ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Проводящие пути – комплексы функционально однородных проводников.
Классификация проводящих путей
| Ассоциативные проводящие пути соединяют участки коры в пределах одного полушария мозга.
| Комиссуральные проводящие пути соединяют симметричные и ассиметричные отделы мозга между собой обеспечивают синхронность работы полушарий
| Проекционные
проводящие пути соединяют спинной мозг с корой, базальными ядрами полушарий, и ядрами ствола мозга в восходящем и нисходящем направлении.
|
Ассоциативные проводящие пути
1. Короткие – соединяют соседние извилины в одном полушарии – дугообразные волокна (fibre arcuate).
2. Длинные – соединяют удаленные участки коры полушария:
– верхний продольный пучок(fasciculis longitudinalis superior) соединяет кору лобной, теменной и затылочной доли;
– нижний продольный пучок (fasciculis longitudinalis inferior) соединяет кору височной и затылочной доли;
– крючковидный пучок (fasciculis uncinatus) соединяет кору височной и лобной доли с ответвлением в затылочную;
– пояс (cingulum) объединяет кору giruscinguli, girusparagyppocampalis и uncus. Комиссуральные проводящие пути
Мозолистое тело (corpus callosum); Передняя спайка мозга (commissura cerebri anterior); Задняя спайка мозга (commissura cerebri posterior); Спайка свода (commissura fornicis); Спайка поводков (commissura habenularum); Межталамическое сращение (adhesio interthalamica).
Проекционные проводящие пути
1. Чувствительные (восходящие, афферентные);
2. Двигательные (нисходящие эфферентные) Чувствительные (восходящие, афферентные) проводящие пути
1. Экстероцептивные пути (проводящие пути органов чувств):
а) пути проведения общей кожной чувствительности (боль, температура, осязание);
б) пути проведения специальной чувствительности (от органов чувств: зрения, слуха, вкуса, обоняния).
2. Проприцептивные пути – проводят мышечно-суставную чувствительность, чувство веса, давления, вибрации. Делятся на сознательные (идут в кору) и бессознательные (оканчиваются в мозжечке).
3. Интероцептивные пути – проводят чувствительность от баро-, хемо- и механорецепторов внутренних органов, желез кожи, гладкой мускулатуры, сосудов. Двигательные (нисходящие эфферентные) проводящие пути 1. Пирамидные пути – проводят двигательные волевые «сознательные» импульсы от коры к мышцам. Осознанное управление скелетной мускулатурой.
2. Экстрапирамидные пути – регуляция движений без контроля сознания. Проводят импульсы к мышцам от подкорковых центров (базальных ядер полушарий, таламуса, красного ядра, черного вещества, ядра оливы, вестибулярных ядер VIII нерва, ретикулярной формации). Экстрапирамидная система поддерживает тонус скелетной мускулатуры и автоматически, бессознательно регулирует мышечную работу. Общие закономерности строения проводящих путей
Чувствительные проводящие пути
| Двигательные проводящие пути
| 1. Состоят из трех нейронов, за исключением спинномозжечковык, которые состоят из двух нейронов.
| 1. Состоят из двух нейронов.
| 2. В стволе мозга расположены дорсально.
| 2. В стволе мозга расположены вентрально.
| 3. Первый нейрон располагается спинномозговых узлах или в узлах черепно-мозговых нервов.
| 3. Первый нейрон пирамидных путей расположен в пятом слое коры прецентральной зоны, а экстрапирамидных путей – в соответствующих ядрах ствола мозга.
| 4. Второй нейрон располагается в задних рогах спинного мозга или в ядрах черепно-мозговых нервов, кроме tractus ganglio-bulbo-thalamo-corticalis (второй нейрон расположен в продолговатом мозге.
| 4. Второй нейрон расположен в двигательных ядрах черепно-мозговых нервов или в ядрах передних рогов спинного мозга.
| 5. Третий нейрон располагается в таламусе.
| 5. Аксон первого нейрона пирамидных путей проходит через колено (tractus cortico-nuclearis) и передние две трети (tractus cortico-spinalis) внутренней капсулы.
| 6. Аксон первого нейрона входит в спинной мозг в составе задних корешков.
| 6. Аксоны первых нейронов экстрапирамидных путей, tractus rubrospinalis, tractus tecto-spinalis совершают перекрест.
| 7. Аксон второго нейрона переходит на противоположную сторону в пределах той же структуры, где расположен нейрон (кроме tractus ganglio-spino-cerebellaris posterior).
|
| 8. Аксон третьего нейрона идет к коре через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы.
|
|
Основные чувствительные проводящие пути
Tractusganglio-spino-thalamo-carticalis
– пути проведения кожной чувствительности. В спинном мозге разделяется на два пути: Tractus spinothalamicus lateralis, по которому проводится температурная и болевая чувствительность, и Tractus spinothalamicus anterior, по которому проводится тактильная чувствительность (часть волокон, проводящих тактильную чувствительность не совершают перекрест в спинном мозге, и проходят в заднем канатике той же стороны и далее в составе tractus ganglio-spino-thalamo-carticalis).
| I нейрон
| тело первого нейрона – псевдоуниполярная клетка спинномозгового узла; его дендрит достигает кожи, где заканчивается специфическими рецепторами; аксон проходит в составе заднего корешка к ядрам задних рогов спинного мозга.
| II нейрон
| тело второго нейрона располагается в nucleus proprius заднего рога спинного мозга; аксон второго нейрона в пределах того же сегмента переходит на противоположную сторону (совершает перекрест) и направляется в боковой канатик (в составе tractus spinothalamicus lateralis) или в передний канатик спинного мозга (в составе tractus spinothalamicus anterior); проходя краниально, аксон в продолговатом мозге присоединяется к медиальной петле (lemniscus medialis) и в ее составе достигает латерального ядра таламуса.
| III нейрон
| тело третьего нейрона располагается в латеральном ядре таламуса (nucleus lateralis thalami); его аксон, пройдя через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы, заканчивается на клетках четвертого слоя коры постцентральной извилины (gyrus postcentralis).
| Tractusganglio-bulbo-thalamo-corticalis
– путь проведения проприоцептивной чувствительности коркового направления.
| I нейрон
| тело первого нейрона – псевдоуниполярная клетка спинномозгового узла; его дендрит доходит до рецепторов, расположенных в мышцах, суставах, сухожилиях. Аксон проходит в составе заднего корешка в спинной мозг, где, не прерываясь в задних рогах, направляется в задние канатики в состав fasciculus gracilis (Goll) et fasciculus cuneatus (Burdach) и доходит до одноименных ядер продолговатого мозга. Fasciculus gracilis составлен волокнами от девятнадцати нижних сегментов (Co1, S1–S5, L1–L5, Th12–Th5), fasciculus cuneatus – волокнами от двенадцати вышележащих сегментов (Th4–Th1, С8–С1).
| II нейрон
| тело второго нейрона располагается в nucleus gracilis или nucleus cuneatus; его аксон отклоняется вентрально и совершает перекрест, переходя на противоположную сторону в межоливном петлевом слое, и образует далее медиальную петлю; проходит через покрышечные отделы моста и ножек мозга и оканчивается в клетках латерального ядра таламуса.
| III нейрон
| тело третьего нейрона располагается в латеральном ядре таламуса (nucleus lateralis thalami); аксоны третьих нейронов проходят через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и оканчиваются на клетках четвертого слоя коры постцентральной извилины (gyrus postcentralis), а также, частично, предцентральной извилины (gyrus precentralis)
| Tractus spinocerebellaris posterior Flechsig
– представляет собой один из двух путей проведения проприоцептивной чувствительности к мозжечку.
| I нейрон
| тело первого нейрона – псевдоуниполярная клетка спинномозгового узла; его дендрит оканчивается на рецепторах, расположенных в мышцах, суставах, сухожилиях; аксон проходит в составе заднего корешка в спинной мозг, где оканчивается на клетках нейронов задних рогов.
| II нейрон
| тело второго нейрона располагается в nucleus thoracicus задних рогов спинного мозга; аксоны вторых нейронов направляются в боковой канатик той же стороны, формируя tractus spinocerebellaris posterior, поднимаются в продолговатый мозг и через нижнюю ножку мозжечка достигают коры червя на той стороне.
| Tractus spinocerebellaris anterior Gowers
– отличается от предыдущего тем, что аксон второго нейрона дважды совершает перекрест.
| I нейрон
| тело первого нейрона – псевдоуниполярная клетка спинномозгового узла; его дендрит оканчивается на рецепторах, расположенных в мышцах, суставах, сухожилиях; аксон проходит в составе заднего корешка в спинной мозг, где оканчивается на клетках нейронов задних рогов.
| II нейрон
| тело второго нейрона располагается в nucleus thoracicus задних рогов спинного мозга; аксоны вторых нейронов через переднюю белую спайку направляются в боковой канатик противоположной стороны, формируя tractus spinocerebellaris anterior, поднимаются через дорзальные отделы продолговатого и моста до среднего мозга, вступают в верхнюю ножку мозжечка и через верхний мозговой парус вновь переходят на противоположную сторону, образуя второй перекрест, после чего через верхнюю ножку мозжечка достигают коры червя.
|
Интероцептивные проводящие пути
Интероцептивная чувствительность проводится от рецепторов, которые находятся во всех вегетативных органах (внутренних органах, железах кожи, гладкой мускулатуре и т.д.). B отличие от других видов чувствительности интероцептивная не имеет морфологически строго очерченной компактной проводниковой части.
Периферическая часть интероцептивных проводящих путей (дендриты первых нейронов) проходят в составе афферентных волокон вегетативной нервной системы (например, в составе nervi splanchnici major et minor, nervi splanchnici sacrales, nervi splanchnici pelvines), спинномозговых и некоторых черепныхспинномозговых узлах или в чувствительных узлах черепных нервов (ganglion trigeminale nervi trigemini, ganglion geniculi nervi facialis, ganglion inferius nervi glossopharyngei, ganglion superius et inferius nervi vagi). Вторыми нейронами являются клетки ядер задних рогов спинного мозга или соответствующих черепных нервов. При этом в спинном мозге пути проведения интероцептивной чувствительности не образуют самостоятельные трактов, а идут в задних или боковых канатиках в составе чувствительных путей. B любом случае, аксоны вторых нейронов совершают перекрест и оканчиваются в различных ядрах ствола мозга, мозжечка, а также nucleus ventralis posterior thalami, где располагаются тела третьих нейронов. Аксоны клеток ядер таламуса направляются в кору полушарий, преимущественно в нижние отделы постцентральной извилины и сводчатую извилины, где располагается один из корковых концов интероцептивного анализатора. Часть путей оканчивается в премоторной зоне, а также в коре зоны кожно-мышечной чувствительности. На всех уровнях ствола мозга, а в первую очередь в таламусе, происходит замыкание интероцептивных рефлекторных дуг, связанных с симпатической и парасимпатической иннервацией, а также переключение на другие подкорковые структуры, что обеспечивает автоматическую, подсознательную регуляцию деятельности внутренних органов. Основные двигательные проводящие пути
I Пирамидные пути
Разделяются на корково-спинномозговые пути (tractus corticospinalis lateralis, tractus corticospinalis anterior) и корково-ядерные пути (tractus corticonuclearis).
Tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior et lateralis
| I нейрон
| гигантские пирамидные клетки Беца располагаются в пятом слое коры предцентральной извилины (в ее верхних двух третях); их аксоны проходят через передние две трети задней ножки внутренней капсулы в основание ножек мозга и далее через вентральные отделы моста в пирамиды продолговатого мозга. По прохождении пирамид у их нижнего полюса 90% волокон совершают перекрест – переходят на противоположную сторону, формируя в боковых канатиках спинного мозга tractus corticospinalis lateralis; 10% продолжают идти по исходной стороне в передних канатиках, формируя tractus corticospinalis anterior и переходят на противоположную сторону на уровне соответствующих сегментов спинного мозга. Таким образом, окончание аксонов первых нейронов обоих пирамидных путей располагается на противоположной стороне спинного мозга.
| II нейрон
| клетки двигательных ядер передних рогов спинного мозга; их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и идут к соматическим (скелетным) мышцам в составе спинномозговых нервов.
| Tractus corticonuclearis (corticobulbaris)
| I нейрон
| гигантские пирамидные клетки Беца располагаются в пятом слое коры предцентральной извилины (в ее нижней трети); их аксоны проходят через колено внутренней капсулы, основание ножек мозга к двигательным ядрам III-VII, IX-XII черепных нервов. Дойдя до уровня соответствующего ядра большая часть волокон переходит на противоположную сторону, меньшая – оканчивается на ядрах исходной стороны. Исключение составляют ядра XII черепного нерва и нижняя часть ядра лицевого нерва (VII) к которым подходят только волокна с противоположной стороны (совершение перекрест). Синхронизация сокращений наружных мышц обоих глаз достигается за счет попарных двусторонних соединений ядер III, IV и V черепных нервов; проводящие пути, образующие эти соединения, входит в состав медиального продольного пучка fasciculus longitudinalis medialis, который продолжается каудально, формируя связи глазодвигательных ядер с вестибулярными ядрами.
| II нейрон
| клетки двигательных ядер III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI и XII черепных нервов; их аксоны выходят из мозга и достигают скелетных мышц в составе соответствующих черепных нервов.
|
II Экстрапирамидные пути
Согласно современным представлениям экстрапирамидная система включает участки коры полушарий (преимущественно лобных долей), подкорковые ядра (хвостатое ядро – nucleus caudatus, скорлупа – putamen, латеральный и медиальный бледные шары – globus pallidus), ядра таламуса, в среднем мозге черное вещество substantia nigra, красные ядра – nucleus ruber, ядра пластинки крыши и медиального продольного пучка; в месте вестибулярные ядра; в продолговатом мозге ядра оливы, также на всех, протяжении ствола мозга ядра ретикулярной формации. Все центры экстрапирамидной системы образуют между собой многочисленные, преимущественно двусторонние, связи.
Из нисходящих путей экстрапирамидной системы, идущих в спинной мозг, наиболее значительными являются: tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis, tractus vestibulospinalis, tractus reticulospinalis, tractus olivospinalis. Все эти проводящие пути являются двухнейронными: первый нейрон располагается в соответствующем ядре экстрапирамидной системы, второй – в двигательных ядрах передник рогов спинного мозга. Аксон первых нейронов части путей совершают перекрест – переходят на противоположную сторону (tractus rubrospinalis et tectospinalis), остальные пути не перекрещиваются и оканчиваются на исходной стороне. |