Интерактивное занятие 2.1. Отличия условного рефлекса от безусловного

• Название: Отличия условного рефлекса от безусловного
• Дата: 14.02.2023
• Размер: 140.2 Kb.
• Имя файла: Интерактивное занятие 2.1.docx
• Тип: Документы; #937560

02.02.2023 У1

1

Высшая нервная деятельность была определена как условно рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных -- больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т. е. поведение. Низшая нервная деятельность определена как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

Высшая нервная деятельность (ВНД) базируется на условных рефлексах (УР). Обеспечивает наиболее тонкое приспособление организма к условиям окружения. Формируется в процессе индивидуальной жизни. Раздел физиологии о ВНД связан с именем академика И.П. Павлова.

Условный рефлекс – это приспособительная реакция организма, которая возникает по принципу временной связи в процессе индивидуальной жизни путём обучения в определённых условиях.

Условный рефлекс -- это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс.

Отличия условного рефлекса от безусловного:

1. Безусловный – врождённый; условный – приобретённый.

2. Безусловный – постоянный, прочный; условный – непрочный, временный, может тормозиться или совсем исчезать (например, при неподкреплении). При этом условный рефлекс очень пластичен, он может не совсем исчезать, но изменяться.

3.Безусловный – неиндивидуальный, видовой, т.е. присущ всем особям данного вида; условный – индивидуальный, приобретается особью в процессе её жизни.

4. Безусловный – для своего осуществления не требует никаких условий. А для выработки и осуществления УР требуются определённые условия.

5. В БР структура рефлекторной дуги строго постоянна; в УР – непостоянна (т.е с любого рецепторного поля можно выработать любой рефлекс).

6.УР имеет сигнальное значение, БР – нет. В конструкции УР между условным раздражителем и самой реакцией обязательно есть некоторый временной интервал. То есть условный раздражитель только сигнализирует о том, что в данном временном интервале то или иное биологически значимое событие с определённой степенью вероятности может наступить. Но может и не наступить. Он как бы информирует организм о возможности предстоящего события.

7. В процессе эволюции УР возникли позже, чем БР.

Ориентировочный рефлекс обладает свойствами как БР, так и УР: как БР он врождённый, но как УР непостоянный и может угасать. Ориентировочный рефлекс (по Павлову рефлекс "Что такое?) – это поворот головы, ушей, головы, туловища в сторону действующего раздражителя. По мере повторения раздражителя эффективность раздражения угасает, т.е. угасание ориентировочного рефлекса является отражением консолидации памяти (перехода от кратковременной к долговременной). Ориентировочный рефлекс – оборотная сторона памяти: когда он сильно выражен – следов памяти ещё нет, но по мере того, как он угасает – упрочается память.

Все условные рефлексы формируются на базе безусловных.

Структура классического УР: условный раздражитель (ур) + безусловный раздражитель (бр) = условный рефлекс (УР)

Рис. 1.Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).

I-V-- ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А -- афферентная клетка, Э -- эфферентная клетка



Рис.2.Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью(по Э.Л.Асратяну, 1970).

А -- кортикальный пункт мигательного рефлекса, Б -- пищевого рефлекса, В и Г -- подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I -- прямая временная связь, II -- обратная



В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. Условные рефлексы как индивидуально приобретаемый опыт безгранично расширяют возможности животных и человека реагировать любым видом деятельности на все многообразие стимулов внешней среды. Условный рефлекс в том смысле, в каком о нем говорил И.П. Павлов, представляет собой не частный случай, не одну из многочисленных способностей мозга, а универсальный принцип, функциональный «кирпичик» грандиозного здания высшей нервной деятельности животных и человека.

Рис. 3. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.А.Асратяну, 1974).

Слева -- внутренняя часть экспериментальной камеры, справа -- внешняя

2

Виды условных рефлексов
По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.

Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.). В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы.

В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов

Рис. 4. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности



Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.

Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.

Можно классифицировать рефлексы по биологическому принципу (оборонительные, пищевые, половые, родительские и т.п.), т.е. по аналогии с классификацией БР, на базе которых и сформировались УР.

По структуре УР бывают классические и инструментальные. Структура классического УР: ур + бр = УР. Структура инструментального: ур → УР→ бр. Дрессировка в цирке – это пример инструментального рефлекса. Например, как заставить льва прыгать через кольцо? Сначала показывают кольцо (это ур), потом лев через него прыгает (это УР), и только потом он получит пищу (бр).

3

Условия, необходимые для формирования условного рефлекса:

1. Должно быть как минимум два раздражителя: условный и безусловный. Причём условный по времени обязательно должен предъявляться первым.

2. Условный раздражитель должен не только предшествовать, но и действовать некоторое время совместно с безусловным.

3. Многократное повторение этого сочетания: условный + безусловный раздражители.

4. Биологическая сила (значимость) условного раздражителя должна быть меньше силы безусловного. В противном случае будет осуществляться ориентировочный рефлекс в ответ на сильный условный раздражитель, который будет подавлять все остальные рефлексы.

5. Наличие индифферентного раздражителя, который потом становится условным. Индифферентным раздражитель можно сделать путём многократного его предъявления. Всякий новый раздражитель сначала вызывает ориентировочный рефлекс, но если он повторяется, и не связан ни с каким важным для организма событием, то ориентировочный рефлекс затухает, а раздражитель становится индифферентным.

6. Не должно быть посторонних раздражителей. Потому что любой посторонний раздражитель вызывает ориентировочную реакцию. А ориентировочная реакция является самым сильным рефлексом, способным затормозить любой другой рефлекс.

7. Должна быть биологическая мотивация (например, для выработки пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным).

8. Наличие высшего для данного вида животных отдела ЦНС (для ящерицы это таламус, для млекопитающих – кора больших полушарий).

9. Животное должно быть здоровым.

4

Механизм ( стадии) выработки условного рефлекса

В процессе выработки УР проходит две стадии:

1. Генерализации (проявление УР не только на один ур, но и на все сходные с ним или близкие раздражители). Характеризуется повышением активности (десинхронизацией ритмов ЭЭГ) многих структур мозга: РФ, таламус, кора б.п.

2. Специализации (ответ только на один определённый ур, вычленение его от всех других похожих раздражителей). Характеризуется повышенной активностью только отдельных центров, отвечающих за данную функцию.

Нашла признание идея о многоэтажности рефлекторной дуги УР в головном мозге: УР – общецеребральная деятельность, когда на каждом уровне мозга формируется реакция. Чем больше этажей головного мозга принимает участие в формировании и осуществлении УР, тем УР более сложный.

Считают, что механизм замыкания временной связи носит конвергентный характер: на одном нейроне сходятся две волны возбуждения – от условного и безусловного раздражителей. Для этого этот нейрон должен быть полимодальным (полисенсорным), т.е. он может воспринимать сигналы от всех сенсорных систем. В пользу этой теории говорят следующие факты:

1. Нейрохимия каждого возбуждения в нейроне различна, возбуждение слухового, вкусового, зрительного, болевого и т.д. сигнала передаётся на мембране разными медиаторными субстанциями.

2. Нейрон имеет на себе до 20000 синапсов.

3. Синапсы бывают возбуждающими и тормозными.

4. Синапсы располагаются на разных участках дендритного дерева или сомы нейрона, т.е. имеют разную степень эффективности возбуждения.

5. В процессе эволюции формировались и постепенно развивались разные этажи нервной системы. У низших (рыб, рептилий) нет коры б.п., и УР формируются в тех образованиях, которые являются ведущими у данных животных. У высших животных много этажей, и возможность замыкания УР на разных этажах является отражением эволюционного возникновения разных этажей. Поэтому УР становится чрезвычайно сложным. Если же один этаж снять, то УР всё равно может осуществиться, но становится несовершенным.

Теория о конвергентном замыкании временной связи сформирована ещё в 1951 году, но вопрос до сих пор остаётся открытым.

Другие теории формирования временной связи.

1. Рост шипиков на дендритах и образование новых синапсов.

2. Химическая теория – кодирование информации в РНК и ДНК, синтезе новых белков, т.е. в нейроне остаётся след, облегчающий прохождение нового сигнала

Но важно понимать: нельзя сводить очень сложные психические процессы к элементарным.азап

5

Торможение условных рефлексов

Торможение по И.П. Павлову бывает безусловное (развивается по принципу БР) и условное (развивается по принципу УР).

Безусловное торможение:

1. Врождённое.

2. Для своего осуществления не требует выработки и особых условий.

Виды безусловного торможения:

1. Внешнее.

2. Запредельное (фактически переходная форма между безусловным и условным видами торможения, имеет черты того и другого).

Внешнее – торможение условнорефлекторной деятельности, которое возникает при появлении постороннего раздражителя во время осуществления условнорефлекторной реакции. Его механизм – на необычный раздражитель возникает ориентировочный рефлекс, который подавляет все УР. Это очень сильный рефлекс, является доминантным и по принципу отрицательной индукции не даёт осуществляться никаким другим рефлексам.

Запредельное (пессимальное или охранительное) торможение – возникает при использовании чрезмерно сильных или чрезмерно длительных раздражителей. Запредельным его Павлов называл потому, что здесь раздражитель превышает функциональные возможности клеток головного мозга, к которым данный раздражитель адресован. Дело в том, что у каждой клетки существует свой предел выносливости для раздражителей разной интенсивности и продолжительности (он ещё называется предел работоспособности). Речь идёт не только о физической, но и о информационной силе (значимости). Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за которым следует торможение. Например, монотонная речь лектора, шум дождя может вызвать запредельное торможение в виде сна (сон – вариант отсутствия условнорефлекторной деятельности).

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение или обморок, которые следует рассматривать как отсутствие всякой условнорефлекторной деятельности. Ступор (или полная неподвижность) могут возникнуть не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы), но и вследствие сильных моральных потрясений (неожиданном сообщении о тяжёлой болезни или смерти близкого человека).

6

Виды условного или внутреннего торможения:

1. Угасательное.

2. Дифференцировочное.

3. Условный тормоз.

4. Запаздывающее.

Угасательное – возникает при исключении подкрепления. Очень быстро – в течение 10-15 минут можно угасить рефлекс. Но после такого быстрого угасания рефлекс быстро и восстанавливается (уже через 1 час).

Если же хотя бы один раз подкрепить бр, то УР восстанавливается моментально и очень легко. Биологическая роль этого вида торможения – это низкая степень вероятности наступления данного биологически важного события. Это проявление адаптации: отпала необходимость в данном УР – поэтому УР исчезает.

У человека, если не подкреплять в памяти, то 50 % информации, которую получил вчера, сегодня угасает. Стихи, хотя и связаны с эмоциями, забываются. Но достаточно один раз подкрепить это стихотворение, оно восстанавливается в памяти. Почему стихи уходят из памяти? Потому что мы ими не пользуемся.

Дифференцировочное – условный раздражитель подкрепляется, а близкие по своим физическим свойствам раздражители не подкрепляются. Тогда УР будет осуществляться только на подкрепляемый ур.

30 ударов метронома в минуту – подкрепляют пищей – слюноотделение происходит. 35 ударов метронома – не подкрепляют – слюноотделение сначала будет происходить, но после нескольких неподкреплений затормозится.

У человека достаточно высокая способность к дифференцировочному торможению, но не безгранична (зависит от органов восприятия и типа нервной системы). Если перенапрягать нервную систему, то возникают неврозы, срыв нервной деятельности. Общебиологическое значение дифференцировочного торможения – различение раздражителей, выделение из них значимых.

Деликатность, тонкость понимания у человека основана на дифференцировке: что можно, что нельзя. Вся жизнь построена на запретах. При одних обстоятельствах это можно говорить и вести себя соответствующим образом, а при других, очень похожих, но всё-таки других обстоятельствах этого говорить нельзя. Кто это понимает, мы говорим о таком человеке: "Он деликатный, воспитанный".

Условный тормоз – например, есть ур1, его подкрепляем безусловным. Перед ур1 добавляем другой ур2, и такое сочетание: ур2+ур1 – не подкрепляем. Тогда второй раздражитель будет сигналом к неподкреплению первого ур. Этот вид торможения часто встречается. Похоже на дифференцировку. Но не совсем. В дифференцировке два, хотя и похожих, но разных раздражителя. В условном тормозе один и тот же раздражитель, действующий в разных условиях и при разных обстоятельствах, в одном случае может быть условным раздражителем, а в другом – не быть им. То есть обстоятельства имеют огромное значение. Внесение нового условия в обстановку может отменить УР.

Пример: при хозяйке домашняя кошка ведёт себя "благоразумно", а в отсутствии её забирается на стол и поедает колбасу. В этом случае вид стола – условный пищевой сигнал (ур1). Сочетание вида стола и хозяйки никогда не сопровождалось трапезой на столе и сделалось условным тормозом. Присутствие хозяйки (ур2, или условного тормоза) подавляет пищедобывательную реакцию кошки на вид стола.

Выработанные в течение жизни условные тормоза, как и дифференцировочное торможение, уточняют условные рефлексы, делают поведение более приспособленным к конкретной окружающей действительности.

Запаздывающее – если между условным раздражителем и безусловным раздражителем в ходе выработки УР постепенно увеличивать интервал, то возникает в этом интервале запаздывающее торможение. Например, у собаки между ур и пищей большой интервал – слюноотделения в этом интервале нет. Особенность этого торможения в том, что если в этом интервале неожиданно появляется другой, совершенно посторонний раздражитель (звонок, хлопок дверью), слюноотделение начинается. Это ещё раз доказывает, что торможение – активный процесс в головном мозгу. У человека умение ждать – форма запаздывающего торможения.

Информационный минимум

1.Безусловный рефлекс – это врожденная видовая реакция нервной системы, которая осуществляется в пределах стабильной рефлекторной дуги, в ответ на действие адекватного для данного вида деятельности раздражителя.

2.Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на сохранение гомеостаза, взаимодействие организма с окружающей средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций.

3.По П.В.Симонову все безусловные рефлексы разделены на:

-витальные: пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные и др., не требующие взаимодействия с другой особью или субъектом;

- зоосоциальные проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида (половой, родительский, взаимопомощи);

- саморазвития (рефлекс свободы, подражание, игровой).

4.Инстинкт-это совокупность двигательных и сложных форм поведения, присущих животному данного вида, возникающих на особое раздражение из внешней среды и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов..

5.И.П.Павлов представлял инстинкты как цепь безусловных рефлексов.

6.Низшая нервная деятельность базируется на безусловных рефлексах (БР). Обеспечивает основные жизненные функции (вегетативные и частично соматические), приобретённые в процессе эволюции.

7. Высшая нервная деятельность (ВНД) базируется на условных рефлексах (УР). Обеспечивает наиболее тонкое приспособление организма к условиям окружения. Формируется в процессе индивидуальной жизни.

8.Условный рефлекс – это приспособительная реакция организма, которая возникает по принципу временной связи между условным раздражителем и безусловным рефлекторным актом в процессе индивидуальной жизни путём обучения в определённых условиях.

9. Отличия условного рефлекса от безусловного:

– приобретённый;

– непрочный, временный, может тормозиться или исчезать (н-р, при неподкреплении);

– индивидуальный, приобретается особью в процессе её жизни;

- для выработки и осуществления УР требуются определённые условия.

– непостоянна рефлекторная дуга (т.е с любого рецепторного поля можно выработать любой рефлекс);

-УР имеет сигнальное значение;

- в процессе эволюции УР возникли позже, чем БР.

10. Классификация условных рефлексов:

- по биологическому принципу-оборонительные, пищевые, половые, родительские и т.д;

- по рецепторному полю, на которое действует ур-интеро- и экстерорецептивные; зрительные, слуховые, тактильные и т.д.;

- по сложности – УР 1-го, 2-го, 3-го и т.д. порядка

- по структуре УР бывают классические и инструментальные.

11.Условия, необходимые для формирования условного рефлекса:

- должно быть как минимум два раздражителя: условный и безусловный;

- условный раздражитель должен не только предшествовать, но и действовать некоторое время совместно с безусловным;

- многократное повторение сочетания раздражителей: условный +безусловный.

- фиологическая сила (значимость) условного раздражителя должна быть меньше силы безусловного;

- наличие индифферентного раздражителя, который потом становится условным;

- не должно быть посторонних раздражителей;

- должна быть биологическая мотивация;

- наличие высшего для данного вида животных отдела ЦНС ;

- животное должно быть здоровым.

12. В процессе выработки УР проходит две стадии:

- генерализации - проявление УР не только на один ур, но и на все сходные с ним или близкие раздражители;

- специализации - ответ только на один определённый условный раздражитель.

13. В основе механизма образования условных рефлексов лежит процесс замыкания временной связи.

14.Временная связь – это совокупность биохимических, нейрофизиологических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей.

15. Формирование временной связи происходит благодаря 2-м механизмам:

- реверберации возбуждений по замкнутым цепям нейронов;

- посттетанической потенциации синапсов.

16. Условный рефлекс – сложный процесс, который характеризуется формированием горизонтально и вертикально направленных временных связей, охватывающих как корковые, так и подкорковые структуры.

17. При выработке условных рефлексов нейрональная активность регистрируется в подкорковых образованиях-в ретикулярной формации, ядрах гипоталамуса, таламуса, миндалины, гиппокампа и полосатом теле.

18. Образование временной связи происходит по принципу доминанты.

19. В физиологии высшей нервной деятельности различают два вида торможения – внешнее (безусловное) и внутреннее (условное).

20. Внешнее торможение условных рефлексов возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию.

21. Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления безусловным раздражителем полученного сигнала.

22. Разновидности внешнего торможения-гаснущий тормоз и запредельное торможение.

23. Сверхсильные или длительно действующие посторонние раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов.

24.Биологическое значение внешнего торможения-создаются условия для оценки нового раздражителя.

25.Во внутреннем торможении выделяют разновидности-угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз.

26.Угасательное торможение развивается после прекращения подкрепления.

27.Дифференцировочное торможение-отсутствие реакции на сходные неподкрепленные раздражители.

28.Угасательное торможение развивается после прекращения подкрепления условного раздражителя.

29.Запаздывательное торможение возникает при постепенном запаздывании подкрепления.

30.Условный тормоз развивается, если раздражитель в сочетании с дополнительным агентом не подкрепляется.