Основы сравнительной эмбриологии. Особенности развития ланцетника
 Скачать 167.01 Kb.
|
 Основы сравнительной эмбриологииОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЛАНЦЕТНИКА Яйцеклетка ланцетника первично изолецитальная. Дробление зиготы голобластическое, равномерное, синхронное. Для ланцетника характерно образование целобластулы. Снаружи в бластуле выделяют крышу (верхняя часть), дно (нижняя часть) и краевую зону (лежит на границе между крышей и дном). Гаструляция путем инвагинации (впячивание дна бластомера) и образования двуслойной чашеобразной гаструлы, чья гастроцель сообщается с внешней средой широким бластопором, соответствующим будущему каудальному концу зародыша. Впятившиеся клетки дна образуют внутренний зародышевый листок – энтодерму, тогда как наружная стенка гаструлы оказывается образованной клетками крыши, или наружным зародышевым листком – эктодермой. Образование экто- и энтодермы знаменует собой процесс ранней гаструляции. Образование третьего листка (мезодермы) происходит путем выпячивания части энтодермы в виде двух карманов, внедряющихся между двумя имеющимися листками. В дальнейшем,уже за счет имеющихся зародышевых листков, формируются осевые органы: хорда, нервная и кишечная трубки. В дальнейшем мезодермальные пузыри (крылья) делятся на дорзальную часть (миотом) и вентральную (спланхнотом). Дорсальные отделы мезодермы вдоль длинника всего тела сегментируются на сомиты (10 – 11 пар, у человека – 44 пары сомитов), за исключением хвостовой части. Спланхнотом не сегментируется и имеет в своем составе два листка, ограничивающих вторичную полость тела – целом: париетальный (прилежит к эктодерме) и висцеральный (прилежит к энтодерме). На границе между дорсальной и вентральной частями находится скопление клеток, называемое нефротомом, который, как и миотом, сегментирован в головной и туловищной частях (сегментные ножки), но не имеет сегментации в хвостовом отделе (нефрогенные тяжи). Зародышевые листки и осевые органы соединены между собой за счет подвижных отростчатых клеток, выселяющихся из разных отделов мезодермы (главным образом из сомитов и спланхнотома) и формирующих мезенхиму. После своего возникновения мезенхима распространяется между всеми органами зародыша и образует ту внутреннюю среду, через которую совершается обмен веществ между отдельными органами. За счет образовавшихся зародышевых листков (экто-, энто-, мезодермы), осевых органов (нервной и кишечной трубки) и мезенхимы формируются все системы органов, имеющихся в теле животного. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ АМФИБИЙ Яйцеклетка – телолецитальная с нерезко выраженной полярностью. Дробление голобластическое, неравномерное, асинхронное. Морула содержит крупные бластомеры. Бластула имеет многослойную бластодерму, бластоцель смещена к анимальному полюсу, где сконцентрированы более мелкие бластомеры – амфибластула. Гаструляция начинается путем инвагинации, что приводит к образованию удли ненного образования – углубления (серповидная бороздка) на границе анимального и вегетативного полюсов. В дальнейшем гаструляция у амфибий продолжается путем обрастания бластомерами анимального полюса вегетативной части зародыша. Такой ва риант гаструляции получил название эпиболии. В итоге, вегетативная часть оказывается внутри зародыша, заполняя около половины внутреннего пространства сферической гаструлы. А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка. Гаструляция амфибий харак теризуется и тем, что все зародышевые листки образуются практически од новременно и быстро дифференцируются. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ РЫБ Яйцеклетка – телолецитальная с резко выраженной полярностью. Дробление меробластическое, неравномерное, асинхронное. В результате дробления образуется не шаровидная морула, а зародышевый диск уплощенной формы. Затем зародышевый диск преобразуется в дискобластулу. Первая фаза гаструляции у разных представителей рыб происходит либо путем деламинации, либо путем инвагинации. Вторая фаза гаструляции – иммиграция. Характерной особенностью развития рыб является, в отличие от ланцетника и амфибий, формирование внезародышевого органа – желточного мешка. Его формирование начинается на стадии ранней гаструлы, когда во внутреннем листке можно выделить зародышевую (кишечную) энтодерму и расположенную по периферии диска внезародышевую (желточную) энтодерму. Развивается желточный мешок за счет постепенного обрастания желтка краем зародышевого диска (внезародышевые части энтодермы и висцерального листка мезодермы обрастают желток, формируя желточный мешок). На периферии зародыша к этим листкам присоединяются париетальный листок мезодермы и эктодерма. Поступление питания к зародышу происходит за счет образующихся в стенке желточного мешка кровеносных сосудов, подходящих к зародышу через желточный стебелек, связывающий зародыш с желточным мешком. Желточный мешок выполняет у рыб трофическую и кроветворную функции. У высших представителей позвоночных, в связи с изменениями условий развития, меняются и его функции. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПТИЦ Яйцеклетка телолецитальная с резко выраженной, полярностью. Особенностями ее строения являются наличие ряда оболочек (желточная, белковая, две подскорлуповых, между которыми на одном из полюсов образуется воздушная камера, и скорлупа), отражающих то, что развитие зародыша идет не в водной, а в воздушной среде. Дробление у птиц меробластическое, неравномерное, асинхронное. Результат дробления – зародышевый диск, а затем – дискобластула. Деламинация происходит на первом этапе гаструляции. При этом одноклеточный слой дискобластулы расщепляется путем деления клеток на два слоя: верхний – эпибласт и нижний – гипобласт. Гипобласт образован плоскими клетками, покрывает желток и в формировании тканей зародыша не участвует. Эпибласт состоит из цилиндрических клеток и из его центральной части (зародышевый щиток) формируются все три зародышевых листка – эктодерма, мезодерма и энтодерма. Иммиграция клеток зародышевого эпибласта и формирование мезодермы и осевых органов происходит так же, как у млекопитающих и человека. Для эмбриогенеза птиц характерно развитие не только желточного мешка, но еще ряда других внезародышевых органов: амниона, серозы, аллантоиса. Амнион (водная оболочка) и серозная оболочка образуются за счет выпячивающейся над зародышем эктодермы и париетального листка мезодермы (спланхнотома), формируются амниотические складки. Указанные складки наползают (сверху и сзади) на зародыш и смыкаются над ним, образуя амниотическую оболочку, которая заполняется в дальнейшем жидкостью. Эта жидкость вырабатывается клетками эктодермы амниотической оболочки и содержит белки, углеводы. В то же время наружные части амниотической складки обрастают весь зародыш и желточный мешок, то есть, происходит обрастание теми же листками внутренней поверхности скорлупы яйца, формируя еще один внезародышевый орган – серозную оболочку, которая участвует в газообмене, снабжая эмбрион кислородом (провизорный орган дыхания). Амнион выполняет трофическую и защитную функции, окружая зародыш жидкой средой, обеспечивает условия для свободного развития зародыша и предохраняет его от вредных внешних воздействий. Аллантоисразвивается как выпячивание из вентральной стенки задней кишки, образованной энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Аллантоис имеет удлиненную форму и, разрастаясь, внедряется в щель между амнионом и серозной оболочкой, подрастая к воздушной камере яйца. Аллантоис у птиц участвует в обмене газов и является резервуаром, куда в процессе эмбриогенеза попадают продукты, подлежащие выделению. По сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород. В аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ. Дифференцировка – составная часть гаструляции и проявляется в том, что клетки приобретают все большие биохимические и морфологические различия друг от друга, а возможности их дальнейшего развития сужаются. В то же время, дифференцировка происходит на всех этапах эмбриогенеза (начиная с зиготы) и продолжается также во взрослом организме. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПЛАЦЕНТАРНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА Эмбриогенез млекопитающих и человека резко отличается от эмбриогенеза других классов позвоночных. Это связано с тем, что развитие их зародыша происходит в организме матери. Начальные этапы эмбрионального развития у млекопитающих и человека протекают одинаково. Яйцеклетка вторично изолецитальная. Оплодотворение – внутреннее; происходит впроксимальной трети маточной трубы и, здесь же, начинается дробление зиготы. Дробление голобластическое, неравномерное и асинхронное. Первое же дробление дает два бластомера неодинаковой величины. Один из бластомеров светлый и мелкий, второй – темный и крупный. В течение первых двух – трех суток дробление протекает медленно, зародыш продвигается по маточным трубам вследствие тока жидкости, создаваемым сокращениями мускулатуры яйцевода и мерцанием ресничек его эпителия. Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7 – 12 бластомеров. При последующих дроблениях количество светлых бластомеров резко увеличивается и они окружают сплошным слоем темные бластомеры, которые оказываются расположенными внутри в виде плотного скопления. Слой светлых бластомеров, окружающий темные, носит название трофобласта. Он выполняет трофическую функцию, всасывая серозную жидкость из просвета яйцевода, а позже – из полости матки и обеспечивает питательными веществами скопление темных бластомеров, называемое эмбриобластом. На описываемом этапе развития зародыш нередко называют стереобластулой или морулой, а на 3 – 4-е сутки начинается формирование бластоцисты – полого пузырька, заполненного жидкостью. Вследствие накопления под слоем трофобласта жидкости, эмбриобласт оттесняется, располагается у одного полюса в виде зародышевого узелка, который изнутри прикрепляется к трофобласту и начинается процесс имплантации. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции. До стадии бластоцисты развитие плацентарных млекопитающих и человека идет почти одинаково. В дальнейшем ходе развития, появляется ряд отличий. Ипмплантация – внедрение зародыша в слизистую оболочку стенки матки. В процессе имплантации различают две стадии: 1) адгезию или прилипание (зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки (эндометрию), и 2) инвазию или погружение (зародыш внедряется в ткани слизистой оболочки матки). После адгезии клетки трофобласта начинают быстро пролиферировать (делиться). На 5 – 6 день бластоциста оказывается в полости матки в свободном виде, и эта стадия обозначается как свободная бластоциста, окруженная оболочкой оплодотворения. Полость бластоцисты человека заполнена серозной жидкостью. Из эмбриобласта выделяются клетки внезародышевой мезодермы (мезенхимы)которые принимают отростчатую форму и выстилают изнутри трофобласт, а также окружают со всех сторон эмбриобласт. К 11-м суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты. На 7-е сутки эмбрионального развития начинается процесс имплантации (внедрение зародыша в ткань слизистой оболочки матки). В трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к этому процессу. Основная роль в этом процессе принадлежит трофобласту, в котором увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающее разрушение тканей матки (эпителий и соединительная ткань) и тем самым, способствующим внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки. Погружающийся зародыш образует в эндометрии имплантационную ямку и полностью оказывается в толще эндометрия. К этому времени трофобласт за счет размножения клеток становится двухслойным. Внутренний слой представлен кубическими клетками и носит название цитотрофобласт, а наружный слой утрачивает клеточное строение и представляет собой общую массу цитоплазмы с находящимися в ней делящимися ядрами – хориальный синцитий или симпластотрофобласт,продуцирующий протеолитические ферменты. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки (будущие ворсинки хориона) постепенно разрушают оболочку оплодотворения. После полного погружения зародыша дефект в эндометрии вначале заполняется свернувшейся кровью. Затем зарастает соединительной тканью и к 12 – 13 дню покрывается эпителием. Вокруг зародыша образуются лакуны, заполняющиеся материнской кровью. В клетках соединительной ткани развивается децидуальная реакция: разрастаются сосуды, появляется отечность, клетки увеличиваются в объеме и накапливают гликоген и липиды. Первые 2 недели трофобласт потребляет продукты распада материнских тканей - это гистиотрофный тип питания. Затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови – гематотрофный тип питания. Питание и дыхание зародыша происходит за счет питательных веществ и кислорода, находящихся в крови матери. Продукты обмена веществ зародыша выделяются также в кровь материнского организма. Далее идет формирование плаценты гемохориального типа, обеспечивающей наиболее совершенный уровень обмена веществ зародыша. Параллельно с имплантацией зародыша и формированием хориона, в материале зародышевого щитка начинаются процессы гаструляции. Гаструляция у человека осуществляется в две фазы. Первая фаза гаструляции у человека происходит на 7-е сутки по типу деляминации, одновременно с имплантацией. Группа клеток эмбриобласта уплощается (напоминая зародышевый диск птиц) и эмбриобласт расщепляется на гипобласт (нижний, или внутренний листок) и эпибласт (верхний, или наружный листок). Гипобласт представлен мелкими, кубической формы, светлыми клетками, а эпибласт состоит из цилиндрических клеток, приобретающих эпителиоподобный вид, ядра которых лежат на разных уровнях (псевдомногорядность). Гипобласт принимает участие в формировании внезародышевого органа – желточного мешка. Для этого он разрастается по внутренней поверхности трофобласта и формирует внезародышевую энтодерму. У высших животных и у человека между клетками эпибласта появляются мелкие полости, которые затем сливаются в единую амниотическую полость. В конечном счете (после перемещения клеток крыши этой полости), эпибласт расщепляется еще на два листка – зародышевый эпибласт, образующий дно амниотического пузыря, и амниотическую (внезародышевую) эктодерму - крышу пузырька. Амниотическая эктодерма принимает участие в образовании внезародышевого органа – амниона. У других животных амнион формируется иначе. Центральную роль в образовании тканей зародыша играет зародышевый эпибласт, который во второй фазе гаструляции, служит источником формирования всех трех зародышевых листков. Между первой и второй фазами гаструляции идет образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша. Таким образом, первая фаза гаструляции приводит к обособлению источника зародышевых листков (зародышевого эпибласта) и является началом формирования внезародышевых органов. Вторая фаза гаструляции происходит путем иммиграции клеток. Начинается на 14-е сутки и продолжается до 17-х суток развития, в результате чего образуются мезодерма и комплекс осевых органов. В результате миграции клеток в области эпибласта появляются: 1) первичная полоска – утолщение эпибласта с первичной бороздкой посередине; 2) первичный (гензеновский) бугорок – возвышение в передней части первичной полоски, в центре которого находится первичная ямка. Это места активной миграции клеток внутрь с внешней поверхности зародыша. Кроме того, в переднем участке эпибласта формируется еще одно утолщение – прехордальная пластинка. Затем клетки эпибласта начинают мигрировать через первичную полоску внутрь. Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта и дают начало зародышевой энтодерме. Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта между эпибластом и гипобластом (точнее, уже энтодермой) и дают начало зачатку хорды и зародышевой мезодерме, образуя мезодермальные крылья по бокам от хорды. Остающиеся на поверхности клетки эпибласта формируют зародышевую эктодерму. Гипобласт сохраняется и образует внезародышевую энтодерму, принимающую участие в формировании желточного мешка. К 15-17 суткам зародыш имеет следующее строение. Трофобласт вместе с внезародышевой мезодермой образует хорион. В зародышевой части располагаются прилегающие друг к другу амниотический и желточный пузырьки. Эта часть зародыша прикреплена к хориону при помощи амниотической ножки,представляющей собой плотный тяж клеток внезародышевой мезодермы. Амниотическая ножка – зачаток пупочного канатика. С 20-го дня внутриутробного развития мезодерма (с каждой стороны) дифференцируется на три части: дорзальную мезодерму, вентральную мезодерму (спланхнотом) и промежуточную мезодерму (нефротом). Далее, происходит выселение части клеток в основном из сомитов. Эти клетки приобретают звездчатую форму и заполняют промежутки между зародышевыми листками, образуя внезародышевую мезодерму или мезенхиму, называемую некоторыми авторами четвертым зародышевым листком. Также, с 20 – 21 суток начинает обособляться тело зародыша. Зародышевый щиток как бы приподнимается над желточным мешком и сворачивается, отделяясь от него туловищной складкой. При этом зародышевая энтодерма замыкается в кишечную трубку, которая, однако, в среднем отделе еще имеет сообщение с желточным мешком. Кроме латерального сгибания, происходит еще и продольное сгибание зародыша, так что его передний и задний отделы сгибаются в сторону желточного мешка. В результате, прехордальная пластинка перемещается с дорсальной поверхности на вентральную. Именно здесь, при последующем разрыве этой пластинки, оказывается ротовое отверстие эмбриона. В конечном счете, зародыш оказывается связанным с желточным мешком стебельком, который входит в состав амниотической ножки, а позднее – пупочного канатика. С этого момента амниотическая оболочка окружает весь зародыш (за исключением места отхождения амниотической ножки). ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ У ПЛАЦЕНТАРНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. К ним относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента. Амнион – временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных на сушу. Стенка амниотического пузырька изнутри покрыта внезародышевой (амниотической) эктодермой, снаружи - внезародышевой мезенхимы, которые формируют соединительную ткань органа. К концу 7-й недели развития зародыша, соединительная ткань амниона входит в контакт с соединительной тканью хориона. Эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся в пупочный канатик. Эпителий амниона на ранних стадиях – однослойный плоский, активно делящийся, который постепенно преобразуется в призматический. На поверхности эпителиальных клеток появляются микроворсинки. В цитоплазме содержатся небольшие капли липидов, зерна гликогена и гликозаминогликаны. Основная функция амниона – выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона принимает участие и в обратном всасывании околоплодных вод Желточный мешок - возник как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). В отличие от птиц, у человека и других млекопитающих желточный мешок практически не содержит желтка, а заполнен серозной жидкостью. Желточный мешок появляется на 2-й неделе развития и в питании зародыша участия практически не принимает, так как уже на 3-й неделе развития устанавливается связь плода с материнским организмом, и возникает гематотрофное питание. В стенке желточного мешка развиваются кровяные островки и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие перенос кислорода и питательных веществ у плода. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7 – 8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте. Аллантоис - это небольшой пальцевидный вырост в каудальном отделе кишечной энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. Зародыш располагается между амниотическим и желточным пузырьками и связан с хорионом с помощью амниотческой ножки, в которую врастает аллантоис. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но обеспечивает питание и дыхание зародыша, так как по нему к хориону растут сосуды. Это орган газообмена и выделения. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика. Пупочный канатик соединяет зародыш с плацентой. Он представляет собой упругий тяж, покрытый амниотической оболочкой. Основу пупочного канатика составляет слизистая волокнистая соединительная ткань - вартонов студень, образовавшийся из внезародышевой мезодермы амниотической ножки, где проходят две пупочные артерии и одна вена, а также рудименты желточного мешка и аллантоиса. Слизистая соединительная ткань обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, тем самым обеспечивая непрерывное поступление питательных веществ и кислорода в эмбрион. Наряду с этим она выполняет защитную функцию, препятствуя проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону вне- сосудистым путем. Для связи зародыша млекопитающих и человека с организмом матери на ранних этапах развития появляются новые провизорные органы – хорион и плацента. Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. К середине 2-й недели развития зародыш полностью погружен в эндометрий, а трофобласт образует первичные ворсинки – ветвящиеся выпячивания симпласто- и цитоторофобласта, за счет которых после имплантации зародыша в стенку матки устанавливается связь с материнским организмом. С этого момента трофобласт называется уже хорионом (ворсинчатой оболочкой). В начале 3-й недели в ворсины хориона проникает внезародышевая мезенхима (обрастающая изнутри все поверхности, в том числе внутреннюю поверхность трофобласта - хориона). Тем самым формируется соединительнотканная строма ворсин, а сами ворсины становятся вторичными эпителиомезиенхимальными ворсинками хориона. К концу 3-й недели внутри ворсин из клеток мезенхимы формируются первичные кровеносные сосуды, которые построены как гемокапилляры и вступают в связь с соудами мезодермальной пластинки хориона. Ворсины с развитыми кровеносными сосудами называются третичными и формируют структурно-функциональную единицу плаценты – котиледон. Ворсины хориона погружены в лакуны, образованные в эндометрии и омываются в них материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия. Тем самым устанавливаются маточно-плацентарная циркуляция и обеспечиваемый ею гематотрофный тип питания. Ворсинки хориона разрастаются, ветвятся. При этом на поверхности хориона, обращенной вглубь эндометрия (откуда постоянно поступает материнская кровь), они развиваются и ветвятся более интенсивно, образуя так называемый ветвистый хорион. А на поверхности хориона, обращенной в сторону полости матки, ворсинки постепенно редуцируются, образуя гладкий хорион. Ветвистый хорион вместе с прилежащими к нему участками слизистой оболочки матки образует новый внезародышевый орган - плаценту, обеспечивающую развивающийся зародыш необходимыми питательными веществами и кислородом. Концы ворсин служат своего рода якорями, они прикреплены к эндометрию. В связи с этим, здесь на поверхности ворсин нет симпластотрофобласта, а имеется лишь цитотрофобласт, обеспечивающий плотную фиксацию. Плаценты разных видов млекопитающих различаются по строению, и в связи с этим, выделяют следующие типы:
Плацента выполняет трофическую, дыхательную, выделительную, эндокринную, защитную и другие функции. Через плаценту проходят из крови матери аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, витамины, гормоны, вода, кислород, лекарственные препараты, а также вирусы. Из эмбриона в кровь матери выделяются продукты метаболизма и углекислый газ. В результате сложных процессов развития к пятой неделе оказываются полностью сформированными все провизорные органы, способные полностью обеспечивать все условия внутриутробного развития организма, который вступает в период органо- и гистогенеза. |