биошпора. зачет1био-мини. Плазмолемма является структурной и функциональной основой пак и представляет собой сферически замкнутую биомембрану. Структура плазмолеммы соответствует жидкостномозаичной модели мембран. Надмембранный комплекс
 Скачать 38.71 Kb.
|
|
1. Поверхностный аппарат клетки и его строение Является универсальной субсистемой, определяет границу между цитоплазмой и внеклеточной средой. Основные химические компоненты это липиды и белки(1:1). В составе 3 компонента: 1.Плазматическую мембрану, плазмолему 2.Надмембранный комплекс, гликокаликс 3. Субмембранный Мембранные Липиды: а) структурная функция, образуя БЛС б) барьерно-изолирующая функция в) регулируют работу мембранных белков и транспорт веществ через клетку( влияя на жидкость мембраны) Молекулы липидов вращаются вокруг оси симметрии, перемещаются латерально; флип-флоп !Чем быстрее движение - тем более жидкостная мембрана и наоборот !Чем длиннее хвосты липидов/насыщеннее жирнокислотный остатки- тем мембрана тверже и наоборот !Холестерол в клеточных мембранах стабилизирует их плотность и регулирует проницаемость клеток. Мембранные Белки: «бутербродная модель» ( 2 сплошных белковых слоя над и под БЛС, н-р строение мембран эритроцитов , но энергозатратной для транспорта) - Модель «липопротеинового коврика» (переплетение белков и липидов, н-р внутренняя мембрана митохондрий, но низкая проницаемость для в-в) жидкосно-мозаичная модель ( универсальная, мозаика из мембранных белков: те что полностью погружены- интегральные белки, ковалентная связь с БЛС ; те что на поверхности - периферические ; слабые электростатические связи с БЛС) ИБ могут быть трансмембранными или нетрансмембранными Плазмолемма – является структурной и функциональной основой ПАК и представляет собой сферически замкнутую биомембрану. Структура плазмолеммы соответствует жидкостно-мозаичной модели мембран. Надмембранный комплекс, или гликокаликс является наружной частью ПАК, располагаясь над плазмолеммой. В состав надмембранного комплекса включают: 1. Углеводные остатки гликолипидов и гликопротеидов 2. Периферические и полуинтегральные мембранные белки. 3. Специфические углеводы Субмембранный комплекс или субмембранный опорно-сократительный аппарат – располагается под плазмолеммой, с внутренней стороны поверхностного аппарата клетки. В состав субмембранного опорно-сократительного аппарата выделяют периферическую гиалоплазму и опорно-сократительную систему. Периферическая гиалоплазма фактически является микросредой, в которой протекают общие и специфические процессы метаболизма. Она обеспечивает реализацию многих функций поверхностного аппарата клетки. В периферической гиалоплазме располагается второй компонент субмембранного опорно-сократительного аппарата - опорно-сократительная система (ОСС), которая состоит из: тонких фибрилл, микрофибрилл; скелетных фибрилл, или промежуточных филаментов; микротрубочек Тонкие фибриллы- тонкие белковые нити диаметрои 2-4 нм, образующие фибриллярную сеть. Образуют цитоскелет, связывают между собой остальные составляющие ОСС Микрофиблиллы - нитивидные структуры. Молекулы глобулярного актина образуют протофибриллы, формируют двойную спираль, к которой присоединяются белки. Участвуют в образовании цитоселета, кл контактов, цитокенезе, движении клетки, транспорте в-тв, сокращении мышечных волокон, защите от осмотического шока. Скелетные фибриллы - образуются путем полимеризации отдельных белковых молекул. Скелетные фибриллы разного типа клеток состоят из разных белков. Число и длина скелетных фибрилл регулируется клеточными механизмами, изменения которых может вызывать аномалии функции клеток. Образуют кл контакты, цитоскелет. Микротрубочки - занимают наиболее отдаленное от плазмолеммы положение. Стенки микротрубочек сформированы белками тубулинами. Отвечает за цитоз, образование цитоскелета, нитей веретена деления и транспорт мембранных пузырьков. 2. Барьерно-транспортная функция ПАК Свободный транспорт – простая диффузия - по градиенту концентраций; - без затрат АТФ; - без участия переносчиков; - низкая скорость; - почти отсутствует избирательность. Диффундируют мелкие гидрофобные молекулы (половые гормоны, жирорастворимые витамины A, D, E). Большинство биологически активных молекул являются гидрофильными, поэтому они используют «временные дыры». Пассивный транспорт – облегченная диффузия - по градиенту концентраций; - без затрат АТФ; - высокая скорость; - высокая избирательность; - транспорт осуществляется специальными молекулами – переносчиками. Транспортируются АК, моно- и дисахариды, нуклеотиды и различные ионы. Механизмы работы переносчиков: ==Образование белковых каналов. Например, каналы для Na в клетках открываются только в присутствии ацетилхолина => деполяризация мембраны нейронов; ==Изменение конформации. Например, Glu T-1-3, 5 переносит глюкозу. В отсутствие глюкозы канал закрыт, а при её появлении переносчик меняет свою конформацию, канал открывается. Glu T-4 работает в мышцах и жировой ткани, локализуясь НЕ В КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЕ, а в везикулах. Встраивается в мембрану с помощью белков. Активный транспорт - против градиента концентрации; - с затратой АТФ; - транспорт осуществляется специальными молекулами – переносчиками. Многие активные переносчики (насосы) обладают АТФ-азной активностью: способны расщеплять АТФ и получать энергию для работы. Активный транспорт ионов необходим клеткам для создания соответствующих градиентов ионов. Классификация: унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении; симпорт (сопряженный транспорт) — разные вещества передвигаются в одном направлении; антипорт — одновременный транспорт веществ в разных направлениях. Цитоз, или транспорт веществ в мембранной упаковке. 3 вида: — эндоцитоз (транспорт веществ в клетку); — экзоцитоз (транспорт веществ из клетки); — трансцитоз, или диацитоз (транспорт веществ сквозь клетки). Эндоцитоз может осуществляться несколькими путями: с помощью фагоцитоза, макро- и микропиноцитоза. ==Фагоцитоз. Поглощаются микроорганизмы, старые погибшие клетки, их оболочки, а также различные крупные частицы. Требуются затраты энергии АТФ. ==Макропиноцитоз характерен для всех клеток и заключается в поглощении частиц при участии специфических рецепторов и с затратами АТФ. Взаимодействие с рецепторами приводит к впячиванию участков мембраны и образованию пиноцитозной ямки, а затем пиносомы. Ускорять процесс макропиноцитоза могут белки-клатрины. ==Микропиноцитоз сходен с макропиноцитозом, но при этом виде транспорта клетка не затрачивает энергию, так как поглощаемые частицы имеют очень маленькие размеры. Микропиноцитоз прекращается при понижении t за счет уменьшения степени жидкостности БЛС. У животных микропиноцитоз сам по себе встречается редко и используется клеткой как начальный этап диацитоза. ==Диацитоз представляет собой комбинацию сразу двух процессов — микропиноцитоза и экзоцитоза. Частицы мелкие, по этой причине на перенос веществ не требуется затрат энергии АТФ. При понижении температуры прекращается. ==Экзоцитоз, или транспорт веществ из клетки. Конститутивный экзоцитоз происходит постоянно во всех клетках, например, в транспортных пузырьках переносятся белки из КГ в ПЛ для постоянного обновления мембраны, или секретируются компоненты внеклеточного матрикса. Регулируемый экзоцитоз происходит в секреторных клетках и только в ответ на полученный клеткой сигнал. В зависимости от механизма выхода веществ из клетки различают типичный и атипичный экзоцитоз. При типичном экзоцитозе вещество упаковывается во внутренние мембраны клетки. При атипичном экзоцитозе путем обратного пиноцитоза неупакованное вещество подходит к ПЛ и упаковывается в нее, а затем выводится наружу из клетки. 3. Индивидуализирующая (антигенная) функция поверхностного аппарата. Биологические аспекты трансплантации. Возможности ПАК-распознавание сигналов и способность образовывать контакты. Определенные типы клеток узнают друг друга и формируют органы и ткани (участвуют в гистогенезе и органогенезе). Функция узнавания играет важную роль в направленном движении клетки, в работе иммунной системы, а также проявляется в том, что разные типы клеток как одного, так и разных организмов отличаются по маркерным молекулам ПАК. В качестве таких молекул могут выступать белки, гликопротеины игликолипиды, входящие в состав плазмалеммы и гликокаликса. Они являются индивидуализирующими маркерами, или антигенами, которые можно подразделить на 2 категории. ===Дифференцированные маркеры, обнаруживаемые при сравнении ПА разных клеток одного организма - клеток разного типа дифференцировки. Пример: свои специфические маркеры имеют эпителиальные клетки, нейроны, кардиомиоциты, гепатоциты, лимфоциты и т.д. Каждый из таких маркеров выполняет в ПА свою функцию, т.е. может быть переносчиком, рецептором, ферментом или адгезивной молекулой, что отражает специфику функций разных клеток многоклеточного организма. В норме они не являются антигенами для собственной иммунной системы, находясь в соответствующем наборе дифференцировочных маркеров. ===Индивидуализирующие маркеры- отражает различия между ПА однотипных клеток разных организмов одного. Это группа структурных вариантов одно и того же маркера, объединенных в систему групповых антигенов.( к одной системе групповых антигенов относятся маркеры, структура которых контролируется различными аллелями одного гена) Пример: системы групп крови, которые подразделяют на эритроцитарные, лейкоцитарные и тромбоцитарные. Наличие систем групповых антигенов позволяет иммунной системе организма опознавать чужеродные клетки и разрушать их. Это необходимо учитывать при переливании крови 4. Рецепторно-сигнальная функция, механизмы передачи сигнала в клетке.обеспечивает реакции клетки на изменения факторов внешней и внутренней среды саморегуляция жизнедеят-ти клетки. узнавание клеткой сигналов за счет спец. молекул (чаще гликопротеины, белки ПАК=рецепторы) --по нахождению в клетке есть: ===Цитоплазматические рецепторы (в периф. гиалоплазме ГЛ), имеют: = Наружный(рецепторный) Домен = ДНК-связывающий домен(вместо трансмембранного) = Цитоплазматический (эффекторный) = Акт рецепции =Взаимодейств.с ДНКфиксация ЦП рецепторов в ядре = Может обладать св-ми протеинкиназы = транспорт сигнальных молекул(SM), кот. регул. работу генов ===Мембранные (расположены в плазмолемме ПЛ или гликокаликсе ГК) имеют домены: = Наружный(рецепторный) =Трансмембранный = Цитоплазматический (эффекторный) = Транспорт сигнала = Фиксация мембр.рецепторов в БЛС Передача сигнала на ЦП домен все рецепторы имеют рецепторный домен, f: распознавание сигнала (хеморецепторы-распознают хим сигнал, фоторецепторы-свет, терморецепторы-температуру, барорецепторы-давление) передача сигнала осущес-ся путем измен-я конформации рецептора активация других клеточных белков передача сигнала внутрь клетки Механизмы передачи сигнала в клетке: ===двухкомпонентная/простая рецепторно-сигнальная система (f: отвечает за быстрые ответные реакции) сост. из: *мембранного рецептора (его цитоплазм. домен связан с ферментом протеинкиназа (фосфорилилует белки) ===сложная\универсальная рецепторно-сигнальная система со вторичным посредником(f: усиливают сигнал+регул. ответную реакцию) включают: гуанилат-связывающ. белки(G-белки) f: регул. активность ферментов синтеза вторичных посредников. ex: АДЕНИЛЦИКЛАЗНЫЙ ПУТЬ РЕЦЕПЦИИ ==) SM=первичный посредник=мессенджер(гормоны, нейромедиаторы, иммуномедиаторы, лек. преп-ты) + рецепторменяется конформация ЦП-домена (сост из: альфа частиц(гтф-азная активность), бета частиц), воздействующего на G-белок ==) Альфа-частица G-белка + ГТФотделяется от бета- и гамма-частиц ==) Альфа-частица диффундир. в БЛС по внутренней стороне ПЛ, связывается с аденилциклазой(АЦ)=эффектором и активирует ее ==) Гидролиз ГТФ на ГДФальфа-ч. возвращ. к бета- и гамма-частицам ==) Активированная АЦ + АТФц-АМФ=вторичный посредник ==) ц-АМФ активирует ферменты протеинкиназы, фосфорилирующие клеточные белкизапуск в клетке каскада ферментативных реакций (обеспечивает ответ на сигнал) NB! Изменения структуры альфа-частицы из-за мутации нарушает ее взаимодействие с АЦ-> количество ц-АМФ резко возрастает -> нарушение гомеостаза в клетке и различные заболевания) 5. Структура и функции клеточных контактов ПАК обеспечивает взаимодействие/контакты клеток друг с другом и с внеклеточным матриксом в многоклеточном организме. Контакты бывают постоянные и временные. ==Временные: характерны для активно передвигающихся клеток (лейкоцитов), обеспечивают миграцию клеток в ходе индивидуального развития многоклеточных организмов, приводящая к формированию тканей и органов; ==Постоянные: обеспечиваются клеточными адгезивными молекулами (КАМ). Способы связывания КАМ: -Гомофильное связывание- КАМ одной клетки связывается с такой же КАМ другой клетки; -Гетерофильное связывание- КАМ одной клетки связывается с КАМ иного рода соседней клетки; -Связывание через линкер- КАМ двух соседних клеток связываются через САМ (линкерную молекулу). Животные клетки способны ко все 3 видам связывания. Постоянные клеточные контакты: Механические Изолирующие Коммуникационные 1) Механические (адгезивные) Функция: с их помощью создается и поддерживается состояние многоклеточности (адгезивная ф.) и происходит перераспределение мех.нагрузки между клетками (чтобы избежать мех.повреждений). Плазмолеммы соседних клеток далеко друг от друга, соединяются гомофильным связыванием. По своему строению механические контакты бывают простые и сложные. Простые мех.контакты не имеют связи КАМ с элементами цитоскелета => обеспечивают адгезивную функцию. Сложные-десмосомы-содержат домены (обеспечивают связь с цитоскелетом) => обеспечивают не только адгезивную, но и функцию перераспределения мех.нагрузки. Есть 2 вида десмосом: точечные и опоясывающие. Точечные десмосомы отличаются локальными зонами контакта, они формируют особые КАМ (десмоглеины), образующие центральные и периферические пластинки. Опоясывающие десмосомы имеют актомиозиновое кольцо (препятствует свободной диффузии белков ПЛ, обеспечивает структурно-функциональную дифференцировку ПАК). Нарушение структуры КАМ у десмосом приводит к смертельному заболеванию-пемфигусу (пузырчатая кожа: разрушаются контакты и между ними просачивается тканевая жидкость) 2) Изолирующие (плотные контакты) Функции: 1) адгезивная, при этом они создают клеточные барьеры, разделяющие органы и ткани и препятствующие движению крупных молекул из одной среды в другую по межклеточному пространству 2) изоляция межклеточных пространств; 3)сегрегационная встречаются в большом количестве в эпителиальных клетках, выстилающих полости кишечника, мочевого пузыря, кровеносных сосудов и в коже. образованы специальными белками-клаудинами и окклюдинами, которые взаимодействуют друг с другом в межмембранном пространстве и формируют изолирующие полоски. Мембрана эпителиальных клеток полых органов или кожи сближаются – интегральные белки сливаются в межмембранном пространстве → плотные изолирующие повязки вокруг клетки, в ЦП белки соединяются с МФ и МТ. Количество полосок может быть различным (до 8) и зависит от степени необходимой изоляции в эпителии. Белки-клаудины не имеют сильно выступающих надмембранных доменов, поэтому ПМ контактирующих клеток оказываются максимально сближены таким образом, что создается сплошной непроницаемый для молекул барьер. Между клетками вещества проникнуть не могут; контакт не даёт белкам мембраны мигрировать, в разных частях ПМ их состав может различаться. Между клетками эпителия почечного клубочка 1-2 полоски, поэтому в первичную мочу из крови в первичную мочу случайно попадают полезные вещества, при ослаблении контакта – белки. Нарушения изолирующих контактов приводят к наличию белка в моче, которое называют протеинурией. При этом заболевании в эпителиальных клетках почечных клубочков изолирующие контакты дефектны, в результате этого при фильтрации плазмы крови в первичную мочу попадают крупные молекулы белков. 3) Коммуникационные (щелевые, нексусы) Функции: передача химических сигналов между клетками. В передаче сигнала участвуют специальные интегральные белки – коннексины. 6 молекул таких белков образуют канал-коннексон (диаметр 2 нм) за счет гомофильного взаимодействия двух соседних клеток. Малый диаметр канала пропускает небольшие молекулы: ионы, витамины, моносахариды, аминокислоты, стероидные гормоны, цикло-АМФ. Итог: быстрое и равномерное распределение сигнальных молекул между клетками органа или ткани → согласованный ответ органу на определенный сигнал, полученный одной клеткой. Щелевые контакты (ЩК) наиболее часто встречаются в сердечной мышце (миокард), а также в гладкомышечной ткани стенки матки. При нарушении функций ЩК : ==) В кардиомиоцитах развивается сердечная аритмия. Это происходит при нарушении транспорта ионов Na+ через коннексоны → не происходит согласованного сокращения и расслабления клеток сердечной мышцы. ==) Возникновение опухолей, т.к. клетки не получают сигнал об остановке деления через коннексон, выходят из-под общего контроля и начинают активно размножаться. Пример коммуникационного контакта – синаптический контакт или химический синапс (у нейронов). Строение синапса: --Пресинаптическая мембрана – участок, передающий сигнал --Синаптическая щель. В ней находятся адгезивные молекулы (полисахариды), взаимодействующие гетерофильно. --Постсинаптическая мембрана - участок, получающий сигнал Ток ионов Na+, деполяризирующий мембрану аксона, достигает пресинаптической мембраны синапса и активирует в ней Са2+-каналы. Ионы кальция проникают в аксон и индуцируют экзоцитоз нейромедиаторов (серотонин, ацетилхолин, норадреналин) из мембранных пузырьков в синаптическую щель. В щели нейромедиаторы диффундируют к рецепторам постсинаптической мембраны и связываются с ней, что вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны и дальнейшее проведение нервного импульса. Клеточно-субстратный контакт (для многоклет. орг-ма.). Адгезивные молекулы ПАК взаимодействуют с компонентами внеклеточного матрикса, секретируемыми клетками. Пример внеклеточного матрикса – базальная мембрана. 6. Локомоторная и метаболическая функция ПАК Локомоторная функция ПАК Для ПАК характерна локомоторная функция. Она реализуется в виде передвижения отдельных участков ПАК или всей клетки. Эта функция осуществляется на основе СОСА С помощью деполяризации микрофибрилл и микротрубочек в определенных районах ПАК образуются выпячивания участков плазмолеммы. На этой основе происходит эндоцитоз. Согласованное перемещение многих участков ПАК приводит к движению всей клетки. Высокой подвижностью обладают клетки иммунной системы макрофаги. Они способны к фагоцитозу чужеродных веществ и даже целых клеток и передвигаются практически по всему организму. Нарушение локомоторной функции макрофагов вызывает повышенную чувствительность организма к возбудителям инфекционных заболеваний. Это обусловлено участием макрофагов в иммунных реакциях. Метаболическая функция ПАК Заключается в том, что многие входящие в его состав белки обладают ферментативной активностью и принимают участие в различных процессах обмена веществ, или метаболизма клетки. В ПАК одной клетки могут содержаться десятки различных видов белков-ферментов. Например, в гликокаликсе эпителиальных клеток между ворсинками тонкого кишечника присутствуют ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение: гликозидазы расщепляют углеводы, липазы — липиды, протеазы и пептидазы — белки и пептиды, а нуклеазы — нуклеиновые кислоты. Дефекты этих ферментов приводят к расстройствам процессов пищеварения, которые наблюдаются у новорожденных детей при наследственном синдроме непереносимости лактозы (молочного сахара). Этот синдром обусловлен дефицитом фермента лактазы, в норме расщепляющего лактозу на галактозу и глюкозу, и приводит к непереносимости материнского молока. При этом у новорожденного ребенка наблюдаются спазмы кишечника, диарея (понос), метеоризм (скопление газов в кишечнике). В периферической гиалоплазме субмембранного аппарата локализуются такие ферменты, как протеинкиназы, а также ферменты гликолиза, которые участвуют в бескислородном этапе энергетического обмена и расщепляют глюкозу. Пониженная активность ферментов гликолиза, выявляемая при ряде наследственных заболеваний, может, например, приводить к развитию гемолитической анемии, или малокровию. |