромосом, т.е. 39 пар, а в каждой половой клетке только одинарный набор, состоящий из 39 хромосом. Кариотип клетки животного состоит из многих пар так называемых аутосомных хромосом и одной пары половых хромосом, обозначаемых буквами X и Y. У собак кариотип суки составляет 38 пар аутосом и пару половых хромосом XX, а кобеля – 38 пар аутосом и пару половых хромосом XY. Передача наследственных признаков происходит как через аутосомы, так и через половые хромосомы. Последние обуславливают наследование, связанное с половой принадлежностью животного. При оплодотворении в потомстве в массе будет рождаться 50% сучек и 50% кобельков от сочетания XY хромосом сперматозоидов отца с Х-хромосомами яйцеклеток - самки. Таким образом, передача различных признаков и свойств зависит от молекулярного строения нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), их генного состава. Процесс передачи этих наследственных элементов происходит при оплодотворении, когда слияние мужских и женских гамет половых клеток приводит к образованию нового организма с удвоенным набором хромосом. Единицей наследственности служит участок ДНК, называемый геном. Соответствующие гены отца и матери называют аллельными генами, обуславливающими конкретный признак. По своему основному действию гены могут быть доминантными (обозначаются прописными буквами A, B, C и т.п.) и рецессивными (обозначаются соответственно строчными буквами a, b, c и т.п.). Доминантный ген С и его рецессивный ген с составляют пару аллельных генов, обуславливающих определенный признак. Доминантные гены обеспечивают проявление определенного признака уже в первом (дочернем) поколении потомства, а рецессивный ген, полученный от другого родителя, не вызывает проявление этого признака и находится в генотипе потомка в недействующем, скрытом состоянии. Он может проявиться и оказать влияние только в том случае, если оба – и отец, и мать передали потомку этот рецессивный ген. В результате слияния гамет родителей у потомка формируется генотип, т.е. набор генов обоих родителей. Если оба родителя имели доминантный ген С, то потомок будет иметь гомозиготный (однородный) генотип СС с доминантным проявлением признака в фенотипе. Если оба родителя несли и передали потомку рецессивный ген, то потомок будет гомозиготен по этому гену, его генотип будет записан сс, и в фенотипе выявится рецессивный признак. Если же от одного из родителей получен ген С, а от другого ген с, то потомок будет иметь гетерозиготный (разнородный) генотип Сс, а по фенотипу выявится доминантный признак. При скрещивании гетерозиготных особей между собой (СсхСс) у их потомства наблюдается «расщепление» по фенотипу и появляются особи как с доминантным, так и с рецессивным признаком. Рассмотрим пример с наследованием длины шерсти у собак. Короткая шерсть доминантна (G) над длинной (g). Если скрещивать гомозиготных короткошерстных собак (GG) с длинношерстными (gg), то их гаметы с генами G и g дадут в первом поколении (F1) гетерозиготное потомство Gg, по фенотипу оно будет однородным (короткошерстным), а по генотипу гетерозиготным. Если далее скрещивать гетерозиготных собак первого поколения (F1) между собой (Gg x Gg), то во втором поколении (F2) будет иметь место расщепление как по фенотипу, так и по генотипу в соотношении 3:1 – 75% доминантных (короткошерстных) и 25% рецессивных особей (длинношерстных). По генотипам во втором поколении будет гомозиготных доминантных генотипов 25% (GG), гетерозиготных доминантных генотипов Gg – 50% и гомозиготных рецессивных генотипов gg – 25%, т.е. соотношение 1:2:1. В этом примере иллюстрируется два закона Менделя: 1. Единообразие потомства первого поколения с доминантным проявлением фенотипа и гетерозиготным генотипом (Ll). 2. Расщепление во втором поколении потомства по фенотипам 3:1, а по генотипам 1:2:1. Особый тип взаимодействия генов представляет наследование, сцепленное с полом. В половых хромосомах помимо гена, определяющего пол, находятся и гены других признаков. В результате наследственность, переданная Х-хромосомой (женской), отличается от наследственности, передаваемой Y-хромосомой (мужской). Не всегда имеет место полное доминирование одного гена над другим. Встречаются случаи, когда уже при первом скрещивании образуется промежуточный тип. Например, при скрещивании гончих собак с лайками потомки получают полувисячее ухо. Это означает, что хотя стоячее ухо является рецессивным признаком, вислоухость не полностью доминирует над ним. Количественные признаки (размер и живая масса тела, плодовитость, скорость бега у собак и т.п.) обусловлены влиянием многих генов. Это так называемый полигенный тип наследования, при котором наблюдается варьирование количественного признака от минимального до максимального значения. На внешнее проявление таких признаков оказывают существенное влияние факторы внешней среды, особенно кормление и условия содержания, без изменений в генотипе. Например, высота в холке у такс варьирует, но типичная низкорослость обусловлена наследственностью и действием многих генов. Существенное значение в наследственности имеет множественное действие гена, заключающееся в том, что один и тот же ген может влиять на разные признаки, У собак действие такого гена вызывает, например, бесшерстность, дефекты и недоразвитие зубной системы. Как уже упоминалось, под влиянием ряда внешних факторов (рентгеновские лучи, химические вещества), а также в результате изменения обменных процессов при старении организма в хромосомном наборе половых клеток могут происходить перестройки хромосом, вызывающие мутации (изменения в генах). Мутации могут происходить в виде поломок и перестроек самих хромосом, путем обмена участками между парными хромосомами. В процессе мутагенеза возможно даже изменение числа хромосом в виде утраты или добавки отдельных хромосом или путем увеличения числа пар хромосом (полиплоидия). Мутационные изменения вызывают в большинстве случаев аномалии, уродства, болезни и гибель потомства. Если в приплоде некоторых самцов или самок регистрируются аномалии или наследственные болезни, то таких собак нельзя использовать в племенной работе. Одной из важных характеристик, на основании которой можно судить о состоянии породы, ее прогрессе и недостатках, являются наследственные болезни собак. Генетически обусловлены следующие болезни собак: дисплазия бедра и локтевого сустава, эпилепсия, гемофилия, прогрессирующая атрофия сетчатки, катаракта и т. д. С выщеплением рецессивных гомозиготных генов связан также ряд дефектов, не являющихся заболеваниями: Альбинизм – полная или частичная утрата пигмента шерстного покрова кожи и радужной оболочки глаз. Это явление необходимо отличать от нормального белого окраса шерсти, при котором сохраняется темная окраска глаз и мочки носа. Недокус – нарушение согласованности роста верхней и нижней челюстей, при котором не происходит правильное ножницеобразное смыкание резцов. Гены, управляющие ростом верхней и нижней челюстей, независимы друг от друга. Показано, что при скрещивании собак длинномордых и короткомордых пород проявляется несогласованность действия генов. Недостаток или излишек зубов – причина этих дефектов генетическая, точный механизм передачи признаков не установлен. Неправильный постав зубов обусловлен либо неполным доминированием генов, либо их количественным действием. Явление неполнозубости чаще проявляется у нормальных собак с крупными (относительно массы тела) зубами. При этом премоляры имеют массивные корни, что допускает возможность объединения соседних зубных закладок. Увеличение числа зубов (полиодонтия) более характерно для длинномордых собак и связано в основном с образованием двух зубов на одном корне. Крипторхизм (отсутствие в мошонке одного или обоих семенников, в зависимости от этого различают односторонних и двусторонних крипторхов) – этот признак связан с половой Х-хромосомой. Двусторонние крипторхи стерильны, односторонние могут оплодотворять сук, передавая соответствующую наследственность. Куцехвостость (редуцированный хвост) – судя по различным степеням выраженности, это полигенный признак, при котором возможно и неполное доминирование генов, определяющих нормальную длину. Собак с перечисленными дефектами (если это не породный признак) необходимо устранять от племенного использования. ЗАВИСИМОСТЬ РАБОЧИХ КАЧЕСТВ ОТ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ При разведении собак следует учитывать степень врожденности того или иного акта поведения (рабочего качества). Исследователей привлекает наличие у собак разных пород характерных форм поведения. Например, американский ученый Уитни изучал наследование гона при скрещивании гончих собак, всегда гоняющих зверя с лаем, с породами собак, не лающих на следу зверя. В первом поколении рождались лающие на следу собаки. Во втором поколении наблюдалось расщепление на лающих и не лающих на следу собак. Таким образом, способность подавать голос оказалась доминантной, в то же время интонация голоса, характерная для гончих, гибридами не наследовалась. Известно, что различные породы собак по-разному относятся к воде. Гибридологический анализ выявил, что любовь к купанию и плаванию в воде, типичная для ньюфаундлендов и спаниелей, доминирует при скрещивании собак этих пород с породами, не имеющими склонности к воде. Генотипические факторы играют основную роль в формировании оборонительного поведения животных. Однако, другим важным фактором в проявлении оборонительных реакций животных оказались условия, в которых они выращены. Первой работой в этом направлении была работа С. Н. Выржиковского и Ф. П. Майорова. Ими были воспитаны две группы щенков: одна в условиях полной свободы, другая – в изоляции. Животные, выросшие в изоляции, оказались трусливыми. Подобные опыты, проводимые другими учеными, подтвердили огромную роль условий воспитания на формирование поведения. Однако условия воспитания оказывают свое влияние на характер формирования в определенных пределах, обусловленных генетически. Так, у собак некоторых пород (например, эрдельерьеры), несмотря на изолированные условия воспитания, трусливое поведение было выражено значительно слабее, чем у немецких овчарок, которые предрасположены к проявлению пассивно-оборонительной реакции. Проявление и выражение оборонительных реакций находится в большой зависимости от уровня возбудимости нервной системы: чем выше возбудимость, тем интенсивнее выражена оборонительная реакция у животного. При этом возбудимость – это также генетически обусловленное свойство организма. Интересным примером в этом отношении служат гибриды между волками и собаками. Все исследователи, имевшие дело с такими гибридами, отмечают их чрезвычайную пугливость и боязнь новых предметов, гораздо более выраженную, чем у волков. Причем это характерно и для гибридов второго и даже третьего поколений. Оказывается, гибриды наследуют от волков совершенно естественную пассивно-оборонительную реакцию на человека и его окружение, а от собак – ослабленность центральной нервной системы. При такой комбинации происходит усиление выражения пассивно-оборонительной реакции, что и является причиной ее более яркого проявления у гибридов. Именно поэтому терпят неудачу все попытки улучшить породы собак волчьей кровью. Еще одной генетически обусловленной способностью собак является способность к апортировке. Эта реакция широко используется у охотничьих собак для выноса из воды и подноса убитой дичи. Она используется у розыскных собак для подноса дрессировщику вещей, найденных на следу, а также как основная реакция для подготовки собак по ряду поисковых навыков. Специально выведенная для подноски убитой дичи порода охотничьих собак – ретривер – сейчас широко используется в служебном собаководстве. ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ. ГЕТЕРОЗИС Инбридингом, или родственным спариванием, называют вязку близкородственных собак. Различают очень тесный инбридинг (кровосмешение) – вязка отца с дочерью, сына с матерью или брата с сестрой; тесный (близкий) инбридинг, если общий предок повторяется два раза во втором или по разу во втором и третьем коленах; умеренный инбридинг с повторением предка в третьем, третьем-четвертом и втором-четвертом коленах и отдаленный инбридинг с повторением предка не ближе пятого колена. Степень инбридинга обозначается римскими цифрами, указывающими на колено, в котором повторяется общий предок. Первым указывается отец, второй – мать. Например, обозначение степени инбридинга III–IV,IV указывает, что собака заинбридирована на определенного производителя один раз в третьем поколении по отцовской линии и два раза в четвертом поколении по материнской линии. Указанный пример представляет собой стандартный случай умеренного инбридинга, применяющегося при закреплении линии желаемого производителя. Суть инбридинга состоит в том, что он проявляет и выделяет у потомков необходимые признаки того производителя, на которого инбридируют. Успех инбридинга определяет прежде всего генотип производителя. Используя инбридинг, максимально закрепляют у потомства доминантные признаки выдающегося производителя (путем перевода их в гомозиготное состояние), однако при этом примерно у половины собак проявляются его отрицательные скрытые признаки. Это является причиной того, что многие собаководы считают, что инбридинг неизбежно ведет к вырождению и гибели породы. При этом подчеркивается, что инбридинг, особенно систематический, ведет к снижению жизнеспособности, уменьшению плодовитости, утончению костяка и рождению уродов, одним словом, к инбредной депрессии. Одним из главных показателей инбредной депрессии считают снижение плодовитости заинбридированных производителей, появление крипторхизма, неполнозубости. Таким образом, инбридинг не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению и перераспределению имевшихся у производителей. Ведение популяции с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки дисквалифицирующих пороков. Н. А. Ильин считает такой способ верным средством очищения данной группы животных от нежелательных наследственных признаков. При этом потери генофонда сравнительно невелики и практически не наносят ущерба породе. Скрещивание неродственных между собой собак называют аутбридингом или ауткроссом. Под этим понимают как вязку собак одной породы, так и разнопородных. Последний вариант применяют в исключительных случаях в виде вводного скрещивания. Основное следствие аутбридинга, как внутрипородного, так и межпородного, – скрытие рецессивных признаков за счет перехода их в гетерозиготное состояние. В том случае, когда рецессивные признаки нежелательны, потомки первой генерации от неродственных животных обычно внешне лишены их, однако в дальнейшем разведении эти признаки могут проявиться. С другой стороны, при аутбридинге появляется возможность образования новых, зачастую неожиданных комбинаций генов, которые могут вызывать как лучшие, так и худшие сочетания признаков. В это случае, опять-таки нельзя предсказать возможность передачи этих сочетаний по наследству. Аутбридинг обычно применяют для получения пользовательных собак, обладающих высокими индивидуальными достоинствами. Это связано в первую очередь с проявлением гетерозиса – усиления жизнеспособности, крепости и продуктивности, происходящего в результате межпородного или межлинейного скрещивания. Аналогичное явление, правда, не всегда ярко выраженное, наблюдается и при вязке однопородных, но разных по происхождению собак. Оно затухает или исчезает уже во втором-третьем поколении. С генетической точки зрения природа гетерозиса пока не ясна. Селекция — это весьма сложный процесс. Для успешного его осуществления необходимо не только знание теоретических основ, но и наличие интуиции, творческого таланта и определенного эстетического чувства. В качестве аргумента за наличие таланта можно привести разнообразные древние породы, созданные безо всяких теоретических основ. Однако, в данном случае необходимо помнить, во — первых, о жестком отборе, которому эти породы подвергались в процессе своего становления, а во вторых, необходимо иметь в виду, что основные положения селекции были известны с незапамятных времен. Основная часть научных разработок в этой области была сделана в начале ХIХ века, но при этом в основном теоретиками были описаны селекционные приемы, существовавшие уже задолго до того. По сути, в последующие времена ни в практику, ни в теорию этой проблемы не было внесено никаких серьезных дополнений. Некоторые теоретики предполагают, что для селекционной работы вполне достаточно подробного описания потенциальных производителей и знания их происхождения. Создаются и некие компьютерные модели, оперируя которыми осуществляется подбор производителей. Такое, в какой-то степени, возможно в промышленном животноводстве развитых стран, однако в нашем любительском собаководстве совершенно неприемлемо. Поэтому каждый собаковод, считающий себя селекционером должен очень хорошо знать поголовье собак данной породы, что называется, воочию. |