3)Мембранный потенциал покоя.. Потенциал покоя или мембранный потенциал это разность между электрическими потенциалами внутри и вне клетки в состоянии покоя
 Скачать 16.66 Kb.
|
|
3)Мембранный потенциал покоя. Понятие мембранного потенциала и его значение Отличительной характеристикой живых клеток является неравное распределение ионов по обеим сторонам клеточной мембраны (снаружи и внутри клетки). Потенциал покоя или мембранный потенциал – это разность между электрическими потенциалами внутри и вне клетки в состоянии покоя. Потенциал нервной или мышечной клетки в отсутствие стимуляции, т. е. потенциал покоя, составляет от -50 до -100 мВ (внутренняя поверхность клетки заряжена отрицательно). Все живые клетки имеют на мембране потенциал покоя, но только возбудимые (нервные и мышечные) способны значительно изменять проводимость ионов через мембрану в ответ на стимулы, такие как потенциал действия. ПП составляет основу возбуждения и переработки информации нервной клеткой, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно- двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП, является ион К+. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+. Электрический и концентрационный градиенты противодействуют друг другу: согласно концентрационному градиенту К+ стремиться выйти из клетки, а отрицательный заряд внутри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клетки ионов К+ становится равным числу входящих ионов К+ в клетку. В этом случае на клеточной мембране устанавливается равновесный калиевый потенциал, так называемый К+-равновесный потенциал. Концентрация ионов К+ выше внутри клетки, тогда как ионы Na+ преобладают снаружи. Это неравенство достигается благодаря работе так называемого натрий-калиевого насоса — особого фермента Na+-К+ - АТФазы, — который за счет использования энергии АТФ переносит против градиента концентрации три иона Na+ из клетки в обмен на два иона К+ внутрь клетки. В состоянии покоя клеточная мембрана непроницаема для всех ионов, кроме К+. В результате этого образуется разность зарядов между внутренней и наружной поверхностью клетки Проницаемость клеточной мембраны в покое для Na+ очень низка. Ионы Na+ согласно концентрационному и электрическому градиентам стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к уменьшению ПП, т.к. на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительно заряженными ионами Na+. Влияние Cl¯ на величину ПП противоположно влиянию Na+. Cl¯ согласно концентрационному градиенту стремиться и проходит в клетку. Концентрации ионов К+ и Cl¯ близки между собой. Но Cl¯ находится в основном вне клетки, а К+ - внутри клетки. Препятствует входу Cl¯ в клетку электрический градиент, поскольку заряд внутри клетки отрицательный, как и заряд Cl¯. Наступает равновесие сил концентрационного градиента, способствующего входу Cl¯ в клетку, и электрического градиента, препятствующего входу Cl¯ в клетку. При поступлении Cl¯ внутрь клетки число отрицательных зарядов вне клетки несколько уменьшается, а внутри клетки увеличивается: Cl¯ добавляется к крупным анионам белковой природы, находящимся внутри клетки. Таким образом, Cl¯, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП. Наружная и внутренняя поверхности клеточной мембраны несут собственные электрические заряды. Фиксированные наружные отрицательные заряды, нейтрализуя положительные заряды внешней поверхности мембраны, уменьшают ПП. Фиксированные внутренние отрицательные заряды клеточной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП. Ионы Ca²+ взаимодействуют с наружными отрицательными фиксированными зарядами мембраны клетки, что ведет к увеличению и стабилизации ПП. Создание ионного баланса, обеспечивающего потенциал клетки (т.е. разница в концентрации ионов внутри клетки и в межклеточном пространстве) осуществляется особыми белками-насосами. Наиболее важной для деятельности нервной системы является натрий-калиевая АТФ-аза, Na+, К+- Для возникновения потенциала покоя также необходимо существование в мембране нервных клеток открытых ионных каналов, в результате чего мембрана становится проницаемой для определенных ионов, получающих возможность свободно перемещаться между цитоплазмой и межклеточной средой. Ключевое значение для появления ПП имеют постоянно открытые (проточные) К+-каналы. Они представляют собой белковые молекулы, проход внутри которых специфически настроен на пропуск ионов К+. Благодаря наличию в мембране К+-каналов, ионы К+ получают возможность свободно выходить из клетки, где их содержание велико, в межклеточную среду, где их гораздо меньше (разница концентрации Na+ и К+ внутри и снаружи клетки вызвана работой Na+, К+-насоса). Однако такая диффузия не приводит к уравниванию концентрации ионов калия внутри и вне клетки, так как параллельно с выходом К+ из клетки в ней становится все больше оставшихся без своей положительно заряженной пары анионов (отрицательно заряженных ионов); по мере диффузии К+ в цитоплазме нейрона накапливается отрицательный электрический заряд. Притягивая к себе катионы (положительно заряженные ионы), он начинает все больше препятствовать выходу К+ из клетки. В итоге выход К+ продолжается лишь до тех пор, пока сила диффузии (концентрационного давления) и сила электрического поля не станут равны. Точка равновесия и соответствует уровню потенциала покоя. Ток ионов при достижении ПП не останавливается, так как имеются постоянно открытые каналы и K+ продолжает перемещаться сквозь мембрану, но число ионов, которые вошли в клетку и вышли из нее, теперь оказывается одинаковым. Такое состояние называется динамическим равновесием. Кроме К+-каналов, в мембране присутствуют аналогичные Na+-каналы, которых существенно меньше, чем калиевых, но входящие в них ионы Na+ вносят в клетку положительный заряд (ток утечки) снижают потенциал покоя по абсолютному значению. Ток утечки Na+ компенсируется работой Na+, К+- насоса. Таким образом, конечный уровень потенциала покоя определяется взаимодействием большого числа факторов, основными из которых являются входящий и выходящий токи К+, входящий ток Na+ и деятельность Na+, К+-насоса. Конечная величина ПП является результатом динамического равновесия процессов. Воздействуя на любой из них, можно смещать уровень ПП и соответственно уровень возбудимости нервной клетки. |