Практикум по ихтиологии. Практикум по ихтиологии допущено Управлением кадров и учебных заведений

• Название: Практикум по ихтиологии допущено Управлением кадров и учебных заведений
• Анкор: Практикум по ихтиологии.doc
• Дата: 17.03.2017
• Размер: 18.39 Mb.
• Имя файла: Практикум по ихтиологии.doc
• Тип: Практикум; #3879
• страница: 3 из 21

Тема 2. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО ОТДЕЛА РЫБ

Материал и оборудование. Наборы фиксированных рыб (20-30 видов). Таблицы: Положение и типы рта; Органы чувств; Внешний вид глубоководных рыб. Инструменты: препаровальные иглы, пинцет, ванночка (по одному набору на 2-3 студентов).

Задание. При выполнении работы нужно рассмотреть рот (его положение, характер, размеры), глаза (наличие или отсутствие, положение на голове, величину), носовые отверстия (непарные, парные), жаберные отверстия (положение, количество), брызгальца (наличие или отсутствие, положение, размеры) и зарисовать головы рыб с различным положением рта (верхний, нижний, конечный), отметив величину рта (голову миноги, акулы и осетра), указав положение носовых и жаберных отверстий (у акул и осетра нужно отметить брызгальца), и составить, пользуясь набором рыб, перечень видов с различным положением и типом рта, выдвижным и невыдвижным ртом.

На голове рыбы располагается рот, глаза, носовые и жаберные отверстия, брызгальца и органы осязания.

Положение и строение рта рыбы зависит от характера ее питания. Выделяют три основных типа положения рта: верхний, конечный, нижний (рис. 5).

Рисунок 5 – Различные формы рта:

1 – верхний; 2 – конечный; 3 – нижний косой; а – вид сбоку; б – вид снизу; 4 – нижний поперечный; а – вид сбоку; б – вид снизу.

Верхний рот – нижняя челюсть больше верхней, и ротовое отверстие направлено вверх. Такое положение свойственно рыбам, берущим пищу с верхних горизонтов, главным образом планктофагам – шпротам (Sprattus), чехони (Pelecus), а также донным хищникам-засадчикам – морскому черту (Lophius), сомам (Silurus) и звездочетам (Uranoscopus).

Конечный рот – обе челюсти одинаковой длины. Такой рот свойствен рыбам, берущим пищу из толщи воды. В основном это рыбы со смешанным характером питания – окунь (Perca fluviatilis, L.), омуль (Coregonus automnalis, Pallas) – или хищники, преследующие добычу, – тунцы (Thunnus), пеламиды (Sarda), судаки (Lucioperca, или Stizostedion).

Нижний рот – верхняя челюсть больше нижней, ротовое отверстие направлено вниз. Это рыбы-бентофаги, питающиеся донными организмами, – усачи (Barbus), барабули (Mullus), пескари (Gobio). Нижнее положение рта акул не связано с характером питания, а определяется наличием рострума, выступающего над нижней челюстью вперед и выполняющего гидродинамические функции. Таково же, возможно, происхождение нижнего положения рта у анчоусовых (Engraulidae), которые питаются планктоном. Нижний рот может быть косым, как у рыбцов (Vimba), и поперечным, как у подуста (Chondrostoma) и храмули (Varicorhinus).

Положение рта рыб не всегда можно определить точно. Рот может быть полуверхним, как у уклей (Alburnus alburnus L.), или полунижним, как у леща (Abramis brama L.) и сазана (Cyprinus carpio L).

Величина рта у рыб определяется длиной нижней челюсти. Рот считается большим, если конец нижней челюсти заходит за вертикаль заднего края глаза, или небольшим, если конец нижней челюсти не доходит до вертикали заднего края глаза (рис. 6).

Рисунок 6 – Определение величины рта рыбы (пунктирная линия проведена как перпендикуляр от конца нижней челюсти):

а – большой; б - небольшой

Размеры рта зависят от величины пищевых объектов, их твердости и плотности распределения, а также от способа лова пищи.

Небольшой рот имеют растительноядные и планктоноядные рыбы, а также бентофаги, питающиеся мелким бентосом, – кефали (Mugil), тюльки (Clupeonella), малоротые камбалы (Limanda, Pleuronectes) и др. Большой рот имеют такие хищники, как щуки (Esox), сомы (Silurus), и рыбы, питающиеся крупным бентосом, – зубатки (Anarhichas). Причем у хищников догоняющего типа – тунцы (Thunnus) – рот меньших размеров, так как поимка пищи обеспечивается большой скоростью и маневренностью, у хищников засадного типа – щука (Esox lucius L.), морской черт (Lophius piscatorius L.) – рот больших размеров, так как они добывают пищу рывком, и вероятность поимки зависит в большой степени от размеров рта. Большие рты, выполняющие функцию ловушек, имеют также некоторые планктофаги – анчоусы (Engraulis), веслоносы (Polyodon) и др.

Размеры рта находятся в прямой зависимости от концентрации пищевых объектов: чем она ниже, тем больших размеров рот. Примером могут служить глубоководные рыбы, обитающие в зоне пониженной плотности распределения пищевых объектов. Величина рта зависит также от твердости пищевых объектов: чем тверже пища, тем обычно рот меньше. Чем больше усилий требуется для закрывания рта, тем, как правило, меньше его размеры. Так, представители семейства Спинороговые (Balistidae) и Скалозубовые (Tetraodontidae), питаясь кораллами, имеют очень маленький рот.

По своему характеру рот бывает выдвижной и невыдвижной.

Выдвижной рот характеризуется подвижным соединением верхней челюсти с черепом, благодаря чему при раскрывании рта верхняя челюсть может выбрасываться вперед. Рот такого типа свойствен рыбам, потребляющим планктон (сельдевые), или мелкий бентос (сазан, лещ), или детрит (кефали).

Невыдвижной рот характеризуется неподвижным или почти неподвижным соединением верхней челюсти с черепом. Он свойствен большинству рыб, питающихся сравнительно крупными объектами и в процессе захватывания пищи вынужденным затрачивать значительные усилия на закрывание рта. Это хищники, а также бентофаги, разгрызающие раковины моллюсков, твердые панцири ракообразных и иглокожих.

Строение рта рыб отличается большим разнообразием. Г. В. Никольский выделяет шесть типов строения рта: хватательный (судак, сом, щука); всасывательный (лещ, рыба-игла); дробящий (кузовки, зубатки); в виде присоски (минога); рот планктоноеда (сельди, ряпушка); рот перифитоноеда (подуст, храмуля). Ю. Г. Алеев полагает, что правильнее различать два принципиально различных типа рта: хватательный и всасывающий. Первый характеризуется тем, что челюсти выполняют хватательную функцию (подавляющее большинство рыб), второй – почти полной утратой этой функции челюстей.

У самцов глубоководных удильщиков (Ceratiidae) в связи с их паразитическим образом жизни наблюдается редукция ротового аппарата.

Расположение глаз рыбы тесно связано с местом ее обитания и не зависит от характера питания. У придонных и донных рыб глаза расположены либо в верхней части головы – звездочет (Uranoscopus), морской черт (Lophius), скаты (Batomorpha), камбаловые (Pleuronectidae), либо выше средней линии тела – барабули (Mullus ), морские дракончики (Trachinus), морские петухи (Trigla). Рыбы, ведущие пелагический и придонно-пелаги-ческий образ жизни, имеют глаза, расположенные по бокам головы примерно на уровне продольной оси тела (рис. 7).

Рисунок 7 – Расположение глаз у хамсы (а) и звездочета (б) (пунктиром обозначена продольная ось рыбы).

Величина глаз у рыб разных видов варьирует в широких пределах. Одним из определяющих факторов является освещенность. При хорошей освещенности глаза развиты, как правило, нормально. У глубоководных и пещерных рыб, обитающих в афотной зоне, наблюдается редукция глаз. С увеличением глубины и уменьшением освещенности размеры глаз увеличиваются, особенно у полуглубоководных (морские окуни) и мезопелагических (светящиеся анчоусы) рыб, живущих в тех слоях воды, где организмы получают возможность улавливать очень слабый свет. В этом случае появляются телескопические глаза (опистопрокт).

Размер глаз зависит и от роли зрения в общей системе рецепторов органов чувств. У придонных рыб, обитающих в условиях мутных заиленных вод, где большую роль играет осязание, глаза маленькие (сом, усач). У пелагических рыб, кроме батипелагических, и у прибрежных придонно-пелагических видов глаза развиты хорошо.

На передней части головы рыб находятся парные носовые отверстия, расположенные впереди глаз по обе стороны головы. Они не сообщаются с глоткой и у большинства рыб поделены перегородкой на переднюю и заднюю ноздрю. Перегородка отсутствует у нототениевых (Nototheniidae), терпуговых (Нехаgrammidae). Расположение, форма и величина носовых отверстий меняется в зависимости от экологии рыб. У большинства рыб с хорошо развитым зрением носовые отверстия расположены на верхней стороне головы между глазами и концом рыла (рис. 8, 1). У пластинчатожаберных рыб ноздри находятся на нижней стороне рыла вблизи ротового отверстия (рис. 8, 2). У таких придонных рыб, как угри (Anguilla), мурены (Muraena), глубоководная слепая рыба из рода Typhleotris, роль зрения незначительна, а значение обоняния велико, передние носовые отверстия имеют форму трубочек и приближены ко рту (рис. 8, 3).

Рисунок 8 – схема расположения ноздрей у рыб:

1 – тунец; 2 – акула; а – вид сбоку; б – вид снизу; 3 – угорь; 4 – сазан.

Величина носовых отверстий тесно связана со скоростью движения рыб. У рыб, плавающих медленно, носовые отверстия больше, и перегородка, разделяющая переднюю и заднюю ноздри, функционирует как клапан, направляющий воду в обонятельную капсулу (карповые, ведущие придонный образ жизни). У рыб, плавающих быстро, носовые отверстия небольшие, а клапан отсутствует, так как при больших скоростях встречный поток воды интенсивно проникает и в маленькие носовые отверстия (тунцы, скумбрии).

У круглоротых носовое отверстие непарное. У миксин оно расположено на переднем конце рыла и связано с глоткой, у миног – находится в межглазничном пространстве.

У пластинчатожаберных рыб и некоторых хрящевых ганоидов (осетр, белуга и др.) позади глаз располагаются парные отверстия – брызгальца (spiraculum) – остаток нефункционирующих жаберных щелей. У скатов брызгальца участвуют в дыхании. У цельноголовых и костных рыб брызгальце редуцировано в связи с развитием жаберной крышки.

Голова рыбы заканчивается жаберными отверстиями, или щелям и, число которых может быть различно: у миксин от 1 до 15 пар; у миног 7 пар; у акул от 5 да 7 пар, у химер 1 пара жаберных отверстий, покрытых складкой кожи. У костных рыб имеется 1 пара жаберных щелей, закрытых жаберной крышкой. Рыбы, у которых жаберные перепонки не прирастают к межжаберному промежутку (белуги, сельдевые), имеют жаберные щели значительного размера, а рыбы, у которых жаберные перепонки прирастают к межжаберному промежутку (карповые), – довольно малые жаберные щели. Очень маленькие жаберные щели у Иглобрюхообразных (Tetraodontiformes) и Угреобразных (Anguilliformes) рыб.

На передней части головы у некоторых рыб имеются усики – органы осязания, неодинаковые по числу и размерам. У сомовых (Siluridae) и вьюновых (Cobitidae) их несколько пар, у барабулевых (Mullidae) – одна пара, а у большинства тресковых (Gadidae) – один непарный усик. Усики могут быть короткими (линь, сазан) или длинными (сом); у некоторых глубоководных рыб они развиты очень сильно, например, у удильщика рода Linophryne (рис 9).

Рисунок 9 – Удильщик рода Linophryne с усовидным придатком на нижней челюсти.

Кроме того, у некоторых рыб на голове имеются: кожистые выросты, маскирующие рыбу на фоне среды обитания (скорпены, морские собачки); крышечные шипы и колючки, выполняющие защитную функцию (бычки подкаменщики, морские окуни); слизеотделительные поры (горбылевые, ерши); каналы боковой линии и генипоры (сельди, бычки) У ряда быстроплавающих пелагических рыб (лобан, сельди) на глазах развиваются жировые веки, защищающие глаза от действия встречных токов воды и придающие глазным впадинам обтекаемую форму.

Вопросы для самопроверки:

1. 
   Какие типы положения рта выделяют у рыб?
   
2. 
   Приведите примеры рыб с разными положениями рта и свяжите это с характером питания.
   
3. 
   Какой рот считается большим и от каких факторов зависит величина рта?
   
4. 
   Что такое выдвижной и невыдвижной рот? Приведите примеры.
   
5. 
   От чего зависит расположение и величина глаз рыбы?
   
6. 
   У каких рыб носовые отверстия непарные?
   
7. 
   Что такое брызгальца? Приведите примеры рыб, имеющих брызгальца.
   
8. 
   Сколько пар жаберных отверстий у миксин, миног, акул и скатов?
   
9. 
   Где расположены жаберные отверстия у акул и скатов?
   

Тема 3. ПЛАВНИКИ РЫБ, ИХ ОБОЗНАЧЕНИЯ, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Материал и оборудование. Набор фиксированных рыб – 30-40 видов. Таблицы: Положение брюшных плавников; Модификации плавников; Типы хвостового плавника; схема положения хвостового плавника различной формы относительно зоны вихрей. Инструменты: препаровальные иглы, пинцет, ванночка (по одному набору на 2-3 студентов).

Задание. При выполнении работы нужно рассмотреть на всех видах рыб набора: парные и непарные плавники, ветвистые и неветвистые, а также членистые и нечленистые лучи плавников, положение грудных плавников и три положения брюшных плавников. Найти рыб, не имеющих парных плавников; с видоизмененными парными плавниками; с одним, двумя и тремя спинными плавщиками; с одним и двумя анальными плавниками, а также рыб, не имеющих анального плавника; с видоизмененными непарными плавниками. Определить все типы и формы хвостового плавника.

Составить формулы спинного и анального плавников для видов рыб, указанных преподавателем, и перечислить виды рыб, имеющиеся в наборе, с различными формами хвостового плавника.

Зарисовать ветвистые и неветвистые, членистые и нечленистые лучи плавников; рыб с тремя положениями брюшных плавников; хвостовые плавники рыб различной формы.

Плавники рыб бывают парные и непарные. К парным принадлежат грудные Р (pinna pectoralis) и брюшные V (pinna ventralis); к непарным – спинной D (pinna dorsalis), анальный А (pinna analis) и хвостовой С (pinna caudalis). Наружный скелет плавников костистых рыб состоит из лучей, которые могут быть ветвистыми и неветвистыми. Верхняя часть ветвистых лучей разделена на отдельные лучики и имеет вид кисточки (ветвистая). Они мягкие и расположены ближе к каудальному концу плавника. Неветвистые лучи лежат ближе к переднему краю плавника и могут быть разделены на две группы: членистые и нечленистые (колючие). Членистые лучи разделены по длине на отдельные членики, они мягкие и могут гнуться. Нечленистые – твердые, с острой вершиной, жесткие, могут быть гладкими и зазубренными (рис. 10).

Рисунок 10 – Лучи плавников:

1 – неветвистый членистый; 2 – ветвистый; 3 – колючий гладкий; 4 – колючий зазубренный.

Число ветвистых и неветвистых лучей в плавниках, особенно в непарных, – важный систематический признак. Лучи просчитываются, и число их записывается. Нечленистые (колючие) обозначаются римскими цифрами, ветвистые – арабскими. На основании просчета лучей составляется формула плавника. Так, судак имеет два спинных плавника. В первом из них 13-15 колючих лучей (у разных особей), во втором 1-3 колючки и 19-23 ветвистых луча. Формула спинного плавника судака имеет следующий вид: D XIII-XV, I-III 19-23. В анальном плавнике судака число колючих лучей I-III, ветвистых 11-14. Формула анального плавника судака выглядит так: А II-III 11-14.

Парные плавники. Эти плавники есть у всех настоящих рыб. Отсутствие их, например, у муреновых (Muraenidae) – явление вторичное, результат поздней утраты. Круглоротые (Cyclostomata) не имеют парных плавников. Это явление первичное.

Грудные плавники находятся позади жаберных щелей рыб. У акул и осетровых грудные плавники располагаются в горизонтальной плоскости и малоподвижны. У этих рыб выпуклая поверхность спины и уплощенная брюшная сторона тела придают им сходство с профилем крыла самолета и при движении создают подъемную силу. Подобная асимметричность корпуса вызывает появление вращательного момента, стремящегося повернуть, голову рыбы вниз. Грудные плавники и рострум акул и осетровых рыб в функциональном отношении составляют единую систему: направленные под небольшим (8-10°) углом к движению они создают добавочную подъемную силу и нейтрализуют действие вращательного момента (рис. 11). Если акуле удалить грудные плавники, она будет поднимать голову вверх, чтобы удержать тело в горизонтальном положении. У осетровых рыб удаление грудных плавников ничем не компенсируется из-за плохой гибкости тела в вертикальном направлении, которой мешают жучки, поэтому при ампутации грудных плавников рыба опускается на дно и не может подняться. Так как грудные плавники и рострум у акул и у осетровых рыб функционально связаны, сильное развитие рострума, как правило, сопровождается уменьшением размеров грудных плавников и удалением их от передней части тела. Это хорошо заметно у акулы-молота (Sphyrna) и пилоносной акулы (Pristiophorus), рострум которых развит сильно, а грудные плавники невелики, тогда как у морской лисицы (Alopiias) и синей акулы (Prionace) грудные плавники развиты хорошо, а рострум небольшой.

Рисунок 11 – Схема вертикальных сил, возникаю­щих при поступательном движении акулы или осетровой рыбы в направлении продольной оси тела:

1 – центр тяжести; 2 – центр динамического давления; 3 – сила остаточной массы; V₀ – подъемная сила, создаваемая корпусом; V_р – подъемная сила, создаваемая грудными плавниками; V_r – подъемная сила, создаваемая рострумом; V_v – подъемная сила, создаваемая брюшными плавниками; V_с – подъемная сила, создаваемая хвостовым плавником; Изогнутые стрелки показывают действие вращательного момента.

Грудные плавники костистых рыб в отличие от плавников акул и осетровых расположены вертикально и могут совершать гребные движения вперед и назад. Основная функция грудных плавников костистых рыб – движители малого хода, позволяющие точно маневрировать при поисках корма. Грудные плавники вместе с брюшными и хвостовым позволяют сохранять равновесие рыбе при неподвижности. Грудные плавники у скатов, равномерно окаймляющие их тело, выполняют функцию главных движителей при плавании.

Грудные плавники у рыб очень разнообразны как по форме, так и по размерам (рис. 12). У летучих рыб длина лучей может составлять до 81 % длины тела, что позволяет

Рисунок 12 – Формы грудных плавников рыб:

1 – летучая рыба; 2 – окунь-ползун; 3 – килебрюшка; 4 – кузовок; 5 – морской петух; 6 – морской черт.

рыбам парить в воздухе. У пресноводных рыб килебрюшек из семейства Харациновые увеличенные грудные плавники позволяют рыбе совершать полет, напоминающий полет птиц. У морских петухов (Trigla) первые три луча грудных плавников превратились в пальцевидные выросты, опираясь на которые рыба может передвигаться по дну. У представителей отряда Удильщикообразные (Lophiiformes) грудные плавники с мясистыми основаниями также приспособлены к передвижению по грунту и быстрому закапыванию в него. Передвижение по твердому субстрату с помощью грудных плавников сделало эти плавники очень подвижными. При передвижении по грунту удильщиковые могут опираться как на грудные, так и на брюшные плавники. У сомов рода Clarias и морских собачек рода Blennius грудные плавники служат дополнительными опорами при змеевидных движениях тела во время перемещения по дну. Своеобразно устроены грудные плавники прыгуновых (Periophthalmidae). Их основания снабжены специальной мускулатурой, позволяющей совершать движения плавника вперед и назад, и имеют изгиб, напоминающий локтевой сустав; под углом к основанию находится сам плавник. Обитая на прибрежных отмелях, прыгуновые с помощью грудных плавников способны не только перемещаться по суше, но и подниматься вверх по стеблям растений, используя при этом хвостовой плавник, которым они обхватывают стебель. С помощью грудных плавников перемещаются по суше и рыбы-ползуны (Anabas). Отталкиваясь хвостом и цепляясь грудными плавниками и шипами жаберной крышки за стебли растений, эти рыбы способны путешествовать от водоема к водоему, проползая сотни метров. У таких придонных, рыб, как каменные окуни (Serranidae), колюшковые (Gasterosteidae), и губановые (Labridae), грудные плавники обычно широкие, закругленные, веерообразные. При их работе волны ундуляции движутся вертикально вниз, рыба оказывается как бы подвешенной в толще воды и может подниматься вверх подобно вертолету. Рыбы отряда Иглобрюхообразные (Tetraodontiformes), морские иглы (Syngnathidae) и коньки (Hyppocampus), имеющие малые жаберные щели (жаберная крышка скрыта под кожей), могут совершать грудными плавниками круговые движения, создавая отток воды от жабр. При ампутации грудных плавников эти рыбы задыхаются.

Брюшные плавники выполняют главным образом функцию равновесия и поэтому, как правило, располагаются вблизи центра тяжести тела рыбы. Их положение меняется с изменением центра тяжести (рис. 13). У низкоорганизованных рыб (сельдеобразные, карпообразные) брюшные плавники расположены на брюхе за грудными плавниками, занимая абдоминальное положение. Центр тяжести этих рыб находится на брюхе, что связано с некомпактным положением внутренних органов, занимающих большую полость. У высокоорганизованных рыб брюшные плавники находятся в передней части тела. Такое положение брюшных плавников называется торакальным и характерно преимущественно для большинства окунеобразных рыб.

Брюшные плавники могут располагаться впереди грудных – на горле. Такое расположение называется югулярным, и характерно оно для большеголовых рыб с компактным расположением внутренних органов. Югулярное положение брюшных плавников свойственно всем рыбам отряда Трескообразные, а также большеголовым рыбам отряда Окунеобразные: звездочетовым (Uranoscopidae), нототениевым (Nototheniidae), собачковым (Blenniidae) и др. Брюшные плавники отсутствуют у рыб с угревидной и лентовидной формой тела. У ошибневидных (Ophidioidei) рыб, имеющих лентовидно-угревидную форму тела, брюшные плавники находятся на подбородке и выполняют функцию органов осязания.

Рисунок 13 – Положение брюшных плавников:

1 – абдоминальное; 2 – торакальное; 3 – югулярное.

Брюшные плавники могут видоизменяться. С помощью их некоторые рыбы прикрепляются к грунту (рис. 14), образуя либо присасывательную воронку (бычковые), либо присасывательный диск (пинагоровые, слизняковые). Видоизмененные в колючки брюшные плавники колюшковых несут защитную функцию, а у спинорогов брюшные плавники имеют вид колючего шипа и вместе с колючим лучом спинного плавника являются органом защиты. У самцов хрящевых рыб последние лучи брюшных плавников преобразованы в птеригоподии – совокупительные органы. У акул и осетровых брюшные плавники, как и грудные, выполняют функцию несущих плоскостей, однако их роль при этом меньше, чем грудных, так как они служат для увеличения подъемной силы.

Рисунок 14 – Видоизменение брюшных плавников:

1 – присасывательная воронка у бычковых; 2 – присасывательный диск у слизняка.

Непарные плавники. Как уже отмечалось выше, к непарным плавникам относятся спинной, анальный и хвостовой.

Спинной и анальный плавники выполняют функцию стабилизаторов, оказывают сопротивление боковому смещению тела при работе хвоста.

Большой спинной плавник парусников при резких поворотах действует как руль, сильно повышая маневренность рыбы при преследовании добычи. Спинной и анальный плавники у некоторых рыб выступают в качестве движителей, сообщающих рыбам поступательное движение (рис. 15).

Рисунок 15 – Форма ундулирующих плавников у различных рыб:

1 – морской конек; 2 – солнечник; 3 – рыба-луна; 4 – кузовок; 5 – морская игла; 6 – камбала; 7 – электрический угорь.

В основе локомоции при помощи ундулирующих движений плавников лежат волнообразные движения пластинки плавника, обусловленные последовательными поперечными отклонениями лучей. Такой способ движения обычно свойствен рыбам с небольшой длиной тела, неспособным изгибать корпус, – кузовки, рыба-луна. Только за счет ундуляции спинного плавника передвигаются морские коньки и морские иглы. Такие рыбы, как камбалообразные и солнечникообразные, наряду с ундулирующими движениями спинного и анального плавников плавают, латерально изгибая тело.

Рисунок 16 – Топография пассивной локомоторной функции непарных плавников у различных рыб:

1 – угорь; 2 – треска; 3 – ставрида; 4 – тунец.

У медленноплавающих рыб с угревидной формой тела спинной и анальный плавники, сливаясь с хвостовым, образуют в функциональном смысле единый окаймляющий тело плавник, несут пассивную локомоторную функцию, так как основная работа приходится на корпус тела. У быстро двигающихся рыб с увеличением скорости движения локомоторная функция концентрируется в заднем отделе корпуса и на задних частях спинного и анального плавников. Увеличение скорости ведет к потере локомоторной функции спинным и анальным плавниками, редукции задних их отделов, передние же отделы выполняют функции, не имеющие отношения к локомоции (рис. 16).

У быстроплавающих скомброидных рыб спинной плавник при движении укладывается в желобок, проходящий вдоль спины.

Сельдеобразные, сарганообразные и другие рыбы имеют один спинной плавник. У высокоорганизованных отрядов костистых рыб (окунеобразные, кефалеобразные), как правило, два спинных плавника. Первый состоит из колючих лучей, которые придают ему определенную поперечную устойчивость. Этих рыб называют колючеперыми. У трескообразных три спинных плавника. У большинства рыб только один анальный плавник, а у трескоподобных рыб их два.

Спинной и анальный плавники у ряда рыб отсутствуют. Например, спинного плавника нет у электрического угря, локомоторным ундулирующим аппаратом которого служит сильно развитый анальный плавник; нет его и у скатов-хвостоколов. Анального плавника не имеют скаты и акулы отряда Squaliformes.

Рисунок 17 – Видоизмененный первый спинной плавник у рыбы-прилипалы (1) и удильщика (2).

Спинной плавник может видоизменяться (рис. 17). Так, у рыбы-прилипалы первый спинной плавник переместился на голову и превратился в присасывательный диск. Он как бы поделен перегородками на ряд самостоятельно действующих более маленьких, а потому относительно более мощных присосок. Перегородки гомологичны лучам первого спинного плавника, они могут отгибаться назад, принимая почти горизонтальное положение, или выпрямляться. За счет их движения и создается эффект присасывания. У удильщикообразных первые разъединенные друг от друга лучи первого спинного плавника превратились в удочку (ilicium). У колюшек спинной плавник имеет вид обособленных колючек, выполняющих защитную функцию. У рыб-курков рода Balistes первый луч спинного плавника имеет замковую систему. Он выпрямляется и фиксируется неподвижно. Вывести его из такого положения можно нажатием третьего колючего луча спинного плавника. С помощью этого луча и колючих лучей брюшных плавников рыба при опасности укрывается в расщелины, фиксируя тело в полу и потолке убежища.

У некоторых акул задние удлиненные лопасти спинных плавников создают определенную подъемную силу. Аналогичная, но более существенная, поддерживающая сила создается анальным плавником с длинным основанием, например, у сомовых рыб.

Хвостовой плавник выступает как главный движитель особенно при скомброидном типе движения, являясь силой, сообщающей рыбе поступательное движение вперед. Он обеспечивает высокую маневренность рыб при поворотах. Выделяют несколько форм хвостового плавника (рис. 18).

Рисунок 18 – Формы хвостового плавника:

1 – протоцнркальная; 2 – гетероцеркальная; 3 – гомоцеркальная; 4 – дифицеркальная.

Протоцеркальный, т. е. первично равнолопастный, имеет вид каймы, поддерживается тонкими хрящевыми лучами. Конец хорды входит в центральную часть и делит плавник на две равные половины. Это самый древний тип плавника, свойствен круглоротым и личиночным стадиям рыб.

Дифицеркальный – симметричный внешне и внутренне. Позвоночник расположен в середине равных лопастей. Он присущ некоторым двоякодышащим и кистеперым. Из костистых рыб такой плавник имеется у саргановых и тресковых.

Гетероцеркальный, или несимметричный, неравнолопастной. Верхняя лопасть разрастается, и конец позвоночника, изгибаясь, входит в нее. Этот тип плавника характерен для многих хрящевых рыб и хрящевых ганоидов.

Гомоцеркальный, или ложносимметричный. Этот плавник внешне можно отнести к равнолопастным, но осевой скелет распределен в лопастях неодинаково: последний позвонок (уростиль) заходит в верхнюю лопасть. Этот тип плавника широко распространен и характерен для большинства костистых рыб.

По соотношению размеров верхней и нижней лопастей хвостовые плавники могут быть эпи-, гипо- и изобатными (церкальными). При эпибатном (эпицеркальном) типе верхняя лопасть длиннее (акулы, осетровые); при гипобатном (гипоцеркальном) верхняя лопасть короче (летучие рыбы, чехонь), при изобатном (изоцеркальном) обе лопасти имеют одинаковую длину (сельди, тунцы) (рис. 19). Деление хвостового плавника на две лопасти связано с особенностями обтекания тела рыбы встречными токами воды. Известно, что вокруг движущейся рыбы образуется слой трения – слой воды, которому движущимся телом сообщается некоторая дополнительная скорость. При развитии рыбой скорости возможны отрыв пограничного слоя воды от поверхности тела рыбы и образование зоны вихрей. При симметричном (относительно его продольной оси) теле рыбы возникающая сзади зона вихрей более или менее симметрична относительно этой оси. При этом для выхода из зоны вихрей и слоя трения лопасти хвостового плавника удлиняются в равной мере – изобатность, изоцеркия (см. рис. 19, а). При асимметричном теле: выпуклая спина и уплощенная брюшная сторона (акулы, осетры), зона вихрей и слой трения сдвинуты вверх относительно продольной оси тела, поэтому в большей степени удлиняется верхняя лопасть – эпибатность, эпицеркия (см. рис. 19, б). При наличии у рыб более выпуклой брюшной и прямой спинной поверхностей (чехонь) удлиняется: нижняя лопасть хвостового плавника, так как зона вихрей и слой трения более развиты с нижней стороны тела – гипобатность, гипоцеркция (см. рис. 19, в). Чем выше скорость движения, тем интенсивнее процесс вихреобразования и толще слой трения и тем сильнее развиты лопасти хвостового плавника, концы которого должны выходить за пределы зоны вихрей и слоя трения, что обеспечивает высокие скорости. У быстроплавающих рыб хвостовой плавник имеет либо полулунную форму – короткий с хорошо развитыми серповидно вытянутыми лопастями (скомброидные), либо вильчатую – выемка хвоста идет почти до основания тела рыбы (ставридовые, сельдевые). У малоподвижных рыб, при медленном движении которых процессы вихреобразования почти не имеют места, лопасти хвостового плавника обычно короткие – выемчатый хвостовой плавник (сазан, окунь) либо не дифференцирован совсем – закругленный (налим), усеченный (солнечники, рыбы-бабочки), заостренный (капитанские горбыли).

Рисунок 19 – Схема расположения лопастей хвостового плавника относительно зоны вихрей и слоя трения при разной форме тела:

а – при симметричном профиле (изоцеркия); б – при более выпуклом контуре профиля (эпицеркия); в – при более выпуклом нижнем контуре профиля (гипоцеркия). Зона вихрей и слой трения заштриховано.

Величина лопастей хвостового плавника, как правило, связана с высотой тела рыбы. Чем выше тело, тем длиннее лопасти хвостового плавника.

Кроме основных плавников на теле рыб могут быть дополнительные плавнички. К ним относится жировой плавник (pinna adiposa), расположенный позади спинного плавника над анальным и представляющий собой складку кожи без лучей. Он характерен для рыб семейств Лососевые, Корюшковые, Хариусовые, Харациновые и некоторых сомовидных. На хвостовом стебле у ряда быстроплавающих рыб за спинным и анальным плавниками нередко находятся маленькие плавнички, состоящие из нескольких лучей.

Рисунок 20 – Кили на хвостовом стебле у рыб:

а – у сельдевой акулы; б – у скумбрии.

Они выполняют функцию гасителей завихрений, образующихся при движении рыбы, что способствует увеличению скорости рыбы (скомброидные, макрелещуковые). На хвостовом плавнике сельдей и сардин располагаются удлиненные чешуи (alae), выполняющие функцию обтекателей. По бокам хвостового стебля у акул, ставридовых, скумбриевых, рыбы-меча располагаются боковые кили, которые способствуют уменьшению боковой сгибаемости хвостового стебля, что улучшает локомоторную функцию хвостового плавника. Кроме того, боковые кили служат горизонтальными стабилизаторами и уменьшают вихреобразование при плавании рыбы (рис. 20).

Вопросы для самопроверки:

1. 
   Какие плавники входят в группу парных, непарных? Дать их латинские обозначения.
   
2. 
   У каких рыб есть жировой плавник?
   
3. 
   Какие типы лучей плавников можно выделить и чем они отличаются?
   
4. 
   Где расположены грудные плавники рыб?
   
5. 
   Где расположены брюшные плавники рыб и от чего зависит их положение?
   
6. 
   Привести примеры рыб с видоизмененными грудными, брюшными и спинными плавниками.
   
7. 
   У каких рыб нет брюшных и грудных плавников?
   
8. 
   Каковы функции парных плавников?
   
9. 
   Какую роль играют спинной и анальный плавники рыб?
   
10. 
    Какие типы строения хвостового плавника выделяют у рыб?
    
11. 
    Что такое эпибатный, гиобатный, изобатами хвостовой плавники?
    

Тема 4. БОКОВАЯ ЛИНИЯ И ТИПЫ ЧЕШУИ РЫБ

Материал и оборудование. Набор фиксированных рыб – 20-30 видов. Препараты: чешуи различных видов рыб. Таблицы: Строение различных типов чешуи рыб; Строение боковой линии рыб; Фотографии чешуи различных видов рыб. Инструменты и оборудование: МБС-9; предметные стекла; ванночка; пинцет; препаровальные иглы (по одному набору на каждого студента).

Задание. При выполнении работы нужно рассмотреть, используя набор рыб: боковую линию: полную и неполную, расположенную на спине и проходящую по брюху; а также указать рыб с несколькими боковыми линиями; определить головы сельдей с сейсмосенсорными каналами и бычков с генипорами.

Составить и записать формулу боковой линии для вида рыбы, указанного преподавателем.

Рассмотреть под бинокуляром на учебных препаратах плакоидную и два типа костной чешуи, ганоидную чешую на верхней лопасти хвостового плавника осетровых, найти фулькры и записать названия рыб, тела которых полностью покрыты ганоидной чешуей

Зарисовать плакоидную чешую акулы, ганоидную чешую панцирной щуки, хвостовой плавник осетровой рыбы с фулькрами; циклоидную чешую представителя лососевых, карповых и тресковых рыб, ктеноидную окуневых рыб. Отметить центр чешуи, переднюю и заднюю части.

Найти рыб с мелкой и крупной чешуей, лишенных чешуи; обратить внимание на форму их тела; увязать размеры чешуя с характером движения рыбы. Найти рыб с костными щитками и пластинками.

Боковая линия (Linea lateralis ll) – своеобразный орган чувств рыб, воспринимающий низкочастотные колебания воды, представляет собой подкожный канал, выстланный клетками чувствительного эпителия с подходящими к нему нервными окончаниями. С наружной средой канал сообщается отверстиями, пронизывающими чешую или покровы тела. Боковая линия имеет систематическое значение. Ее внешний вид весьма разнообразен. У большинства рыб боковая линия проходит в виде прямой линии по бокам тела от головы до хвостового плавника (лещ, сазан, окунь и др.). Такая боковая линия называется полной. У некоторых видов рыб боковая линия образует резкий изгиб над грудными плавниками (чехонь, белокорый палтус). У корюшковых и верховок боковая линия неполная, она занимает несколько чешуек. Боковая линия может располагаться на брюхе (саргановые) или на спине (песчанки). Терпуговые имеют 4-5 пар боковых линий, но-тотениевые – 1-3. У сельдевых, бычковых и некоторых других рыб боковой линии нет. Функцию ее выполняет сильно развитая система сенсорных каналов на голове или генипоры. Сенсорные каналы и генипоры есть и у рыб с боковой линией (треска, навага) (рис. 21). Характеристику боковой линии можно записать формулой. Для составления формулы боковой линии просчитывается число чешуи вдоль боковой линии, над и под ней. Так, формула боковой линии язя: , что означает: 56 – наименьшее для вида число чешуи вдоль боковой линии; 61 – наибольшее для вида число чешуи вдоль боковой линии; 8-9 – число чешуи над боковой линией до спинного плавника; 4-5 – число чешуи под боковой линией до брюшных плавников. Не всегда просчет над и под боковой линией можно провести точно, поэтому иногда ограничиваются просчетом чешуи только вдоль боковой линии. В этом случае формула язя будет иметь следующий вид: ll=56-61.

Рисунок 21 – Генипоры и сенсорные каналы:

1 – на голове трески; 2 – на голове наваги.

Типы чешуи рыб. Одной из характерных Особенностей рыб является наличие у них кожных образований – чешуи/ У рыб выделяют три основных типа чешуи, различающихся как по форме, так и по материалу, из которого они построены. Это плакоидная, ганоидная и костная чешуи (рис. 22).

http://www.livejournal.com/users/bapbap/

Рисунок 22 – Типы чешуи:

а – плакоидная; б – ганоидная; в – циклоидная; г – ктеноидная; 1 – центр чешуи; 2 – передний радиус; 3 – задний радиус; 4 – каналы питания.

Плакоидная чешуя, называемая кожными зубами, состоит из лежащей в коже пластинки и сидящего на ней шипа, покрытого слоем эмали; острие шипа выдвигается через эпидермис наружу. Основу плакоидной чешуи составляет дентин – твердое органическое вещество с солями кальция. Внутри чешуи находится полость с кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Плакоидная чешуя располагается на теле рыб диагональными рядами, причем каждая чешуя свободно лежит в коже и не соединяется с соседней, что не препятствует боковой подвижности рыбы.

Шипы у большинства акул своими остриями направлены к хвостовой части, что создает обтекаемость тела. Плакоидная чешуя свойственна хрящевым рыбам. Видоизменениями плакоидной чешуи являются зубы акул и скатов, колючки в спинных плавниках у рогатых и колючих акул и различного рода шиповатые пластинки на теле скатов. В течение жизни плакоидная чешуя подвергается неоднократной смене.

Многим ископаемым кистеперым, современной латимерии и ископаемым двоякодышащим рыбам свойственна космоидная чешуя. По своему происхождению космоидная чешуя – это слившиеся и сильно измененные плакоидные чешуи. У ныне живущей латимерии чешуя состоит из четырех слоев: поверхностного (эмалеподобного) с зубчиками и порами; губчато-костного; костно-губчатого; нижнего, состоящего из плотных костных пластинок.

Ганоидная чешуя возникла из космоидной. Она состоит из костной ромбической формы пластинки с боковым крючковидным выступом, благодаря которому чешуи плотно соединяются друг с другом, образуя на теле рыбы панцирь. Сверху чешуя покрыта дентиноподобным веществом – ганоином. Такая чешуя была свойственна ископаемым палеонискам и выполняла защитную функцию. Из ныне живущих рыб такую чешую имеют многоперообразные (у них космоидно-ганоидная чешуя), панцирникообразные (у них ганоидная чешуя). У осетровообразных остатки ганоидной чешуи сохранились на верхней лопасти хвоста. Видоизменениями ганоидной чешуи являются фулькры – седловидные образования, располагающиеся по внешней грани плавников панцирных щук и многоперов, а у осетровых – по внешней грани верхней лопасти хвостового плавника.

Костная чешуя свойственна большинству современных костных рыб. Филогенетически представляет видоизменение ганоидной чешуи. Она имеет вид тонких округлых пластинок, лежащих на теле рыбы в кожных кармашках; один конец ее закруглен, другой свободно налегает на соседнюю чешую. Появление костной чешуи способствовало развитию боковой подвижности рыб, уменьшению их массы, маневренности движения. Кроме того, черепицеобразное расположение исключает возможность образования вертикальных складок на коже при боковых движениях, способствуя этим сохранению гладкой, хорошо обтекаемой поверхности тела. Чешуя состоит из основной пластинки костного происхождения, состоящей из параллельных волокон и жесткого минерализованного верхнего гиалодентинового слоя. Гиалодентиновый слой имеет неровности в виде концентрически расположенных валиков – склеритов. Чешуя растет нижним подстилающим слоем: под первой пластинкой, закладывающейся у малька, появляется новая, большего диаметра. При дальнейшем росте на следующий год снизу закладывается еще одна пластинка большего диаметра. На выступающих из-под старой пластинки краях вновь образованных пластин располагается гиалодентиновый слой в виде склеритов. Самая маленькая пластинка сверху – центральная, самая старая, большая по диаметру; снизу – самая молодая. В результате роста центральная часть чешуи становится более плотной, чем ее края. В период замедленного роста (осенью и зимой) склериты на внешней поверхности чешуи закладываются близко друг к другу или совсем не закладываются. В период интенсивного роста (весной и летом) склериты закладываются на расстоянии друг от друга. Граница между сближенными склеритами осеннего роста и широко раздвинутыми склеритами весенне-летнего роста и есть годовое или годичное кольцо. Кроме годовых колец в период замедленного роста на чешуе могут образовываться дополнительные кольца. Часть чешуи, прикрытая налегающей соседней чешуей, называется передней, она заметно отличается от свободной неприкрытой – задней и отделяется ясно различимой границей. Передний край чешуи у большинства рыб неровный, волнообразный, что способствует закреплению чешуи в кожном кармашке. На пересечении линии, отделяющей границу передней и задней частей чешуи, и средней продольной диагонали лежит центр чешуи. От него отходят радиальные полоски – каналы питания чешуи (см. рис. 22). Центр чешуи необязательно занимает центральное положение на чешуе. Он может быть смещен к заднему краю чешуи.

Вследствие механических повреждений отдельные чешуи у рыб часто выпадают, и на их месте вырастает новая регенерированная чешуя. Центр ее лишен правильной склеритной структуры и состоит из трещин основной пластинки, идущих в разных направлениях. Правильная склеритная скульптура верхнего слоя чешуи начинается с того года, когда чешуя вновь образовалась. Такая чешуя непригодна для определения возраста.

Костная чешуя бывает двух типов: циклоидная, с гладким задним краем, и ктеноидная, по заднему, свободному от кармашка краю которой находятся шипики (ктении). Ктении видны лишь при увеличении, но явственно различимы на ощупь, поэтому у рыб с ктеноидной чешуей шероховатая поверхность тела. Циклоидная чешуя свойственна низкоорганизованным рыбам отрядов сельдеобразных, щукообразных и др. Ктеноидная чешуя свойственна высокоорганизованным рыбам (окунеобразные, камбалообразные). Однако это положение не является абсолютным, и в этих отрядах встречаются рыбы с циклоидной чешуей. У некоторых видов (полярная камбала) самки имеют циклоидную чешую, самцы – ктеноидную. У окуней мероу на спине – ктеноидная чешуя, на брюхе – циклоидная. У обыкновенного окуня тело покрыто ктеноидной, а щеки – циклоидной чешуей.

Размеры чешуи тесно связаны со способами движения рыбы. У рыб с угревидной и лентовидной формами тела, плавающих благодаря сильному изгибанию тела, чешуя мелкая (угревые, зубатковые), а в некоторых случаях такой способ движения ведет к ее исчезновению (муреновые). Мелкую чешую имеют рыбы, передвигающиеся скомброидным типом за счет очень большой частоты поперечных локомоторных изгибаний корпуса, при которых присутствие чешуи затрудняло бы латеральное изгибание тела и с увеличением частоты изгибаний чешуя уменьшается в размерах. У скумбриевых в передней части тела, у грудных плавников и на спине, где латеральные изгибания практически отсутствуют, чешуя сохраняется и бывает крупнее, образуя так называемый корсет. У рыб с высоким телом, как правило, чешуя крупнее. Наиболее крупная чешуя у малоподвижных рыб, большинство из которых является обитателями стоячих вод или коралловых рифов (спаровые, щетинкозубые и многие карповые). На внутренней поверхности чешуи, прилегающей к телу рыбы, залегает слой, содержащий кристаллики гуанина и извести, что придает серебристый цвет рыбе. Слой гуанина особенно обилен на чешуе пелагических рыб (сельдевые, чехонь, уклея). Отсутствие гуанина обусловливает прозрачность чешуи (корюшковые). Наружная поверхность чешуи покрыта слоем эпидермиса, под которым находится тонкий слой соединительной ткани с пигментными клетками. На теле некоторых рыб (карповые, сиговые, корюшковые) в период нереста на туловище и голове появляется так называемая жемчужная сыпь – бугорки, образованные разрастанием эпидермиса, который конусовидно выдвигается наружу. Сверху бугорок покрывается роговым веществом. Развиваясь в период размножения под действием половых гормонов, жемчужная сыпь позже исчезает, не оставляя следов.

Тело некоторых рыб может быть покрыто костными щитками, пластинками, выполняющими защитную функцию. В некоторых случаях щитки или пластинки, плотно прилегая друг к другу, образуют на теле рыбы панцирь (колюшки, морские иглы, кузовки, морские лисички).

Вопросы для самопроверки:

1. 
   Каковы функции боковой линии и сенсорных каналов рыб?
   
2. 
   Какой может быть боковая линия? Приведите примеры.
   
3. 
   Как составляется формула боковой линии рыб?
   
4. 
   Какие типы чешуи выделяют у рыб?
   
5. 
   Какие типы чешуи являются наиболее древними?
   
6. 
   У каких рыб сохранилась ганоидная чешуя?
   
7. 
   Назовите типы костной чешуи и чем они отличаются.
   
8. 
   Как растет костная чешуя?
   
9. 
   Какая связь прослеживается в размерах чешуи и характере движения рыбы?
   
10. 
    Какие образования встречаются на теле рыб?
    

Тема 5. РАБОТА С ОПРЕДЕЛИТЕЛЕМ

Материал и оборудование. Набор для определения: фиксированные представители различных групп круглоротых и рыб; эмалированная ванночка; препаровальные иглы – 2 шт.; пинцет; лупа (4-6Х) (по одному набору на двух студентов).

Определители: Е. А. Веселов “Определитель пресноводных рыб фауны СССР”, М., 1977; П. Г. Борисов, Н. С. Овсянников “Определитель промысловых рыб СССР”, М., 1964; Г. У. Линдберг “Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны”, Л., 1971.

Задание. При выполнении работы нужно определить последовательно семейство и род, к которым принадлежит данная рыба.

По указанию преподавателя определить до вида некоторых представителей.

Кратко записать основные признаки каждого семейства, представителей которого определили.

В качестве итогового занятия по разделу “Внешнее строение и формы тела рыб” предлагается работа с определителями, где, рассматривая морфологические особенности разных таксономических групп, студенты на практике применяют полученные знания.

Определительные таблицы составлены по принципу положений (теза) и противоположений (антитеза). Впереди каждой тезы и антитезы стоят цифры, например 1 (3), из которых первая – теза дана без скобок, а вторая – антитеза заключена в скобки. Определение сводится к сравнению характеристик признаков, приводимых в тезе и антитезе, и к последующему принятию решения, какая же из них отвечает особенностям определяемой рыбы. Если подойдет теза или антитеза, но у них не будет указано название таксономической категории, то нужно читать следующий за ней порядковый номер тезы и сравнивать ее содержание с содержанием ее антитезы. Так, следуя шаг за шагом, необходимо дойти до названия определяемой таксономической категории. Пользуясь прилагаемой таблицей, можно определить, к какому классу принадлежит рассматриваемый представитель.

1 (2) Рот в виде присасывательной воронки либо круглый, окруженный усиками, челюстей нет. Одно носовое отверстие. Парные плавники и их пояса отсутствуют. Тело голое угреобразное... Класс Круглоротые Cyclostomata.

2 (1) Челюсти имеются. Носовое отверстие парное. Есть парные плавники и их пояса.

3 (4) Нет костной жаберной крышки. Тело покрыто плакоидной чешуей либо голое. У самцов в брюшных плавниках имеются птеригоподии... Класс Хрящевые рыбы Chondrichthyes.

4 (3) Костная жаберная крышка. На теле костная либо ганоидная чешуя, реже тело голое... Класс Костные рыбы Osteichthyes.

Определив представителя до класса по этой таблице, следует перейти к работе с определителями.

По окончании определения в тетради записываются русские и латинские названия каждой таксономической категории, к которым принадлежит данный представитель и основные признаки семейства.