Методичка. Прогенез. Началу индивидуального развития предшествует возникновение половых клеток, т е. гаметогенез
 Скачать 461.53 Kb.
|
|
Сперматогенез Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах семенников. В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование. В период размножения исходные недифференцированные половые клетки - сперматогонии, или гонии делятся путем обычного митоза. Проделав несколько таких делений, они вступают в период роста. На этой стадии их называют сперматоцитами I порядка. Они усиленно ассимилируют питательные вещества, укрупняются, претерпевают глубокую физико-химическую перестройку, в результате которой подготавливаются к третьему периоду - созреванию, или мейозу. Биологический смысл мейоза – это образование половых клеток с гаплодным набором хромосом. В мейозе сперматоциты I проходят два процесса клеточного деления. В первом делении (редукционном) происходит уменьшение числа хромосом (редукция). Первому делению созревания предшествует 1 профаза мейоза. При сперматогенезе она протекает в 5 стадий: лептотена, зиготена,, пахитена, диплотена, диакинез. Лептотене предшествует прелептотена, в этот период происходит удвоение ДНК (2n 4c). В лептотену хромосомы спирализуются и имеют вид тонких нитей. В зиготену происходит попарная конъюгация гомологичных хромосом и между ними происходит кроссинговер – обмен генными участками. Кроссинговер имеет важное генетическое значение, так как приводит к возникновению генетических различий между индивидуумами. Пахитена – хромосомы продолжают спирализацию, они укорачиваются и утолщаются. Диплотена – хромосомы входят в состав бивалентов, каждый состоит из 2 хромосом и каждая хромосома состоит из двух хроматид. Т.о. образуются тетрады, их количество 23, т.е. гаплоидное. Диакинез – хромосомы утолщаются еще больше, их концы расходятся, они связаны перетяжкой и вступают в 1-ю метафазу мейоза. Происходит редукционное деление. В результате из одного сперматоцита I возникает две равновеликие клетки - сперматоциты II порядка, они наследуют по 23 гомологичных хромосомы (1n2c) .Затем наступает второе деление созревания. Оно протекает как обычный митоз, но при гаплоидном числе хромосом, т.е. удвоение ДНК не происходит. Такое деление называется эквационным («эквацио» - равенство), так как образуются две тождественные, т.е. полностью равноценные клетки, которые называются сперматидами. Всего образуется 4 сперматиды и каждая наследует по 23 хроматиды (1n1c)  В четвертом периоде - формирования - округлая сперматида приобретает форму зрелой мужской половой клетки: у нее вырастает жгутик, уплотняется ядро, происходит образование чехлика, уменьшается объем цитоплазмы, образуется оболочка, проиходит образование головки, шейки, хвоста. В результате всего процесса сперматогенеза из каждой исходной недифференцированной сперматогонии получается 4 зрелых половых клетки - сперматозоида, содержащих по гаплоидному набору хромосом. Яйцеклетка и овогенез Яйцеклетки, или овоциты (ovum), высокодифференцированные клетки, приспособленные к оплодотворению и дальнейшему развитию. Они отличаются от сперматозоидов однородной формой (преимущественно шаровидной, реже овальной) большими размерами, отсутствием центриолей. В связи с отсутствием центриолей яйцеклетки не способны к самостоятельному делению. Следует обратить внимание на то, что основным отличительным яйцеклеток различных представителей хордовых является количество желточных включений в цитоплазме. На основе количества и распределения желтка в цитоплазме яйцеклеток создана их классификация. По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток. Алецитальные (безжелтковые) - у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей. Олиголецитальные (маложелтковые) - у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие). Мезолецитальные (среднее количество желтка) - развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные) и у сумчатых млекопитающих. Полилецитальные (многожелтковые) - развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие). Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительности эмбрионального развития. По распределению желтка в цитоплазме различают следующие виды яйцеклеток. Изолецитальные - равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают первичноизолецитальные (ланцетник) и вторичноизолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие). Телолецитальные - желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) - ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы: а) умеренно телолецитальные - полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки); б) резко телолецитальные - полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка рыбы, птицы). 3. Центролецитальные - желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые). Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и первично- изолецитальная, у лягушки - мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц - полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих - олиголецитальная и вторично изолецитальная. Верхняя часть яйцеклетки, где мало желтка называется анимальным полюсом, нижняя, где желтка больше – вегетативным полюсом. Яйцеклетки имеют следующие оболочки: первичную - собственная оболочка (оолемма); вторичную - продукт деятельности самой яйцеклетки и соседних вспомогательных клеток (например, фолликулярных); третичную - имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей. Процесс развития женских половых клеток называется овогенезом. В отличие от сперматогенеза он имеет некоторые особенности. В овогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созревание. Развитие женских половых клеток происходит в яичниках. Период размножения наступает у оогонии еще у зародыша и прекращается к моменту рождения девочки. Недифференцированные женские половые клетки - овогонии -размножаются так же, как и сперматогонии, путем обычного митоза. После деления они становятся овоцитами Iпорядка и переходят в период роста. Рост овоцитов длится очень долго - недели, месяцы и даже годы. В периоде роста различают два этапа: малый, или медленный рост, когда ассимилируются новые вещества и ими обогащается преимущественно цитоплазма, и большой, или быстрый рост, когда в клетке накапливается питательное вещество желток, который будет необходим в дальнейшем для первых дроблений зиготы. В фазе малого роста происходит образование большого количества разных типов РНК. Глубокие изменения в периоде роста претерпевает и ядро, оно сильно набухает, содержимое его как бы расплывается. Размеры клеток колоссально возрастают (например, икринки окуня увеличиваются почти в миллион раз). Впериод роста яйцеклетка проходит 1 профазу мейоза. Она включает все стадии, кроме диакинеза. С овоцитом 1 порядка происходят аналогичные изменения, которые сопровождают сперматоцит на аналогичной стадии ( удвоение ДНК, спирализация и конъюгация хромосом, кроссинговер) Затем овоцит I порядка вступает в период созревания, или мейоз. Здесь тоже совершаются редукционное и эквационное деления. Процессы деления в ядре протекают так же, как при мейозе сперматоцитов, но судьба цитоплазмы совершенно иная. При редукционном делении одно ядро увлекает с собой большую часть цитоплазмы, а на долю другого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется только одна полноценная клетка - овоцит II порядка, и вторая крошечная - направительное, или редукционное, тельце, которое может делиться на два редукционных тельца. Объем генетической информации клетки получают одинаковый (1n2c). При втором, эквационной делении несимметричное распределение цитоплазмы повторяется и опять образуется одна крупная клетка -овотида и третье полярное тельце. Овотида по составу ядра и функционально является вполне зрелой половой клеткой. Все клетки получают гаплоидный набор сестринских хроматид (1n1c). В результате при оогенезе получается 4 клетки, из которых только одна станет в дальнейшем яйцеклеткой, а остальные 3 (полярные тельца) редуцируются. Биологическая значимость этого этапа оогенеза - сохранить все накопленные вещества цитоплазмы около одного гаплоидного ядра для обеспечения нормального питания и развития оплодотворенной яйцеклетки. Период формирования, в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует. Таким образом, в овогенезе из одной овогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка. Полярные тельца остаются недоразвитыми и вскоре погибают и фагоцитируются другими клетками. Зрелые женские гаметы называют яйцеклетками или яйцами, а отложенные в воду - икрой. Отличительные особенности сперматогенеза и овогенеза у человека представлены в таблице 3. Табл.3 Таблица 3
Отличия половых клеток от соматических Набор хромосом у половых клеток гаплоидный, у соматических клеток - диплоидный. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления - мейоз. Половые клетки имеют специальные приспособления: - сперматозоид имеет акросому (для проникновения через оболочки яйцеклетки) и мощный двигательный аппарат - хвостик; яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III). У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у мужских половых клеток очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в женских половых клетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром). Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза). Биологическое назначение: если из соматической клетки может образоваться лищь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток формируется целый новый организм. 3. Оплодотворение Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота. Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки {внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение). Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца - воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий в глубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермин проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы. Последовательность стадий оплодотворения представлена на рис. 6. При оплодотворении различают следующие фазы. Первая фаза – дистатные взаимодействия гамет или сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермин. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости. Яйцеклетка и сперматозоид выделяют особые химические вещества - гамоны, которые обеспечивают им встречу: гиногамоны –(гормоны яйцеклетки) и андрогомоны (гормоны сперматозоида). Гиногамоны бывают 2-х видов: гиногамоны-1(небелковой природы, выделяются яйцевыми оболочками) - стимулируют движение сперматозоида к яйцеклетке, а гиногамоны-2 (белково-углеводной природы: фертилизины, агглютинины,) – вызывают агглютинацию (склеивание) сперматозоидов и тем самым защищают яйцеклетку от проникновения в нее избыточного количества сперматозоидов. Сперматозоиды также выделяют: андрогомон-1 (небелковой природы) – антагонист гиногамона-1, подавляет подвижность сперматозоидов и спермолизины акросомы – растворяют оболочки яйцеклетки при контактных взаимодействиях. Вторая фаза – контатные взаимодействия гамет или проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Различают акросомную и кортикальную реакции. Акросомная реакция - это реакция сперматозоида на контакт не только с яйцеклеткой, но и с любой твердой поверхностью. В месте контката со сперматозоидом яйцеклетка образуетс воспринимающий бугорок. В течение короткого времени (10-20 сек.) происходят измененимя акросомного аппарата. Наружная мембрана акросомы разрывается и высвобождаются ферменты (спермолизины), они быстро растворяют облочки яйцеклетки в месте контакта. Внутренняя оболочка акросомы образует вырост – трубочку, которая растет и срастается с плазмалеммой яйцеклетки. Образуется цитоплазматический мостик, через который ядро, клеточный центр сперматозоида переходят в яйцеклетку. Мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. После соприкосновения со сперматозоидом изменяется величина мембранного потенциала, происходит внутриклеточное высвобождение, повышение, а затем понижение концентрации ионов кальция в цитоплазме. После этого начинается экзоцитоз кортикальных гранул (располагаются в периферическом слое цитоплазмы яйцеклетки), который распространяется от места контакта со сперматозоидом во все стороны. Вещества, которые высвобождаются из кортикальных гранул приводят к расслоению между плазмалеммой и желточной оболочкой или оболочкой оплодотворения. Последняя отслаивается и быстро затвердевает. Между плазмалеммой и желточной оболочкой образуется перивителлиновое пространство, оно заполняется содержимым кортикальных гранул. Кортикальная реакция препятствует проникновению в женскую половую клетку избытка сперматозоидов, они приклеиваются к желточной оболочке  Рис. 6. Схематическое изображение процесса оплодотворения (В.Г.Влисеев, 1983): 1 - цитоплазма яйцеклетки; 2 - ядро яйцеклетки; 3 - блестящая оболочка; 4 - фолликулярный эпителий; 5 - головка сперматозоида; 6 - шейка сперматозоида; 7 - хвост сперматозоида; 8 - воспринимающий бугорок; 9 - оболочка оплодотворения; 10 - женский пронуклеус; 11 - мужской пронуклеус; 12 - веретено между центриолями; 13 - синкарион |