ТЕОРИЯ/ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ. ОТРАБОТКА ПРАКТИК.
Группа 17ФПЕ1
Студент Лоскутова Юлия
Тема 6. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР |
Основной движущий фактор эволюции. Под этим понятием Дарвин подразумевал выживание и размножение организмов с полезными для их жизни наследственными отклонениями и гибель менее приспособленных.
Естественным отбором из различных мелких изменений сохраняются и накапливаются лишь те, которые увеличивают шансы на выживание особей. Естественный отбор приводит к возникновению новых, более приспособленных форм, видов.
Учение Ч.Дарвина о естественном отборе – центральная часть современной теории эволюции. Основные формы отбора:
Движущий отбор благоприятствует лишь одному направлению изменчивости и не благоприятствует всем остальным ее вариантам (пример с бабочками, живущими на деревьях в промышленных районах: отбор благоприятствует сохранению особей с более темной окраской). В результате действия этой формы отбора в популяции происходят накопление и распространение мутаций, обеспечивающих изменение фенотипа в данном определенном направлении.
Стабилизирующий отбор благоприятствует сохранению в популяции оптимального в соответствующих условиях фенотипа (который становится преобладающим); он происходит при длительном сохранении постоянных условий внешней среды. Если условия жизни остаются практически неизменными в течение миллионов лет, то и фенотипы в течение этих лет остаются неизменными.
Движущий отбор преобразует виды в меняющихся условиях среды.
Стабилизирующий отбор закрепляет полезные формы в относительно постоянных условиях среды.
Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и действует против средних промежуточных форм. Это происходит в том случае, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признаков, а в других – другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяции.
Половой — основан на успешности размножения. Критерием отбора является активность самца в процессе размножения.
Существует два подтипа:
активная самка — именно она выбирает подходящего для продолжения рода самца;
пассивная самка — самцы борются за возможность продолжать род, побеждает более сильный.
За счет этого активизируется процесс размножения конкретного вида.
Особенностью этой формы отбора является то, что «неподходящая» особь не погибает в большинстве случаев. Она выживает, а в следующем сезоне спаривания может оказаться «победителем».
Существует две концепции отбора на уровне особей. Между ними имеется ряд различий. Популяционно-генетическая концепция отбора имеет хорошо разработанную математическую основу. Это позволяет показать теоретически, что даже незначительные различия в селективной ценности могут с течением времени привести к значительным изменениям частот генов. Концепция отбора, существовавшая в XIX в., конечно, не содержала такой формулировки.
Кроме того, эти две концепции по-разному подходят к вопросу о том, чем обусловлено селективное преимущество одного типа перед другим. Согласно первоначальной дарвиновской точке зрения, особи, обладающие селективным преимуществом перед другими, лучше приспособлены к критическим условиям среды, чем эти другие особи. В отличие от этого популяционно-генетическая теория отбора утверждает, что типом, обладающим более высокой приспособленностью или селективной ценностью, следует считать тот тип, который оставляет больше потомков, чем его конкуренты, независимо от того, приспособлен он к своей среде лучше или нет.
Представим себе, например, популяцию растений или животных, содержащую два альтернативных генотипа — А и В. Тип А хорошо приспособлен к данной физической среде, но он полустерилен, а тип В вполне фертилен, но, будучи жизнеспособным, менее приспособлен к данной среде, чем тип А. Частота типа В по сравнению с типом А будет возрастать. Поэтому с точки зрения популяционно-генетической концепции отбора он обладает более высокой приспособленностью, или селективной ценностью.
Элиминация — процесс вымирания отдельных особей, групп особей или целых популяций, а также их устранение от размножения в результате различных факторов среды. В этом суть общего механизма естественного отбора, а все формы элиминации представляют собой способы осуществления естественного отбора.
Формы элиминации
а) общая элиминация. При общей элиминации само переживание отдельных особей не определяется какими-либо их преимуществами перед особями уничтожаемыми. Гибель последних есть дело случая и может зависеть от самых различных причин как физических, так и биологических.
б) индивидуальная элиминация. При индивидуальной элиминации (физическими, физиологическими или биологическими факторами) особи, выживающие и оставляющие потомство, в среднем отличаются по морфологическим и физиологическим признакам от особей истребляемых.
в) семейная элиминация. Примитивные формы семейного отбора возможны в силу того, что потомство одной пары является в отношении своих наследственных свойств более однородным, чем вся популяции в целом. Поэтому сюда относится в известной степени и отбор на плодовитость, характерный для общей элиминации.
г) При групповой элиминации происходит устранение целых популяций. Это может быть обусловлено истреблением хищниками или паразитами, а также неблагоприятными климатическими условиями.
Эволюционные следствия разных форм элиминации
Общая элиминация означает естественный отбор на максимальную плодовитость. Высокая плодовитость многих мелких рачков и других массовых форм планктона, а также многих насекомых есть результат, а вместе с тем и показатель их высокой общей элиминации (истребление рыбами, птицами и млекопитающими).
Следует отметить, что борьба за существование в форме индивидуальной элиминации происходит всегда и везде, при всяких условиях. Даже в искусственно создаваемых постоянных оптимальных условиях внешней среды в лабораторных культурах никогда не прекращается действие естественного отбора
Совместная жизнь родителей с их потомством значительно увеличивает значение семейного отбора, так как в этом случае члены одной семьи подвергаются в значительной мере одним и тем же опасностям. Поэтому вопросы элиминации и переживания будут решаться нередко для всей семьи в целом. В этом случае будет происходить естественный отбор наиболее стойких, наиболее активных и защищенных семей.
Групповая элиминация ведет к распределению конкретных популяций по различным стациям и биотопам и через уничтожение отдельных популяций также к образованию более резких разрывов между таксономическими группировками.
Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов. На дорепродуктивных стадиях индивидуального развития, например, в эмбриогенезе, преобладающим механизмом отбора служит дифференциальная смертность. В конечном итоге, отбор обеспечивает дифференциальное воспроизведение генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие жизнеспособность и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конструкцию организмов. Иными словами, отбор идёт по фенотипам, но отбираются генотипы.
Любая мутация, сколь бы плейотропна* она ни была, меняет более или менее дискретные признаки организма. Именно эти признаки определяют относительную приспособленность особи по сравнению со средним уровнем приспособленности популяции. Следовательно, отбор идёт по признакам фенотипа (фенам), под которыми следует понимать любые особенности организации: плодовитость, продолжительность жизни, морфологические признаки и т.д.
Отбор идёт по признакам фенотипа, но отбираются не отдельные гены, а целостные генотипы, определяющие онтогенез следующего поколения, т.е. серию стадий развития зиготы до половозрелости и размножения. Таким образом, в результате отбора генотипов происходит эволюция индивидуального развития. Генеративные мутации (а только такие мутации передаются следующему поколению) вызывают изменения индивидуального развития. Мутация может проявиться в фенотипе только через изменение онтогенеза, которое и приводит к тому, что потомки отличаются от предков. Если нарушение настолько значительно, что онтогенез не может дальше продолжаться, особь погибает, т.е. мутация оказывается летальной. Во многих случаях это результат дезинтеграции процессов онтогенеза, что является причиной невозможности дальнейшего развития не из-за несоответствия организации условиям среды, а из-за внутренней несогласованности процессов развития. Если онтогенез всё-таки продолжается, то, в конечном счёте, возникает более или менее сильное уклонение от популяционной нормы, которое в случае резкого изменения также может оказаться летальным.
Таким образом, арена действия отбора – популяция, объекты отбора – особи, каждый признак или свойство – точка приложения отбора. Отбор всегда идет по фенотипам. Лишь под прикрытием фенотипа в отбор включаются генотипы.
Наиболее существенными особенностями естественного отбора являются:
1.Вероятностный характер действия отбора определяется тем, что отбор осуществляется в группе особей, неравноценных по приспособленности – популяции, представляющей собой систему, включающую множество относительно независимых друг от друга элементов. Поэтому происходящие в ней процессы могут быть описаны только теорией вероятности. Это значит, что хотя отбор и называется «выживание наиболее приспособленных», в действительности из группы организмов не всегда выживет и произведет потомство самый сильный, ловкий и т.д. Вероятностный характер отбора проявляется лишь в тенденции выделять из группы особей более приспособленных, но не обязательно лучше всех приспособленную особь.
2. Вторая особенность отбора – его накапливающее действие. Оно заключается в постепенном суммировании мелких полезных наследственных изменений признаков, приводящем в итоге к совершенствованию уже приобретенных или к возникновению новых признаков. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. В этом проявляется творческая роль отбора.
3. Третья особенность отбора, тесно связанная с накапливающим действием, заключается в объединении (интеграции) мелких изменений признаков в целостную систему организма. Отбор по одному признаку неизбежно влечет за собой изменение других, коррелятивно связанных с ним признаков и, таким образом, эволюирует организм в целом.
4. Четвертая особенность отбора состоит в том, что накапливающее и интегрирующее его действие осуществляется не просто само по себе, а идет в направлении приспособления организмов к внешней среде. Именно в создании адаптаций заключается эволюционное содержание естественного отбора.
|
(58) Перечислить критерии классификации борьбы за существование.
|
Критерии:
-родственность организмов;
-косность среды (живой или неживой фактор)
А) биотическая борьба
Б)абиотическая борьба
-степень контакта
|
(59) Указать, присутствуют ли в нижеперечисленных ситуациях процессы борьбы за существование, отбора: а) мать кормит своего ребенка; б) один верблюд поедает единственный кустик травы. Классифицируйте процесс по всем критериям борьбы за существование.
|
а) мать кормит своего ребенка; косвенная, ресурс
б) один верблюд поедает единственный кустик травы. Прямая, питание - куст травы
|
(60) Указать причины и привести примеры ослабления и усиления борьбы за существование.
|
Причины ослабления борьбы за существование:
Нарушение стабильности биоценозов.
Пример: Освоение целинных и залежных земель в Казахстане создало богатую сырьевую базу для размножения серой зерновой совки, которое раньше сдерживалось недостатком пищи. В результате началось массовое размножение вредителя, продолжавшееся до тех пор, пока увеличение численности хищников, паразитов и болезнетворных микроорганизмов значительно его не ограничено.
Занесение видов извне на новые островные или материковые территории.
Вид-пришелец на какое-то время попадает в благоприятные условия, когда борьба за существование облегчена отсутствием хищников-конкурентов или ослаблением двух факторов, противодействующих его неумеренному размножению.
Например:
Массовое размножение кроликов в Австралии;
Массовое размножение одичавших свиней в Новой Зеландии, лошадей в Америке;
Быстрое распространение завезенной из Америки элодеи в пресных водоемах Европы;
Нашествие колорадского жука на европейский континент и т.д.
|
(61) Описать судьбу популяции, если в ней перестанет действовать борьба за существование.
|
Борьба за существование описывает все взаимодействия с окружающей средой. Если борьба перестает действовать, изменчивость продолжает работать, будет большое число видов и недостаток ресурсов, особи погибнут из-за недостатка ресурсов.
|
(62) Сравнить характер борьбы за существование в системах популяции, вида и биогеоценоза.
|
Определенные виды борьбы приводят к определенным направлениям отбора и тот вид, что является самым напряжённым даст и самый эффективный отбор.
|
(63) Доказать, что отбор и борьба не всегда сопровождают друг друга.
|
Естественный отбор – движущий фактор эволюции. Он заключается в том, что в борьбе за существование сохраняются и оставляют потомство особи, наиболее приспособленные и погибают менее приспособленные. Хорошо изучены различные формы отбора:
Борьба за существование – сложные и многообразные взаимоотношения особей внутри вида, между видами и с неблагоприятными условиями неживой природы. Ч. Дарвин указывает, что несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов – главная причина борьбы за существование.
Материалом для естественного отбора служит наследственная изменчивость (мутационная, комбинативная). Особи с благоприятными данными в условиях среды получают преимущество в борьбе за существование с новыми наследственными изменениями. результатом борьбы является естественный отбор, то есть выживание наиболее приспособленных организмов.
|
(64) Оценить влияние на скорость, адаптивность, направленность, эволюции в больших и в маленьких популяциях при наличии а) максимально напряженной борьбы за существование; б) полного отсутствия борьбы.
|
1)определенные виды борьбы приводят к определенным направлениям отбора и тот вид, что является самым напряженным даст и самый эффективный отбор.
2) борьба за существание описывает все взаимодействия с окружающей средой. Если борьба перестает действовать, изменчивость продолжает работать, будет большое число видов и недостаток ресурсов, особи погибнут из-за недостатка ресурсов.
|
(65) Сравнить особенности, характер борьбы за существование в внутри популяции, внутри вида и внутри биогеоценоза.
|
|
(66) Чем отличаются друг от друга процессы естественного отбора, элиминации и борьбы за существование?
|
Борьба за существование не всегда ведет к естественному отбору. В борьбе организмов за существование они могут подвергаться массовой гибели, имеющей стихийный характер. При этом гибнут все особи, попадающие в сферу действия данной стихии. Никакого отбора в этом случае не произойдет, с другой стороны, некоторые изменения в составе популяции и в строении типичной особи возможны и независимо от естественного отбора и борьбы за существование, это результат накопления безвредных мутаций, подвергающихся затем различным перекомбинациям.
Естественный отбор осуществляется только через элиминацию и без нее немыслим. Если бы естественный отбор даже и мог оказывать непосредственное влияние на развитие отдельных признаков (в предположении их независимости друг от друга, подобно соотношениям в мозаичной структуре), то и тогда это было бы неверно. В действительности происходит элиминация целых особей с вредными в данных условиях признаками, т.е. для размножения сохраняются особи с полезными и индифферентными признаками.
|
(67) Смоделировать судьбу а) большой; б) маленькой популяции при 1) максимально напряженном естественном отборе и 2) при полном отсутствии отбора.
|
А) большая популяция при полном отсутствии отбора сначала увеличит численность, но из-за недостатка ресурсов в дальнейшем уменьшится, при максимально напряженном отборе - сократиться в численности
Б) маленькая популяция при максимально напряженном отборе
|
(68) Проанализировать на наличие эволюционных факторов и форм отбора ситуацию, описанную в произведении Н. А. Некрасова «Дедушка Мазай и зайцы».
|
Эволюционные факторы:
борьба за существование (борьба зайцев с неблагоприятным фактором среды - наводнением)
естественный отбор: менее приспособленные зайцы (хуже плавают) и те, которые не поместились на островок (следствие внутривидовой борьба за территорию), утонули . Если бы не дед Мазай, возможно все зайцы бы утонули, т.е. он в каком-то смысле помешал естественному отбору (к тому же подлечил слабых)
Формы борьбы: внутривидовая (зайцы борются за место на островке), б. с неблагоприятными условиями среды (наводнение)
|
(69) На примерах докажите реальность характерных черт отбора: отбор целостных фенотипов, онтогенезов.
|
От успеха взрослых организмов в борьбе за существование зависит, какого сорта гаметы послужат для создания следующего поколения популяции и, следовательно, с каким фенотипическим материалом будет в дальнейшем иметь дело отбор. В процессе отбора вместе с неудачными фенотипами элиминируются и реализующие их онтогенезы.
|
(70) На примерах докажите реальность генетической сущности отбора; вероятностный характер и направленность процесса
|
Генетическая сущность естественного отбора заключается в избирательном сохранении в популяции определенных генотипов.
В природе существуют некоторые виды плодных мушек, которые находят излюбленный корм на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы, но никогда – посередине. Можно ли отбором вывести таких насекомых, которые летали бы либо только вверх, либо только вниз? Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из множество камер, в каждой из камер животному следовало решить, в каком направлении двигаться. Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе из лабиринта. Постепенно удалось создать популяцию, все без исключения особи которых имели определенный стереотип поведения (движение вверх или вниз). Этот результат не был связан с появлением каких-либо новых геномов, все произошло благодаря отбору, который воздействовал на уже имевшуюся в популяции изменчивость фенотипов (в данном случае – изменчивость характера поведения мушек). Таким образом, действие естественного отбора приводит к тому, что фенотипы начинают оказывать влияние на генофонд популяции.
Вероятностный характер действия отбора определяется тем, что отбор осуществляется в группе особей, неравноценных по приспособленности – популяции, представляющей собой систему, включающую множество относительно независимых друг от друга элементов. Поэтому происходящие в ней процессы могут быть описаны только теорией вероятности. Это значит, что хотя отбор и называется «выживание наиболее приспособленных», в действительности из группы организмов не всегда выживет и произведет потомство самый сильный, ловкий и т.д. Вероятностный характер отбора проявляется лишь в тенденции выделять из группы особей более приспособленных, но не обязательно лучше всех приспособленную особь.
|
(71) Может ли группа особей являться объектом отбора? По каким признакам может идти отбор в этом случае?
|
Любой групповой отбор всегда сводится, в конце концов, к отбору тех или иных индивидов, первично действуя в пределах популяции. Поэтому объектами отбора всегда являются отдельные особи, а не популяции или виды. При этом популяция выступает как поле (арена) действия отбора как элементарного фактора эволюции.
|
(72) Как отличить групповой отбор от индивидуального?
|
При групповом отборе в эволюции могут закрепляться признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостности над организменных систем.
Индивидуальный отбор сводится к дифференциальному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяций. Индивидуальный отбор основан на соревновании особей внутри популяций
|
(73) На конкретном примере описать механизм закрепления альтруистического признака.
|
Если какой-либо признак у группы родственных особей будет содействовать выживанию всей группы, то такой признак может закрепиться в эволюции даже при условии его отрицательного влияния на непосредственного носителя. Например, особь, предупреждающая криком о появлении хищника своих родичей, чаще всего оказывается жертвой нападающего. Однако все остальные особи этой группы будут спасены, поэтому данное проявление альтруизма будет поддерживаться естественным отбором.
|
Тема 7. ФОРМЫ ОТБОРА. ПОЛОВОЙ ОТБОР |
В современной эволюционной теории вопрос о формах естественного отбора остается одним из дискуссионных. Выделяется более 30 различных форм отбора. Однако основных форм отбора в популяциях только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный.
Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака.
Движущий отбор. Движущей (или направленной) формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления.
Дизруптивный отбор. Эта форма отбора существует в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в других — другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций.
Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (а в более редких случаях — между самками) за возможность вступить в размножение.
Естественный отбор подразделяется на индивидуальный и групповой. Индивидуальный отбор сводится к дифференциальному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяций. Индивидуальный отбор основан на соревновании особей внутри популяций.
На этом постоянном фоне индивидуального отбора в природе и осуществляется групповой отбор — преимущественное размножение особей какой-либо группы.
При групповом отборе в эволюции могут закрепляться признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостности надорганизменных систем.
Теория естественного отбора обоснована и развита на материале половых, перекрестноразмножающихся организмов, которые образуют популяции и виды в описанном выше качестве. Однако многие положения теории естественного отбора приложимы и к агамным формам. И у таких организмов могут отбираться отдельные генотипы, потомство которых изменит облик исходной популяции. В этом случае, похоже, граница между индивидуальным и групповым отбором оказывается нечеткой, поскольку отбор группы особей с совершенно одинаковым генотипом не будет отличаться по эволюционным последействиям от выживания одной-единственной особи из такой группы.
Эффективность отбора в агамных группах может быть исключительно высока, поскольку любая мутантная особь может стать родоначальником новой популяции и вида.
Естественный отбор является неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов. По Дарвину, естественный отбор представляет собой важнейшую творческую силу, которая направляет эволюционный процесс и закономерно обусловливает возникновение приспособлений организмов, прогрессивную эволюцию и увеличение разнообразия видов.
Возникновение приспособлений (адаптаций) организмов к условиям их существования, придающее строению живых существ черты «целесообразности», является непосредственным результатом естественного отбора, поскольку самая сущность его — дифференцированное выживание и преимущественное оставление потомства именно теми особями, которые в силу своих индивидуальных особенностей лучше других приспособлены к окружающим условиям. Накопление отбором от поколения к поколению тех признаков, которые дают преимущество в борьбе за существование, и приводит постепенно к формированию конкретных приспособлений.
Дарвин подчеркивал, что любая конкретная степень приспособленности организмов относительна — обычно возможны и более совершенные формы приспособлений к данной среде обитания. Это доказывается многочисленными примерами чрезвычайно быстрого размножения и широкого распространения целого ряда видов животных и растений в совершенно новых для них районах земного шара, куда они были случайно или преднамеренно завезены человеком (кролики в Австралии, крысы, кошки, собаки, свиньи на островах Океании, канадская элодея в водоемах Европы и т. п.). Все эти виды, возникшие в совершенно других географических районах, оказались лучше приспособленными к условиям новых для себя областей, чем виды животных и растений, издавна населявшие эти области и обладавшие достаточно совершенными приспособлениями к их условиям.
Действуя в видовых популяциях, естественный отбор способствует формированию и распространению особенностей, важных и полезных для вида в целом: при этом может возникнуть противоречие между «интересами» вида и отдельных особей. В этом случае закрепляются признаки, полезные для вида, несмотря на их отрицательную роль для отдельных особей. Так развиваются взаимные приспособления особей в общинах и колониях различных организмов, причем во многих случаях особь теряет свое прежнее значение дискретной и самостоятельной единицы, становясь частью целого (колониальные организмы гидроидных полипов, си- фонофор и т.п.; «семьи» общественных насекомых — термитов, муравьев, пчел и др., в которых наблюдается сложнейшая дифференциация особей, выполняющих различные функции и неспособных существовать и давать потомство как самостоятельные индивиды).
Вторым (после возникновения адаптаций) важнейшим следствием борьбы за существование и естественного отбора является, по Дарвину, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Поскольку наиболее острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость).
|
(74) Указать какие формы отбора проявились при изучении Н. В. Цингером образования сезонных рас
|
Классическими были признаны работы Цингера (1909, 1913) по изучению расообразования у большого погремка (Alectorolophus major). В пределах этого вида обнаружилось несколько рас, различающихся сроками созревания и связанными с ними признаками (форма роста, число междоузлий), а также признаками, обеспечивающими приспособление в качестве сорняка ржи (совпадение времени раскрытия коробочек семян со сроками уборки урожая ржи). Образование сезонных — раннецветущих и поздноцветущих — рас Цингер объяснял разными направлениями отбора, в частности разными сроками скашивания лугов. В сравнении с работами Веттштейна он сделал шаг вперед в изучении полиморфной структуры вида как необходимого условия для внутривидовой дифференциации. Как обнаружил Цингер, вид погремка состоит не из двух, а нескольких рас, что является предпосылкой для его более широкой адаптивной радиации. Работы Цингера вошли в учебники в качестве блестящего примера дарвинистского объяснения причин и способов видообразования.
|
(75) Каковы причины и условия возникновения каждой из форм движущего, стабилизирующего отбора? Смоделировать условия возникновения каждой из форм отбора (описывать сами формы не надо).
|
Движущий отбор происходит в ситуации, когда изменяется внешняя среда (расширение ареала обитания, потепление, похолодание).
Примером движущего отбора может быть появление устойчивости к антибиотикам у бактерий, преобразование передних конечностей в роющие — у тех животных, которые осваивают почву как среду обитания.
Особенностью является то, что он действует при стабильных условиях окружения — выполняет своего рода поддержание вида, защиту его от сильных изменений.
Примерами могут служить сохранение конкретного строения цветка у растений, которые размножаются при помощи насекомых, а также сохранение особей со средней плодовитостью.
|
(76) Процесс размножения – это функция вида или особи?
|
Функция процесса размножения отличается от других функций живого тем, что она направлена не на поддержание жизни конкретной особи, а обеспечивает постоянный жизненный процесс и преемственность жизни целого вида для многих поколений (вся генетическая информация, заложенная в родителях, передается дочернему поколению).
|
(77) Какова роль того или иного способа размножения в жизни вида и особи?
|
Значение размножения для вида в целом состоит в непрерывном восполнении количества особей данного вида, умирающих по различным причинам. Кроме того, размножение позволяет в благоприятных условиях увеличить количество особей.
|
(78) Каков биологический смысл существования пола?
|
Биологический смысл разделения животных на два пола состоит в том, что потомство в этом случае приобретает гены как матери, так и отца, что ведет к ускорению эволюционного развития и кроме того, легко усваиваются генетические мутации.
|
(79) Дать определение термина «половой отбор». Указать значение полового отбора для особей и вида.
|
Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. Значение полового отбора заключается в активизации процесса размножения вида. Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.).
|
(80) Каковы объекты полового отбора?
|
Объектом полового отбора является вид.
|
(81) Каковы причины и условия возникновения полового отбора?
|
Характеристики внешности или поведения, связанные с полом, формируются под влиянием конкуренции с представителями своего пола и отбора в направлении индивидов противоположного пола. Дарвин же подчеркнул в своем труде, что эволюция мужских и женских признаков идет не потому, что данные характеристики обеспечивают носителю преимущества в выживании, а потому, что благодаря эти характеристикам особи получают репродуктивные преимущества.
|
(82) Работы Р. Фишера, А. Захави.
|
Р.Фишер описал процесс полового отбора с использованием строгих формулировок, математических моделей и знания эволюционного учения. У видов с половым диморфизмом есть петля положительной обратной связи между самцами и самками посредством фенотипических признаков, образованных взаимодействием генотипа и внешней среды.
А.Захави назвал неадаптивные фенотипические черты самцов, привлекательные для самок гандикапом. На примере павлиньего хвоста достаточно легко понять принцип гандикапа.
|
(83) Какова самая главная, стратегическая «цель» в половом размножении для самцов и самок?
|
Стратегическая цель каждой самки - быть привлекательной для самцов.
|
(84) Какие «задачи» нужно решить самцам и самкам для достижения этой цели?
|
Главная биологическая задача самки - это выбор, привлечение и удержание самца, отца будущего потомства.
|
(85) Какова оптимальная тактика решения «задач» полового отбора для самцов и самок?
|
|
(86) Каковы плюсы и минусы для самцов и самок в различных типах брачных отношений:
а) полигиния; б) полиандрия; в) моногамия;
|
Полигиния — форма брачных отношений, при которой за один сезон размножения самец в норме спаривается с несколькими самками . У многих полигинных видов птиц и млекопитающих заметно выражен половой диморфизм — самцы крупнее самок и имеют более яркую окраску. При территориальной полигинии индивидуальные участки нескольких самок расположены в границах территории, охраняемой самцом. Самец или не принимает участия в заботе о потомстве, или помогает некоторым своим самкам в выкармливании молодняка (например, сурки, низшие приматы). При гаремной полигинии самец собирает около себя группу самок (гарем), распадающуюся сразу после их оплодотворения. У многих ластоногих наблюдается территориально-гаремная форма полигинии. У некоторых куриных и многих копытных самец не имеет постоянной охраняемой территории и широко перемещается вместе со своим гаремом.
Полиандрия как тип взаимоотношения между полами (=форма полигамии) у животных встречается гораздо реже полигинии. Многомужество отмечено в популяциях ряда насекомых (в первую очередь у общественных перепончатокрылых), рыб (у меченосцев, пецилий, гуппи и др. из числа живородящих карпозубых, морских игл и коньков, юлидохромисов и т.д.), птиц (куликов- плавунчиков, цветного бекаса, кулика-песочника, водяной курочки и др.), некоторых приматов. При полиандрии у самцов отсутствует конкуренция за самку, также часто на их "плечи" ложится забота о потомстве (если таковая вообще имеет место). Потенциальное адаптивное преимущество названной репродуктивной стратегии проявляется в поддержании разнообразия видового генофонда, что обычно положительно коррелирует с напряженностью естественного отбора внутри вида.
Моногамия гарантирует создание максимально благоприятных условий для роста и развития потомства. Моногамия — это форма брачных отношений между полами у животных, при которой один самец за сезон спаривается с одной самкой. К моногамным относят также виды насекомых, которые спариваются только один раз (медоносная пчела). Половой диморфизм у моногамов выражен слабее, чем у полигамов. Как правило, при моногамии самец принимает участие в воспитании потомства.
У млекопитающих моногамия встречается гораздо реже, чем полигамия. Сравнительно устойчивые пары формируются у волка, лисицы, барсука (обычно на 1 сезон) и человекообразных обезьян (на несколько лет). У птиц моногамия распространена широко. Лебеди, аисты, орлы, грифы образуют пары на несколько лет, иногда на всю жизнь, гуси — на сезон.
|
(87) Оценить эволюционную эффективность различных типов брачных отношений в половом отборе с позиций особей и вида в целом.
|
Полигамия и полиандрия, так же как половое размножение, способствуют расширению генофонда вида и естественному отбору. Так, например, полиандрия чаще отмечается у видов птиц, обитающих в сложных экологических условиях: на Крайнем Севере, в пустынях и т.п. То, что одна самка при этом откладывает яйца или рожает детенышей от разных самцов, повышает шанс выживания ее потомков с определенными генотипами.
Жесткому прессу естественного отбора подвергаются и самцы полигамы. Брачные турниры между ними оказываются весьма серьезными и часто сопровождаются нанесением друг другу серьезных травм. В отношении к самкам они нередко применяют принуждение, удары рогами и т.п., иногда наносят им травмы. Самцы-моногамы если и дерутся, то менее ожесточенно, в их отношениях с самкой чаще проявляются элементы "ухаживания". При полиандрии самцы вовсе не враждуют между собой, эту функцию выполняют самки.
|
(88) Частотно-зависимый отбор его значение.
|
Частотно-зависимый отбор – форма отбора, обусловленная зависимостью приспособленности гено/фенотипа от его частоты в популяции. Например, генотип АААа обладает приспособленностью (выживаемостью) W=0,7 в «экологическом вакууме», но при увеличении количества особей с генотипом АААа между ними возникает внутривидовая конкуренция, и величина W снижается.
|
(89) Привести примеры доказывающие, что результатом действия естественного отбора является:
а) возникновение коадаптаций;
б) относительность приспособленности организмов;
в) дивергенция и существование в природе сходных групп.
|
А) Например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы.
Б) Это доказывается многочисленными примерами чрезвычайно быстрого размножения и широкого распространения целого ряда видов животных и растений в совершенно новых для них районах земного шара, куда они были случайно или преднамеренно завезены человеком (кролики в Австралии, крысы, кошки, собаки, свиньи на островах Океании, канадская элодея в водоемах Европы и т.п.)
В)Разделение класса млекопитающих на грызунов, хоботных, китообразных, приматов и пр. Кроме того примерами дивергенции в биологии могут служить: изменение формы листьев, их превращение в колючки у суккулентов.
|
(90) Почему в ходе естественного отбора могут закрепляются неадаптивные признаки и структуры? Привести примеры.
|
|
(91) На примерах доказать реальность накапливающего, интегрирующего действия отбора.
|
| |
Скачать 78.45 Kb.