Методичка. Прогенез. Началу индивидуального развития предшествует возникновение половых клеток, т е. гаметогенез
 Скачать 461.53 Kb.
|
|
Третья фаза – сингамия - образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш - зигота вступает во второй период эмбрионального развития - период дробления. 4. Дробление Дробление - это последовательные митотические деления зиготы, в результате чего зародыш становится многоклеточным существенно не изменяя своего объема. При дроблении интерфазы между делениями короткие, поэтому бластомеры не успевают расти, и с каждым делением дробления становятся все меньше и меньше, при этом количество бластомеров увеличивается, а объем каждого отдельного бластомера уменьшается. Дочерние клетки называются бластомерами, они не расходятся. Плоскости по которым происходят деления называются бороздами дробления. Борозды дробления бывают меридианальные, широтные (латитудинальные), экваториальные и тангенциальные. Меридианальные – проходят от полюса к полюсу. Экваториальные – проходят в центре бластулы. Широтные – выше и ниже экватора. Тангенциальные – идут параллельно касательной. Тип дробления зависит от типа яйцеклетки, т.е. от количества и распределения желтка, а также от взаимного расположения дробящихся клеток. Выделяют следующие типы дробления зиготы. Полное дробление - голобластическое (holos - весь, blastos - зачаток) - в дроблении участвуют все участки зародыша. Это деление может быть: равномерным (синхронным) - когда все бластомеры дробятся с одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается в геометрической прогрессии, т.е. происходит кратное увеличение бластомеров (1, 2, 4, 8 и т.д.). Характерно для яйцеклеток с малым количеством желтка, при этом образуются бластомеры примерно одинакового размера (ланцетник); неравномерным (асинхронным) - когда количество бластомеров увеличивается в неправильной прогрессии (1, 2, 3, 5 и т.д.). Характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка (круглоротые, хрящевые рыбы, земноводные). При этом образуются бластомеры неодинакового размера. Сначала в результате первых двух дроблений образуются бластомеры примерно одинакового размера, а затем на анимальном полюсе деление происходит быстрее, чем на вегетативном. В результате на анимальном полюсе образуется большее количество бластомеров, и они меньшего размера, чем на вегетативном полюсе. В дальнейшем эти бластомеры дифференцируются по-разному - из одних образуется тело зародыша, а другие выполняют трофическую функцию. Неполное дробление (частичное) - меробластическое - дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Это дробление может быть: поверхностное - дробится поверхностная часть зиготы, а центральная часть, богатая желтком не делится (членистоногие); дискоидальное - дробится небольшой участок зиготы, где мало желтка, а остальная часть, богатая желтком, не делится (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы). В зависимости от расположения делящихся клеток различают три типа дробления: радиальное - когда верхний ряд бластомеров располагается точно над нижним рядом (кишечнополостные, иглокожие, низшие хордовые); спиральное - когда верхний ряд бластомеров располагается между клетками нижнего ряда (большинство червей, моллюски); двусимметричное (билатеральное)- когда делящиеся клетки располагаются симметрично по бокам от исходного бластомера (круглые черви, асцидии); анархическое - отсутствие закономерности в расположении бластомеров у организмов одного вида. В процессе деления зиготы часто сочетаются различные типы дробления. В процессе дробления развивающийся зародыш проходит последовательно три стадии развития - бластула, гаструла, нейрула. 5. Развитие зародыша на стадии бластулы На ранней стадии развития сначала образуется однослойный зародыш - бластула в форме шара с полостью внутри. Клетки, образующие стенку бластулы, называются бластомеры, а сама стенка зародыша - бластодерма. Полость внутри бластулы (первичная полость тела) называется бластоцель. При формировании "бластулы бластоцель может и не образовываться. Различают 7 типов бластул, которые составляют 2 группы -имеющие бластоцель и не имеющие ее. На рис. 7 представлены различные типы бластул хордовых животных. 1. Бластулы, имеющие бластоцель: целобластула - типичная бластула, бластодерма состоит из одного слоя бластомеров; бластоцель располагается в центре (ланцетник); амфибластула – бластодерма многослойная, на вегетативном полюсе состоит из нескольких рядов крупных клеток с большим содержанием желтка, на анимальнорм полюсе бластомеры мелкие, т.к. содержат мало желтка; бластоцель смещена к анимальному полюсу (круглоротые, хрящевые рыбы, земноводные); дискобластула – состоит из зародышего диска, он соответствует анимальному полюсу или крыше бластулы, желток образует вегетативный полюс, он соответствует дну бластулы, т.к. в процессе дробления он не участвует. Между крышей и дном бластулы располагается бластоцель в виде узкой щели (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы). 2. Бластулы, не имеющие бластоцель: морула (morula - ягода шелковицы) - шаровидный зародыш, похож на ягоду шелковицы, моруле отсутствует бластоцель (плацентарные млекопитающие); стерробластула (sterros - плотный) - крупные бластомеры глубоко заходят в полость бластоцели и заполняют ее, оставляя небольшую полость, которая лежит эксцентрично (некоторые членистоногие); перибластула - бластомеры располагаются по периферии недробящегося желтка (некоторые насекомые); плакула - бластула в виде пластинки, раздробленной с двух сторон (дождевые черви). На процесс дробления влияют условия внешней среды - температура, содержание кислорода, освещенность, химический состав и рН среды, влажность, радиация, ультрафиолетовое излучение, количество питательных веществ. Под влиянием этих факторов процесс дробления может ускоряться или замедляться, либо развивающийся зародыш погибает.  Рис. 7. Типы бластул (Ю.П.Антипчук, 1983): 1 - морула; 2 - целобластула; 3 - амфибластула; 4 - дискобластула; 5 - стерробластула; 6 - перибластула; 7 - плакула В бластуле хордовых выделяются эмбриональные закладки. Эмбриональная закладка – это совокупность индифферентных клеток зародыша, не выполняющих никаких функций, но генетически запрограммированных на развитие определенных типов тканей. Существует 6 эмбриональных закладок: эктодерма, энтодерма, мезодерма, нервная, хордальная и прехордальная закладки. 6. Развитие зародыша на стадии гаструлы Гаструляция (от лат. gaster - желудок) – это процесс образования двух- или трехлисткового зародыша и размещение основных эмбриональных закладок по характериным для них местам. Это сложный процесс химических и морфологических изменений, который сопровождается размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки - источники зачатков тканей и органов, и комплексы осевых органов. На этой стадии развития организмов образуется двухлистковый или трехлистковый зародыш - гаструла. При этом образуется два зародышевых листка - эктодерма (наружный) и энтодерма (внутренний). Гаструле соответствуют по строению современные кишечнополостные животные. На поздней стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок - мезодерма (средний). Эти листки в последствии дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы. Различают четыре типа гаструляции (рис. 8). Иммиграция (вселение) - самая примитивная, исходная форма гаструляции. Все остальные типы гаструляции являются производными от нее. В этом случае происходит перемещение клеток бластодермы в бластоцель, где они оседают на внутренней поверхности и образуют энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом формируется гастральная полость - гастроцель - полость первичной кишки (кишечнополостные). Инвагинация (впячивание.) - бластодерма на вегетативном полюсе прогибается внутрь бластоцели и достигает клеток анимального полюса. При этом образуется гастроцель, которая сообщается с внешней средой отверстием - бластопором - первичным ртом. Края бластопора называются губами. Различают верхнюю (спинную или дорсальную) нижнюю (брюшную или вентральную) и 2 боковых губы. С развитием бластопора животных разделяют на две группы: первичноротые - бластопор превращается в настоящий рот (черви, моллюски, членистоногие); вторичноротые - первичный рот превращается в анальное отверстие на заднем конце туловища, а на переднем - заново возникает ротовое отверстие (плеченогие, иглокожие, хордовые). Эпиболия (обрастание) - на анимальном полюсе бластулы клетки делятся быстрее и наползают на крупные клетки вегетативного полюса. Из клеток анимального полюса образуется эктодерма, а из клеток вегетативного полюса - энтодерма. Такой тип гаструляции характерен для животных, у которых яйцеклетка содержит повышенное количество желтка (круглоротые, земноводные). Деламинация (расслоение) - клетки бластодермы делятся, дочерние клетки перемещаются в бластоцель, образуя энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом бластопор не формируется, поэтому гастроцель не сообщается с внешней средой. Такой тип гаструляции характерен животным, утратившим большие запасы желтка в яйцеклетках (кишечнополостные, высшие плацентарные). Процесс гаструляции у примитивных хордовых осуществляются просто, с помощью одного механизма, так у ланцетника гаструляция происходит путем инвагинации. У других организмов путем сочетания нескольких механизмов: у амфибий – путем инвагинации и эпиболии, у птиц – деламинации, эпиболии, иммиграции.  Рис. 8. Типы гаструляции (Ю.П.Антипчук, 1983): I - инвагинация; II - эпиболия, III - иммиграция, IV – деламинация На поздней стадии гаструляции начинает формироваться третий зародышевый листок - мезодерма. Он может формироваться четырьмя различными способами (рис. 9).  III IV Рис. 9. Типы образования мезодермы (Ю.П.Антипчук, 1983): I - телобластический, II - энтероцельный, III - переходный, IV - эктодермальный; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - телобласты; 5 - бластопор; 6 - материал хорды Телобластический - мезодерма образуется за счет нескольких крупных клеток на заднем конце зародыша - телобластов, которые располагаются между эктодермой и энтодермой. За счет расслоения клеток мезодермы образуется вторичная полость тела - целом. Такой способ образования мезодермы характерен для первичноротых животных. Энтероцельный - мезодерма образуется из клеток энтодермы одновременно с формированием целома. Характерно для вторичноротых животных. Эктодермальный - мезодерма образуется из части клеток эктодермы, которые размещаются между ней и энтодермой. Такой способ образования мезодермы характерен для пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека. Смешанный (переходный) - мезодерма формируется одновременно с эктодермой и энтодермой в процессе гаструляции. Характерно для хря-щекостных рыб, земноводных. 7. Развитие зародыша на стадии нейрулы После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития – формирование комплекса осевых органов. Формирование комплекса осевых органов харктерно для всех представителей типа хордовых. Этот этап начинается с нейруляции. Нейруляция – это процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых и человека. В процессе нейруляции происходит обособление нервной закладки из состава дорсальной эктодермы. Нервная закладка образует нервную пластинку. По краям нервной пластинки образуются утолщения в виде нервных валиков. Нервная пластинка прогибается по средней линии, что связано с миграцией клеток с наружной поверхности нервной пластинки на внутреннюю. Прогибаясь, нервная пластинка образует нервный желобок, валики движется навстречу друг другу и смыкаются, образуя нервную трубку. На концах нервной трубки образуются два отверстия – передний и задний нейропор. Нервная трубка погружается внутрь зародыша, а эктодерма над ней смыкается. |