методичка по палеонтологии 2003. Программам высшего профессионального образования по специальности Геологическая, съемка, поиски и разведка месторождений полезных ископаемых
 Скачать 2.1 Mb.
|
|
3 Систематика древних организмов 3.1 Палеозоология беспозвоночных 3.1.1 Одноклеточные Тип простейшие (PROTOZOA) Простейшие — это одноклеточные, обычно микроскопические организмы, состоящие из протоплазмы с одним или несколькими ядрами. Протоплазма и ядро могут быть окружены оболочкой или лишены ее. Клетка простейших, в отличие от клетки многоклеточных, выполняет все жизненные функции обмен веществ, движение, размножение. Многие простейшие имеют скелет чрезвычайно разнообразной формы, состоящий из органического ими- нерального вещества. В ископаемом состоянии сохраняется только минеральный скелет. Размер тела простейших в среднем составляет 0,1—1 мм, мельчайшие формы имеют диаметр 2—4 микрона, встречаются и гиганты, диаметром дои даже 160 мм. Размножаются простейшие половыми бесполым путем. Большинство простейших — морские бентосные и планктонные организмы. Появились простейшие в докембрии, но их ископаемые остатки известны начиная с кембрия. Тип простейших разделен на 5 классов, в ископаемом состоянии в изобилии встречаются представители класса саркодовых. Класс кодовые (Sarcodina). Саркодовые весьма многочисленны и разнообразны по форме и строению. Большинство имеет раковину и является морскими организмами, немногие живут в пресных водах. Для движения, захвата пищи, газообмена и выделения у них возникают временные выросты протоплазмы — псевдоподии или ложноножки. Важное геологическое значение имеют саркодовые, снабженные раковиной, относящиеся к двум подклассам фораминиферы и радиолярии. Подкласс фораминиферы (Foraminifera). К фораминиферам относится большинство саркодовых с раковиной, пронизанной множеством мелких пор — фораменов (отсюда название «фораминиферы» — несущие отверстия, через которые выходят тончайшие нитевидные псевдоподии. Основная масса фораминифер является Морскими бентосными или планктонными организмами. Большинство фораминифер имеет известковую раковину, реже встречаются раковины из песчинок, скрепленных цементом. По своему строению раковины исключительно разнообразны. Различают три основных типа однокамерные, двухкамерные (рисунок Аи многокамерные (рисунок А. 2). Наиболее широко распространены многокамерные раковины. Среди них различают однорядные, клубковидные, спиральные и циклические. Очень разнообразны раковины со спиральным расположением камер. Поверхность раковины может быть гладкой, но часто она имеет швы, шипы, бугорки, ячейки, 14 кили, ребра и другие структурные элементы различной формы и размеров. Все это придает раковинам фораминифер исключительно разнообразную форму. По размерам раковины фораминиферы делятся на мелкие (до 1 мм) и крупные (свыше 1 мм. Среди мелких выделяются планктонные и бентосные формы, крупные принадлежат к бентосу. Основным критерием классификации ископаемых фораминифер является строение раковины. Внутри подкласса фораминифер выделяются отряды, три наиболее важные из них кратко описаны ниже. Отряд фузулиниды. Крупные донные фораминиферы со спирально завитой известковой раковиной веретенообразной или шаровидной формы. Стенка раковины пористая, состоит из одного или нескольких слоев. Раковина разделена перегородками на многочисленные камеры. Распространение карбон пермь. Представитель род фузулина (Fusulina) (рисунок А. 3, ас раковиной веретенообразной формы (карбон—пермь). Отряд нуммулитиды включает самые крупные донные формы сиз- вестковой раковиной дисковидной или чечевицеобразной формы. Раковина имеет многочисленные камеры, ее поверхность гладкая или покрыта бугорками, швами, ячейками или ребрами. Распространение палеоген. Представитель род нуммулитес (Nummulites) (рисунок А. 3, б) со спирально навитой раковиной (палеоген. Отряд роталииды представлен мелкими фораминиферами со спиральным расположением камер. Большинство форм принадлежит к планктону, они приспособились к парению в толще морской воды, и их камеры приобрели шаровидную форму. Распространение триас — ныне. Представитель род гло- бигерина (Globigerina) (рисунок А. 3, б) со спирально расположенными шаровидными камерами (юра — ныне. Геологическая история и значение Фораминиферы встречаются начиная с кембрия. Наиболее широко они были распространены в каменноугольном и пермском периодах, когда формировались фузулиновые известняки, в меловом периоде, когда формировался писчий мели в палеогеновом периоде — времени образования нуммулитовых известняков. Все эти породы являются хорошим строительным материалом, асами фораминиферы широко используются как руководящие ископаемые для определения геологического возраста палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений. Особенно большое значение фораминиферы имеют для нефтяной геологии, при определении возраста пород из буровых скважин. В современных океанах большие площади дна покрыты так называемым глобигериновьм илом. Этот ил распространен до глубины 4000 м, так как ниже известковые раковины фораминифер растворяются. Подкласс радиолярии (Radiolaria). К радиоляриям относятся микроскопические саркодовые с кремневым скелетом. Все они являются планктонными организмами и отличаются большим разнообразием, особенно в тропических морях. Радиолярии имеют изящный, сложно построенный скелет шарообразной или звездчатой формы, реже в виде колокола (рисунок А. 4), который является опорой для протоплазмы и придает определенную форму телу радиолярии. Главное его значение заключается в приспособлении к свободному парению в толще морской воды. Скелет отличается большой прочностью и хорошо сохраняется в ископаемом состоянии. Геологическая история и значение Радиолярии встречаются начиная с кембрия. Их раковинки участвовали в образовании различных кремнистых осадочных пород радиоляритов, опок, диатомитов. Однако всегда они играли значительно меньшую роль в формировании горных пород, чем фораминифе- ры, их стратиграфическое значение невелико. Особенно широко радиолярии распространены в кайнозое, в течение этой последней эры они достигли наибольшего разнообразия. В современных океанах радиоляриевые илы накапливаются на глубинах свыше 4000 м. 3.1.2 Низшее многоклеточные Тип губки (SPONGIA) Губки — самые примитивные многоклеточные животные, не имеющие ни настоящих тканей, ни обособленных органов. Это преимущественно морские прикрепленные колониальные или одиночные организмы величиной от нескольких миллиметров до двух и более метров. Губки имеют очень разнообразную форму мешковидные, шарообразные, кустовидные и т. д. Тело состоит из наружных покровных клеток и внутренних жгутиковых. Между ними находится студенистое вещество, пронизанное многочисленными порами, через которые вода, насыщенная кислородом и микроорганизмами — продуктами питания, поступает во внутреннюю полость (рисунок А. 5, а, б Ток воды происходит непрерывно, он вызван ритмичным движением тончайших жгутиков, находящихся в жгутиковых клетках. Скелет губок находится в студенистом веществе, он бывает роговой или минеральный. В ископаемом состоянии сохраняется только минеральный скелет, состоящий из отдельных игл — спикул известкового или кремневого состава. Спикулы очень разнообразны по форме одноосные, трехосные, четырехосные (рисунок А. 6). Основными являются трехосные спикулы. Обычно они не связаны между собой, иногда соединяются, образуя прочный скелет. Тип губок разделен натри класса известковые, обычные и шестилуче- вые губки. В ископаемом состоянии чаще всего встречаются шестилучевые губки со скелетом из трехосных кремневых спикул. Представитель род вен- трикулитес (Ventriculites) (рисунок А. 5, в, г в форме бокала (юра — ныне, широко распространен в позднем мелу. Геологическая история и значение Находки спикул губок известны начиная с протерозойских отложений. Сначала появились кремневые губки, затем известковые (с девона. Большие скопления губок — губковые слои — 16 встречаются в юрских и меловых отложениях, в кайнозое губок стало меньше. В современных теплых морях на небольшой глубине спикулы губок образуют так называемый губковый ил. Геологическое значение губок невелико. Тип археоциаты (ARCHAEOCYATHI) Археоциаты — вымершие морские примитивные многоклеточные животные, по форме напоминающие губок. Строение их мягкого тела неизвестно. В отличие от губок скелет археоциат лишен спикул, он состоит из одной или двух пористых стенок и различных скелетных образований между ними (перегородки, днища, стерженьки и др. Одностенные формы более примитивны, чаще встречаются двустенные (рисунок А. 7). Основу скелета составляет наружная стенка, пронизанная системой каналов. Размеры археоциат от нескольких миллиметров до 40 см в высоту. Встречаются одиночные и колониальные формы, участвовавшие в построении рифов. Систематика археоциат разработана еще недостаточно. На основании строения скелета выделяют два класса правильные и неправильные археоциа- ты. Геологическая история и значение Археоциаты появились, по- видимому, еще в протерозое, получили широкое распространение в раннем кембрии, а к середине кембрийского периода почти все вымерли. Их геологическое значение очень велико для определения возраста древних нижнекем- брийских отложений. 3.1.3 Высшие многоклеточные Тип кишечнополостные (COELENTERATA) Кишечнополостные — настоящие многоклеточные животные, имеющие радиальную симметрию тела. К ним относятся пресноводная гидра, кораллы, медузы и другие организмы. Тело имеет вид мешка с внутренней кишечной полостью, которая сообщается с внешней средой через ротовое отверстие, служащее и для принятия пищи, и для выведения непереваренных остатков наружу. Около рта находятся щупальца, которые захватывают добычу и проталкивают в кишечную полость. Все кишечнополостные являются хищниками. Они имеют настоящие нервные клетки, но дыхательная, кровеносная и выделительная системы у них отсутствуют. Размножаются они половыми бесполым путем половое поколение — медузы — свободно плавает, бесполые — прикрепленные полипы — могут образовывать колонии. Стенки тела состоят из двух слоев клеток, между ними находится студенистое вещество. Наружный слой у многих полипов выделяет твердый скелет. Тип кишечнополостных разделен натри класса. Большое геологическое значение имеет класс коралловых полипов. Класс коралловые полипы (ANTHOZOA). К этому классу принадлежат наиболее высокоорганизованные одиночные или колониальные (рисунок А. 8) 17 прикрепленные морские кишечнополостные, Большинство кораллов выделяет наружный известковый скелет, называемый кораллитом у одиночных форм и полипняком у колоний. У кораллита имеются вертикальные перегородки — септы и горизонтальные — днища, в центре иногда располагается столбик. Некоторые кораллы имеют известковые пластинки — пузырчатую ткань. Полип занимает лишь верхнюю часть кораллита — чашку, отделенную днищем от остальной части. По мере роста полип многократно перемещается вверх, стенки его чашки надстраиваются. Таким образом в течение длительного времени кораллы растут и образуют массивные рифы. Класс кораллов делится на шесть подклассов, из которых важное геологическое значение имеют вымершие табуляты, хететиды и четырехлучевые кораллы. Подкласс табуляты (TABULATA). Это наиболее примитивная вымершая группа палеозойских колониальных кораллов, имевшая трубчатые известковые кораллиты с хорошо развитыми днищами и слабовыраженными септа- ми. Полипняки табулят имели различную форму, они участвовали в формировании рифовых построек в силурийском и девонском периодах. Представитель род фавозитес (Favosites) (рисунок А. 9, а) — массивные полипняки с призматическими корраллитами (силур — пермь. Подкласс четырехлучевые кораллы (TETRACORALLA). Это одиночные или колониальные вымершие палеозойские кораллы с известковым скелетом. Одиночные кораллиты имеют форму изогнутого конуса, полипняки бывают массивные и кустистые. У этих кораллов хорошо развиты пластинчатые септы, часто они располагаются, перисто в четырех секторах (отсюда название — че- тырехлучевые). Внутри кораллитов развиты днища, могут присутствовать пузырчатая ткань и столбик. Распространение ордовик — триас. Представитель род литостроцион (Lithostrotion) (рисунок А. 9, в, г) — колониальный коралл со всеми элементами внутреннего строения, в том числе и со столбиком (карбон. Подкласс шестилучевые кораллы. (HEXACORALLA). Скелетообразующими в подклассе шестилучевых кораллов являются представители отряда склерактиний. Среди них встречаются одиночные и колониальные формы. Вертикальные перегородки многочисленны, число их кратно шести. Периферическая ткань представлена столбиками, свайками, ба- лачками. Горизонтальные элементы слагаются днищами. Септы выходят на боковую стенку кораллитов и образуют настоящие рёбра. Стенка может иметь различное строение. Иногда формируются столбики. Полипняки колониальных форм могут быть витвистыми, массивными и т.д. Склерактиний известны со среднего триаса до настоящего времени. Колониальные формы участвуют в постройке рифов. Характерные представители одиночных - род Montlivaultia средний триас -мел, колониальных - род Асгорога (эоцен - ныне. Подкласс восьмилучевые кораллы. (OCTOCORALLA). Октокораллы современные ископаемые кишечнополостные, обладающие восьмью полыми перистыми щупальцами, окружающими ротовое отверстие. Гастральная полость делится на камеры восемью мягкими перегородками. Скелет спикульный внутренний роговой или известковый. У двух отрядов скелет наружный массивный, состоящий из трубок кораллитов, обладающих восемью септами и горизонтальными элементами - днищами и плостинками цененхимы. Находки в ископаемом состоянии известность триса. Представитель род Tubipora с внутренним скелетом (неоген -ныне род - Heliopora сна- ружным массивным скелетом (юра - антропоген. Класс гидроидные полипы (HEDROZOA). Гидроидные объединяют мелкие примитивные, преимущественно колониальные, главным образом морские, реже пресноводные формы. Колонии часто имеют полиморфное строение, в которых особи выполняют различные функции. Примером одиночных гидроидных может служить гидра, обитающая в пресной воде. Симметрия тела радиальная. Ротовое отверстие прямо открывается в лишенную перегородок гастральную полость риса. Щупальца вокруг ротового отверстия образуют 1 - 3 венчика. Некоторые полипы строят известковый или хитиноид- ный скелет. Гидромедузы ведут свободноплавающий образ жизни. К современным гидроидным, обладающих известковым скелетом, относятся гидроко- раллы. Остатки скелето образующих гидроидных известны с кембрия. Ископаемые гидроидные принадлежат к подклассам строматопорат и хететид. Подкласс строматопораты. (STROMATOPORATA). К ним относятся гидроидные полипы с карбонатным скелетом (ценостеумом) эктодермального происхождения (рисунок А, 1). Скелет колонии формируется единой колониальной особью (пеносарком), выпачковывающей на себе зооиды. Они располагаются в специальных звёздчатых полостях - астроризах. Ценостеум формируется различными горизонтальными, вертикальными, пузырчатыми элементами. В состав подкласса включено шесть отрядов. Строматопораты известны со среднего ордовика по мел включительно, но шире всего были распространены в силуре и девоне, когда участвовали в рифообразовании. Типичный представитель род Stromatopora (девон) (рисунок А. 2.2, г, д. Подкласс хететиды (CHAETETIDA). Это вымершие колониальные палеозойские и мезозойские кораллы, имевшие тонкие кораллиты в виде капиллярных трубочек с хорошо развитыми днищами и слабовыраженными септа- ми. Массивные полипняки разделены плоскостями перерывов роста. Распространение ордовик — мел (особенно широко в каменноугольном периоде. Представитель род хететес (Chaetetes) (рисунок А. 9, б) — массивные полип- няки сочень тонкими призматическими кораллитами (средний девон— карбон). Класс сцифоидные (настоящие медузы (SCYPHOZOA). Объединяют морские свободноплавающие, обладающие четырёхлучевой симметрией организмы. Для них характерно чередование поколений, причём главную роль играют медузы. Медузы имеют вид колокола, внутри которого расположена гастральная полость, разделённая четырьмя перегородками на камеры. Колокол сложен в основном мезоглеей. Сцифоидные делятся натри подкласса сцифомедузы, конуляты и протомедузы. Отпечатки протомедуз известны с венда до раннего ордовика. Сцифомедузы известны с венда по настоящее время. Геологическая история и значение Довольно многочисленные отпечатки кишечнополостных — медуз — известны из вендских отложений — самых молодых пород позднего протерозоя. В кембрии появились кораллы — табу- ляты, а в ордовике — хететиды и четырехлучевые кораллы. Представители этих трех подклассов быстро эволюционировали, среди них имеется много хороших руководящих ископаемых. В течение палеозойской эры обитали разнообразные кишечнополостные, многие из них вьмерли к концу палеозоя. Среди палеозойских отложений часто встречаются мощные толщи коралловых известняков, реже они находятся среди мезозойских и кайнозойских пород. Велико значение кораллов как показателей среды подавляющее большинство из них обитает в настоящее время и обитало в прошлые эпохи в теплых морях с чистой, богатой кислородом водой, на небольшой глубине. Многие из них были рифостроителями в палеозое и мезозое. Современными рифо- строителями являются шестилучевые кораллы, получившие большое развитие в мезозое и кайнозое. Группа Конодонты (CONODONTOPHORIDA) В последние 20—25 лет внимание палеонтологов всех стран мира приковано к проблематичным организмам, называемым Conodontophorida, или конодонты. Некоторые исследователи считают, что конодонты представляют собой часть челюстного аппарата червей (см. рисунок АД многие же связывают их с челюстным аппаратом рыбообразных. Палеонтолог А. Линдстрем обнаружил в окрестностях Осло отпечаток мягкого тела двусторонне-симметричного животного, вокруг которого симметрично расположены конодонты, в совокупности формирующие конодонто- вый аппарат. Возможно, что это отпечаток тела какого-то конодонтоносителя. Ископаемые конодонты — это микроскопические (от долей миллиметра до 1 мм) зубовидные образования, состоящие из фосфорнокислой извести. Выделяют их из карбонатных пород при растворении последних в кислотах при этом конодонты выпадают в нерастворимый осадок. В последние годы конодонтов находят в кремнистых породах (яшмах, фтанитах), туфах и туфопесчаниках, нов этих случаях для выделения их из породы применяются более сложные методики. Конодонты изучаются большим количеством исследователей как в СССР (пионерами в их изучении были С.П. Сергеева, Т.В. Машкова), таки за рубежом, и успешно используются для определения возраста. Распространены от позднего кембрия до триаса включительно. 20 Тип членистоногие (ARTHROPODA) Членистоногие — самый многочисленный тип животных (от 1 до 2 млн. видов, первые представители которого появились еще в докембрии. Членистоногие весьма разнообразны по своему строению они обитают повсеместно вводе, на суше, в воздухе. Тело членистоногих состоит из отдельных члеников (отсюда происходит название типа, покрытых панцирем, к которому изнутри прикрепляются мускулатура и внутренние органы. Хорошо развиты органы дыхания и чувств, кровеносная, нервная и пищеварительная системы. Рост происходит путем периодического сбрасывания панциря — линьки. Тип членистоногих разделен на пять подтипов, каждый из них делится на несколько классов. Важное геологическое значение имеет класс трилобитов, он охарактеризован ниже. Меньшее значение для геологии имеют классы ракообразных и насекомых. Представители последнего класса — самые многочисленные среди членистоногих—их насчитывается свыше 1 млн. видов. Класс трилобиты (TRILOBITA). Трилобиты — вымершие палеозойские морские донные животные. Их тело отчетливо делится натри отдела головной, туловищный и хвостовой (отсюда их название «трилобос» трехчленные. Тело со спины защищено прочным панцирем, а брюшко покрыто мягкой пленкой — мембраной. Панцирь периодически сбрасывался, до появления нового панциря животное росло. Головной щит состоит из нескольких сросшихся сегментов панциря. Выпуклая осевая часть называется глабелла, она имеет различную форму и размеры. По обе стороны от глабеллы расположены щеки, на которых находились глаза (кроме слепых форм. У многих трилобитов глаза имели сложное строение. Туловище состоит из подвижных члеников (от 2 до 44), их число постоянно у взрослых особей одного вида. Многие трилобиты могли свертывать свое туловище и тем самым прятать свое мягкое брюшко. Хвостовой щит образован неразделенными сегментами, число которых различно. Класс трилобитов делится на два подкласса малочленистые и много- членистые. Подкласс малочленистые (MIOMERA). Это мелкие (до 20 мм) трилобиты с 2 или 3 сегментами туловища. Головной и хвостовой щиты сходны по размерами форме. Большинство малочленистых трилобитов слепые. Распространение кембрий — ордовик. Представитель род агностус (Agnostus) (рисунок А. 10, а) — маленький слепой трилобит с двумя туловищными сегментами (поздний кембрий. Подкласс многочленистые (POLYMERA). К этому подклассу относятся трилобиты разной формы и различных размеров с пятью и более туловищными сегментами, к ним принадлежит подавляющее большинство трилобитов. Распространение кембрий — пермь. Подкласс разделен на несколько отрядов на основании различий в 21 строении головного и хвостового отделов. Представители род парадоксидес (Paradoxides) (рисунок А. 10, б) — крупный трилобит с глазами, хорошо развитой глабеллой на большом головном щите (средний кембрий род азафус (Asaphus) (рисунок А. 10, в, г) — трилобит средних размеров с головными хвостовым щитами равной величины, туловище имеет 8 сегментов (средний ордовик. Геологическая история и значение Трилобиты были наиболее широко распространены в кембрий в ордовике и силуре их количество сократилось, еще меньше было трилобитов в позднем палеозое, а в перми вымерли последние их представители. Трилобиты имеют важное значение для установления возраста и стратиграфического расчленения кембрийских, ордовикских и силурийских отложений. Тип кольчатые черви (ANNELIDA) Кольчатые черви обитают как в пресных, таки в морских водоемах. Известны одиночные и колониальные аннелиды. Они ведут придонный образ жизни, ползают, зарываются вил, высверливают отверстия в скалистом и илистом грунте, иногда неподвижно прикрепляются к субстрату, некоторые плавают в толще воды. Прикрепленные аннелиды выделяют вокруг себя известковую трубку, состоящую из концентрических слоев углекислой извести. Она может быть конусовидной, цилиндрической, спирально изогнутой. Иногда ее наружное отверстие прикрывается крышечкой. Некоторые кольчатые черви имеют хитиновые челюсти — сколе- кодонты, которые сохраняются в ископаемом состоянии. Иногда в породах наблюдаются только следы жизнедеятельности аннелид — следы их ползания, сверления. Обычно черви обитают на мелководье вблизи берега и накодки их в ископаемом состоянии свидетельствуют о том, что содержащиеся их отложения формировались у береговой линии. Некоторые аннелиды участвуют в образовании рифов или принадлежат к организмам-рифолюбам. Рифы, построенные с участием аннелид, найдены среди позднекарбоновых отложений Урала и позднемеловых ГДР. Тип моллюски (MOLLUSCA) Моллюски, или мягкотелые, — одни из важнейших типов беспозвоночных, насчитывающий около 200 000 современных и ископаемых видов. Большинство моллюсков имеет известковую раковину, в которой целиком или частично помещается мягкое тело животного, состоящее из головы, туловища с внутренними органами и ноги — мускулистого выроста для передвижения или зарывания вил. Все мягкое тело моллюсков покрыто кожи- стьм покровом — мантией, которая выделяет известковое вещество и строит раковину. Раковины моллюсков чрезвычайно разнообразны по форме, размерами строению. 22 Большинство моллюсков имеет двустороннюю симметрию тела и обладает кровеносной, пищеварительной и нервной системами. Дышат они при помощи жабер или легких, размножаются половым путем. Моллюски живут обычно вводе (в морях и пресных водоемах, значительно реже на суше. Тип моллюсков делится на 10 классов, из которых большое геологическое значение имеют три брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Класс брюхоногие моллюски (Gastropoda). Брюхоногие моллюски, или гастроподы, — одиночные морские, пресноводные или наземные животные, обычно с раковиной спиральной формы их часто называют просто улитками. Наиболее широко брюхоногие распространены в мелководных участках морей, где они достигают очень большого разнообразия. Это самый многочисленный класс моллюсков. Мягкое тело животного занимает всю раковину, прикрепляясь к ней изнутри оно состоит из головы, туловища и ноги. Голова хорошо развита, на ней помещаются рот, глаза, щупальца. В туловище находятся органы пищеварения, выделения, нервная и кровеносная системы. Нога в виде мускулистого выроста является органом передвижения. Большинство брюхоногих имеет известковую раковину улиткообразной формы, редко раковины в виде колпачка. Поверхность может быть гладкой, но обычно имеет ребра, кили, бороздки, шипы, бугорки и т. п. Различную форму имеет устье раковины, через которое моллюск высовывает голову и ногу. Класс брюхоногих разделен натри подкласса переднежаберные, заднежаберные и легочные. Большое геологическое значение имеют переднежаберные. Переднежаберные имеют одну или две жабры впереди сердца. Это наиболее многочисленный подкласс брюхоногих, состоящий преимущественно из морских бентосных форм. Распространение кембрий — ныне. Представитель род туррителла (Tumtella) (рисунок А. 11, ас башенковидной раковиной (мел—ныне). У подкласса легочных жабры отсутствуют, они дышат легкими. Раковина улитковидная, у некоторых форм она отсутствует. Обитают на суше ив пресных водоемах с карбонадо ныне. Представитель род геликс (Helix) (рисунок А. широко распространенная ныне виноградная улитка с раковиной поздний мел — ныне. Геологическая история и значение Брюхоногие появились в кембрий, сначала переднежаберные, ас карбона известны заднежаберные и легочные. В кайнозое брюхоногие достигли своего расцвета, поэтому они широко используются для определения возраста и стратиграфического расчленения молодых палеогеновых, неогеновых и четвертичных отложений. Изучение ископаемых раковин брюхоногих и характера их захоронения позволяют решить важные палеогеографические вопросы (определение солености воды, глубины бассейна, характера грунта, степени подвижности воды и направления течений. Класс двустворчатые моллюски (Bivalvia). Двустворчатые моллюски 23 — одиночные двусторонне-симметричные животные, обитатели морских и пресных вод. Их уплощенное тело заключено в известковую раковину, состоящую из двух равных или неравных створок. Нога обычно имеет форму топора, отчего двустворок часто называют палециподами (топороногими). Появились двустворки в середине кембрия, наибольшего развития достигли в мезозое и кайнозое. Мягкое тело двустворок покрыто мантией, которая состоит из двух лопастей. Мантия прикрепляется к раковине изнутри, на месте ее прикрепления остается след в виде узкой канавки мантийной линии. Эта линия может быть округлой или иметь изгиб — мантийный синус (рисунок А. 12, б. Под мантией расположены нога, жабры и туловище (рисунок А. 12, а. Нога находится посредине, она приспособлена для рытья. По обе стороны от ноги расположены органы дыхания — жабры в виде нитей или пластин. Под ногой находится туловище с органами пищеварения, чувств и размножения, нервной и кровеносной системами. Раковина состоит из двух створок, соединенных связкой. Связка служит для открывания раковины, а закрывание происходит при помощи мускулов, следы прикрепления которых хорошо видны на внутренней поверхности створок (рисунок А. 12, б. Наиболее выпуклая часть створки называется макушкой, отсюда шел рост раковины. Макушка немного смещена к краю раковины, называемому передним. Створки плотно скрепляются при помощи замка, состоящего из зубов — выступов и зубных ямок — углублений. Замок весьма разнообразен по устройству. Форма раковины очень различна у подвижных и зарывающихся обе створки одинаковы, они имеют округлую, овальную или сильно вытянутую форму. Прирастающие раковины имеют створки резко различной величины. Размеры раковины колеблются в широких пределах от 2—3 см дом. Современные гигантские тридакны, живущие в тропических морях, имеют раковину весом до 200 кг. Построению замка класс двустворок делится на шесть отрядов. Ниже охарактеризованы четыре из них, имеющие важное геологическое значение. Отряд рядозубые. Раковина равностворчатая с замком, состоящим из более или менее одинаковых зубов, расположенных в один ряд. Имеются два равных мускульных отпечатка. Распространение кембрий — ныне. Представитель род арка (Area) (рисунок А. 13, ас вытянутой неравносторонней раковиной, имеющей в замке много зубов, расположенных в один ряд (юра — ныне. Отряд беззубые. Раковина неравностворчатая, без замка, с различными по величине мускульными отпечатками. Распространение ордовик — ныне. Представители род иноцерамус (Inoceramus) (рисунок Абс хорошо выраженной концентрической скульптурой на поверхности раковины (юра — мел род острен (Ostrea) (рисунок А. 13, б) — устрицы с раковиной неправильной формы (триас — ныне род пектен (Pecten) (рисунок А. 13, гс почти равносторонней раковиной, у которой хорошо развиты ушки (юра — ныне. 24 Отряд разнозубые. Раковина равностворчатая, с замком, состоящим из неодинаковых по величине главных и боковых зубов. Мускульные отпечатки равные. Распространение силур — ныне. Представитель род кардиум (Cardium) (рисунок Ад с овальной раковиной, на которой хорошо выражены радиальные ребра триас — ныне. Отряд толстозубые, или рудисты. Это вымершие прикрепленные дву- створки своеобразной формы одна створка (большая) коническая или спирально завитая другая (меньшая) в виде крышечки. Распространение поздняя юра — мел. Представитель род гиппуритес (Hippurites) (рисунок А. 13, е с бокаловидной раковиной, достигающей иногда диаметра дом (поздний мел. Геологическая история и значение Двустворки появились в конце кембрия, нов течение палеозойской эры были мало распространены. Начиная с мезозоя они получили широкое распространение, а в кайнозое достигли своего расцвета. Геологическое значение двустворок велико многие роды и виды жили непродолжительное время и поэтому являются хорошими руководящими ископаемыми (для мезозоя и кайнозоя. Массовое скопление раковин двуство- рок часто приводит к образованию известняков — ракушечников, которые иногда разрабатываются в качестве строительного материала (например, на Керченском полуострове. Класс головоногие моллюски (CEPHALOPODA). Головоногие моллюски — наиболее высокоорганизованные из всех морских беспозвоночных. К ним относятся ныне живущие каракатицы, осьминоги, кальмары, наутилусы, вьмершие аммониты и белемниты. Все головоногие — хищники. Среди ископаемых головоногих известно колоссальное разнообразие форм, выделено очень много руководящих видов. Поэтому геологическое значение головоногих весьма велико (особенно для палеозоя и мезозоя. Мягкое мешковидное тело головоногих (рисунок А. 14) имеет ясно обособленную голову с крупными глазами и ротовым отверстием. Вместо ноги, характерной для всех других моллюсков, развиты щупальца, срастающиеся с головой, и воронка — особый мускулистый орган для плавания, расположенный сзади головы. Вода, выбрасываемая толчками из воронки, позволяет животному реактивно передвигаться вперед задним концом тела. Щупальца служат для захвата пищи и обороны, а отчасти для ползания по дну. Дыхание осуществляется жабрами. Хорошо развиты пищеварительная, кровеносная, нервная системы и органы чувств. Размножаются головоногие только половым путем. Большинство головоногих имеет раковину в виде прямой, согнутой или свернутой в спираль конической трубки, разделенной перегородками на камеры. Мягкое тело находится в передней жилой камере, остальные камеры полые, через них проходит мягкий тяж — сифон. Все камеры, кроме жилой, заполнены газом, что позволяет животному держаться на воде и плавать. Головоногие делятся на два подкласса наружнораковинные и внутрен- нераковинные. 25 Подкласс наружнораковинные (ECTOCOCHLIA). Это морские хищные животные с наружной раковиной (отсюда название подкласса, имеющей самую разнообразную форму. Большинство из них вело активно плавающий образ жизни (нектон, другие ползали по дну (бентос, изредка встречаются и планктонные формы. Хорошими пловцами, были животные с уплощенной, обтекаемой, спирально свернутой раковиной хуже плавали животные со вздутой или несвернутой раковиной. В настоящее время из наружнораковинных сохранился всего один род наутилус (рисунок А. 14) — обитатель Индийского и Тихого океанов, изучение которого позволило разобраться в строении и образе жизни многочисленных вымерших наружнораковинных. Все наружнораковинные имеют раковину разнообразной формы, разделенную перегородками на камеры. Эти перегородки прикреплялись к внутренней стенке раковины по так называемой перегородочной линии, которую можно видеть на окаменелой раковине всех наружнораковинных. Эта линия может быть простой и сложной (рисунок А. 15). Она настолько характерна, что даже по небольшому обломку раковины, на котором видна эта линия, можно определить видовое название. Появились наружнораковинные в кембрии. Начиная с ордовика и до конца мелового периода они были одними из наиболее широко распространенных морских беспозвоночных. Подкласс наружнораковинных делится на шесть надотрядов, четыре из них имеют большое геологическое значение. Надотряд наутилоидеи. Раковина прямая, изогнутая, а в большинстве случаев плотно спирально свернутая. Перегородочная линия прямая или сла- боволнистая (рисунок А. 15, а сифон в центре раковины. Распространение кембрии — ныне. Представитель род наутилус (Nautilus) (рисунок А. 14) — современный хищник со спиральной раковиной (юра — ныне. Надотряд эндоцератоидеи. Раковина прямая, очень крупная (длиной дои даже дом, с сифоном у края раковины. 'Перегородочная линия прямая или слабо изогнутая. Распространение ордовик. Представитель род эндоцерас (Endo-ceras) (рисунок А. 16, ас прямой раковиной и сифоном, смещенным к краю (ордовик. Надотряд ортоцератоидеи. Раковина прямая, коническая (длиной дом, с простыми перегородками и центральным сифоном. Распространение ордовик — триас. Представитель род ортоцерас (Orthoceras) (рисунок Абс прямой конической раковиной (ордовик — триас. Надотряд аммоноидеи. Представители этого надотряда наиболее важны среди головоногих моллюсков. Они появились в девоне и вымерли в конце мелового периода. В течение этого времени они очень быстро эволюционировали, достигли большого разнообразия и значительного распространения. Среди аммонондей масса руководящих ископаемых. Раковина большинства аммоноидеи спиральная, редко встречаются развернутые, иногда почти прямые или неправильно свернутые раковины. Их 26 диаметр от нескольких миллиметров дом и даже дом. Очень разнообразны форма этих раковин и наружная скульптура (особенно у мезозойских аммонитов. Очень характерна перегородочная линия, она состоит из чередования выпуклостей и вогнутостей, осложненных мелкими изгибами и зазубринами. По степени сложности различают три типа перегородочной линии (рисунок А. 15, г Наиболее простая, изогнутая линия у гониатитов (девон — триасу цератитов (пермь — триас) она имеет зазубрины, ау аммонитов (пермь — мел) эта линия наиболее сложная. Внутри надотряда аммоноидей выделяются семь отрядов. Ниже кратко охарактеризованы три наиболее важные. Отряд гониатиты. Раковина плоскоспиральная, с простой гониатито- вой линией (рисунок А. 15, б. Распространение девон — пермь. Представитель род тиманитес (Timanites) (рисунок А. 16, в с плоской раковиной лин- зовидной формы (поздний девон. Отряд цератиты |