Проявление морфы Striata у лягушки остромордой на территории Стерлитамакского района
 Скачать 0.82 Mb.
|
|
ТИТУЛЬНЫЙ ЛИСТ Проявление морфы Striata у лягушки остромордой на территории Стерлитамакского района Содержание
Введение Актуальность исследования. Антропогенное влияние на окружающую среду вызывает самые разнообразные реакции у обитателей в этих условиях животных. Для оценки состояния окружающей среды особое внимание следует уделить изменениям гидросферы, как наиболее мобильной части биосферы [21]. Сельскохозяйственные и бытовые стоки, отходы с промышленных производств поступающих в водоемы, приводят к изменению условий обитания отдельных животных и биоты в целом [9]. Амфибии играют важную роль в экосистемах и жизни человека. Эти животные участвуют в регуляции численности насекомых, являются промежуточными хозяевами гельминтов и сами служат пищей для других животных. Таким образом, амфибии, обитающие на границе двух сред – водной и наземной, являются связующим элементом в трофических цепях водоемов и суши. Состояние их организма отражает состояние окружающей среды, что делает их удобными биоиндикаторами [12] Цель данной работы заключалась: в анализе морфогенетической структуры популяции озерной лягушки для выявления особенностей проявление морфы Striata у лягушек. Задачи исследования: 1. Изучить популяционный уровень организации живой материи; 2. Изучить полиморфизм бесхвостых земноводных; 3. Выявить особенности биологии лягушки озерной (Pelophylax ridibundus); 4. Выявить особенности полиморфизма по признаку striata в популяциях лягушки озерной. Объект исследования – лягушка озерная (Pelophylax ridibundus), так как этот вид многочислен пластичен и обитает в разнообразных ландшафтах. Предмет исследования – особенности проявления морфы Striata у лягушек. Глава 1. Обзор литературы 1.1. Популяционный уровень организации живой материи Уровень, обозначаемый словом "население", очень важен для эволюциониста. Однако часто этот термин используется в нескольких совершенно разных значениях. Экологи могут рассказать о популяции планктона этого водоема, что означает популяцию, состоящую из совокупности особей разных видов [7]. Для понимания основных механизмов эволюционного процесса чрезвычайно важно точное, последовательное и довольно полное определение популяции. В первые годы термин "популяция" был введен в биологию, точнее в генетику, Йохансеном в 1903 году. Он назвал население (лат. Популяция) группа гетерозиготных особей, чтобы эту группу можно было отличить от чистых линий, а именно гомозиготных особей. Экологи рассматривают популяцию как функциональную единицу существования вида [13]. По словам А.В. Яблова, популяция представляет собой довольно большое количество особей определенного вида, которые долгое время (большое количество поколений) населяют определенную область географического пространства, где практически осуществляется определенный уровень случайного свободного скрещивания и нет заметных барьеров изоляции. Он отделен от соседних равных групп особей этого вида препятствием, препятствующим свободному скрещиванию [23]. На Земле ни молекулы, ни отдельные особи не могут быть элементарными единицами эволюционного процесса. Отдельного человека нельзя рассматривать как единицу эволюции, потому что у него нет собственной "эволюционной судьбы". Это означает, что человек не может существовать достаточно долго в масштабе эволюционного процесса, который длится тысячи и миллионы лет. По той же причине такие кратковременные объединения индивидов, как, например, стая, семья и т. д., не могут быть элементарными эволюционными единицами. Но вид обычно состоит из популяций, каждая из которых имеет свою «эволюционную судьбу". Только одна популяция может выступать в качестве элементарной единицы эволюционного процесса. Именно существующая популяция временно воплощает генофонд в видимой форме. Только в одной популяции гены взаимодействуют в многочисленных комбинациях. Кроме того, новые комбинации генов в настоящее время тестируются в популяции. Долгосрочное взаимодействие генов в генофонде обеспечивает достаточную степень интеграции, которая позволяет популяции выступать в качестве основной единицы эволюции (Тимофей-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980). 1.2. Полиморфизм бесхвостых амфибий В популяции особи максимально сходны между собой, благодаря чему вызывается высокая вероятность конкретных отношений. Снижение уровня конкуренции достигается путем дифференциации, разобщения особей в составе популяции, что в свою очередь ведет к полиморфизму. Впервые определение «полиморфизм» ввел в науку английский эколог и генетик Э. Б. Форд в 1940 г., понимая одновременное существование в одном и том же местообитании двух или более форм одного вида. По Майру (1974), полиморфизм – это «наличие нескольких четко различных дискретных фенотипов внутри единой скрещивающейся популяции» [7]. Однако полиморфизм касается не только морфологии организма («морфизм» предполагает структурные признаки), а представляет собой сложную систему признаков, при условии, что признак контролируется генами. Некоторые полиморфные варианты или «морфы» настолько отличаются от «нормального» типа популяции, что их часто ошибочно принимали за отдельные виды [18]. Земноводные – являются важным компонентом экосистем и очень чувствительны к факторам среды. Это первая группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной [12]. В середине девонского периода (около 385 млн лет назад) на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши позвоночными животными: тёплый и влажный климат; наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных); снижение содержания в воде кислорода (он тратился на окисление большого количества органики в водоёмах): появление у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом. Основные ароморфозы: пятипалые конечности для передвижения по суше; легочное дыхание. Предками древних амфибий, скорее всего, являлись древние, ныне вымершие кистеперые рыбы (рипидистии). Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик («рыбоног»), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными: укороченный череп; относительно подвижная голова; наличие локтевого и плечевого суставов. Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды. Ихтиостегиды – первые амфибии, появившиеся в пресных водоёмах в конце девона. Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными [4]: рудименты жаберной крышки; рыбий хвост; рыбья чешуя; парные пятипалые конечности наземных позвоночных. Стегоцефалы (панцирно-головые) появились в засушливый девонский период. Они имели сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Панцирь защищал их от высыхания, но препятствовал кожному дыханию и затруднял передвижение по суше. Земноводные распространены повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с тёплым и влажным климатом. Живут вблизи водоёмов: размножаются в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост. Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами. Благодаря амфибиям происходит регуляция численности насекомых, кроме того, включаясь в пищевые цепи они становятся промежуточными и дополнительными хозяевами паразитов. Для оценки реакции популяции на изменение в окружающей среде, рекомендуется использование комплекса признаков, который включает в себя экологические и морфологические показатели, чувствительные к изменению окружающей среды. Одним из таких признаков у земноводных является полиморфизм. Полиморфизм по признакам окраски широко распространен у бесхвостых амфибий. Так, например, в популяциях лягушек рода Rana встречаются особи с дорсомедиальной полосой (морфа «striata»). Данный признак определяет доминантный аллель диаллельного аутосомного гена, который был установлен для R. ridibunda и R. arvalis [22]. Глава 2. Особенности полиморфизма у лягушки озерной (Pelophylax ridibundus) 2.1. Биология лягушки озерной Лягушка озерная (Pelophylax (Rana) ridibundus), рода зеленая лягушка (водная) (рис. 1) – Pelophylax, семейства лягушки – Ranidae (Rafinesque, 1814), отряда бесхвостые – Anura (FischervonWaldheim, 1813), класс Земноводные – Amphibia – самый большой крупный вид среди земноводных нашей фауны. Максимальная длина тела 1500 мм (вне пределов бывшего СССР 170 мм). Самки всегда крупнее самцов. Барабанная перепонка крупная. Задние конечности удлиненные [7].  Рисунок 1 – Лягушка озерная Озерная лягушка - самый типичный представитель семейства настоящих лягушек. Чтобы встретиться с ним, жителям некоторых городов просто нужно покинуть город к пруду. Эту амфибию легко отличить по характерной полоске вдоль головы и позвоночника. Озерная лягушка является наиболее распространенным видом группы. Чаще всего они живут там, где температура воды достигает не менее 15 градусов по Цельсию. Этот вид распространен по всей Европе, Северной Африке, Передней и Центральной Азии. На территории бывшего СССР этот вид встречается в Крыму, на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии. Размеры животных уменьшаются по мере их перемещения от центра к границам ареала [11]. Этот вид очень пластичен с экологической точки зрения и обитает в разных ландшафтах. Всю жизнь проводит в воде или вблизи расположенных на ней разнообразных водоемов смешанных и лиственных лесов, степей и пустынь, в том числе и быстротекущих рек. Чаще всего он населяет большие открытые водоемы. Легко заселяются водоемы искусственного происхождения. Поднимается в горы на высоту до 2500 м над уровнем моря (Кавказ). Озерная лягушка семейства настоящих лягушек - самый крупный вид земноводных в Евразии. В природе вы можете встретить особей, достигающих в длину более 17 сантиметров. Интересно отметить, что этот тип самок часто намного крупнее самцов. Как и все лягушки, озеро обитает в основном на берегах водоемов. Благодаря своей окраске он может легко остаться незамеченным в любых погодных условиях. Его характерная полоса на спине, часто светло-зеленая, помогает маскироваться на стеблях водных растений. Для жизни озерные лягушки предпочитают пруды с минимальной глубиной 20 сантиметров. Чаще всего этот вид можно встретить в рыхлых водах - озерах, прудах, канавах и так далее. Озерная лягушка активна круглосуточно, поэтому, если она замечает опасность, она немедленно реагирует и прячется в воде. На берегах он живет днем, так как в это время занимается охотой. В течение зимы озерная лягушка может продолжать оставаться активной, если температура воды не сильно меняется. Интересно отметить, что размножение озерной лягушки, в отличие от других земноводных, не сопровождается миграцией. Поскольку они теплолюбивы, самцы проявляют свою первую готовность к спариванию, когда температура воды достигает от +13 до +18 градусов. Начинается пение, обусловленное расширением уголков рта. Дополнительное усиление им дают специальные резонаторы с полыми грушами, которые при квакании вспыхивают [18]. Лягушки собираются группами, а особи мужского пола не очень требовательны, поэтому они могут взять в группу самку или вообще спутать ее с чем-то неодушевленным. Нерест происходит только в достаточно теплых и защищенных условиях. Лягушка может откладывать до 12 000 яиц. Весь сезон размножения длится один месяц. Многочисленные головастики разбросаны по всему пруду, питаются водорослями и ждут своего полового созревания, которое происходит через год или более после их метаморфозы. Карп лягушка имеет относительно большое количество популяций и обитает в л, смешанных и лиственных лесах, степях, пустынях и полупустынях, выбирая в этих природных зонах стоячие или текучие воды, ручьи, реки и озера. К сожалению, эти амфибии популярны в некоторых районах. Угроза - это человек, который ловит людей, чтобы изучить их, поэкспериментировать или использовать их в медицине [22]. Головастики озерной лягушки служат пищей для многих водных обитателей. В то же время взрослые самцы и самки едят рыбу, тем самым влияя на ихтиофауну водоемов. Также представители этого вида предпочитают есть ящериц, птиц, даже млекопитающих. Таким образом, озерная лягушка играет важную роль в пищевой цепи. Диета Pelophylax ridibundus очень разнообразна. Прежде всего, это беспозвоночные, в основном жуки. Однако в зависимости от среды обитания животного в рацион входят двустворчатые, перепончатые и прямокрылые. Кроме того, в некоторых случаях добычей также могут стать мелкие млекопитающие (экскаваторы, молодые полевки), мелкие земноводные (квакши, остромордые лягушки) и рыбные лягушки. Часто наблюдается каннибализм, лягушка ест головастиков и лягушек. Значение наземных организмов в рационе лягушки намного больше, чем у водных растений, наземный корм составляет от 68 до 95% от общего количества корма, в том числе летающие формы составляют 27% [8, 11]. Своеобразная деятельность самок. Весной они начинают кормить позже молодых и самцов, но во второй половине мая у них отмечается наибольшая степень наполнения желудков. С этого времени их активность начинает снижаться и к концу августа мало чем отличается от активности самцов. В среднем молодые незрелые лягушки характеризуются наибольшей кормовой активностью в течение лета, у самцов кормовая активность в два раза выше, чем у самок. По мере снижения температуры окружающей среды активность животных снижается, и они впадают в спячку. Спячка - это сложная последовательность взаимосвязанных изменений в организме лягушки, которая развилась как адаптивная реакция на снижение тела при понижении температуры или влажности. Процессы жизнедеятельности во время зимней спячки не прекращаются, а резко замедляются. Потребление O2 снижается в 2 раза, а выделение углекислого газа при 0º C – в 20 раз. На севере они зимуют на дне вод в сентябре-октябре, в южных регионах - в ноябре-декабре. В незамерзающих водах на юге они могут быть частично активными в течение всей зимы. Как правило, активность останавливается при температуре воды 6-9 º C. Популяции, обитающие в более северных районах, впадают в спячку раньше. Время выхода лягушек из зимовки также различно - с конца февраля до начала июня [5]. В общем, его внешняя структура очень проста. Широкая плоская голова переходит в маленькое тело с уменьшенным хвостом. У лягушки очень короткие передние конечности, оснащенные четырьмя пальцами. Задние лапы, напротив, удлинены и имеют пять пальцев. Озерная лягушка имеет удлиненный скелет по своему строению, овальный череп и заостренную морду. Внешний вид озерной лягушки мало чем отличается от других представителей этого семейства. Если вы посмотрите внимательно, вы можете заметить, что нижняя часть тела, окрашенная в серый или слегка желтоватый цвет, также имеет множество темных пятен. Сверху тело лягушки имеет цвет, похожий на его живот. Глаза у особей чаще всего имеют золотистый цвет. Говоря о внешнем строении лягушки (рис. 2), необходимо обратить внимание на ее кожу. Тело существа-амфибии покрыто гладкой кожей, на поверхности которой находится внушительное количество желез, которые постоянно выделяют слизь. Секрет смазывает поверхностные потолки и помогает удерживать влагу и способствует газообмену. Слизь также защищает животное от проникновения вредных микроорганизмов в организм [20].  Рисунок 2 – Внешнее строение лягушки озерной Тонкая кожа земноводного защищает тело, а также участвует в газообмене. Особенности внешнего строения лягушки связаны с образом ее жизни. Так, например, вода в организм животного поступает только через кожу. Именно по этой причине лягушка должна большую часть времени находится в сырости или в воде. Таким образом, можно сделать вывод о том, что озерная лягушка хоть и является одним из самых крупных видов семейства настоящих лягушек, но все равно нуждается в защите. Этим как раз и объясняется ее окрас, который зачастую служит хорошей маскировкой для данного вида. Несмотря на то, что озерная лягушка является очень распространенным видом, ее часто отлавливают для использования в целях образования, медицины и науки. 2.2. Особенности полиморфизма по признаку striata в популяциях лягушки озерной У большого числа представителей рода Rana встречаются особи с дорсомедиальной полосой, обозначаемой как морфа или фенотип «striata» [7, 17]. Наиболее изучены особенности полиморфизма по признаку striata у озерной Rana ridibunda Pallas, 1771 и остромордой R. arvalis Nilsson, 1842 лягушек. Наличие признака «striata» определяет доминантный аллель диаллельного аутосомного гена, что установлено для озерной [4] и остромордой [9] лягушек. Для полосатой морфы остромордой лягушки выявлены следующие физиологические особенности. С.С. Шварц и В.Г. Ищенко указывают на высокую чувствительность особей морфы striata у R. arvalis к «заморным» явлениям и их более высокую энергоемкость. Также у сеголетков R. arvalis установлено более высокое выделение СO2 в единицу времени на 1 г массы у striata по сравнению с бесполосыми морфами выше в 1,5-2 раза [7]. Данная особенность обусловливает у них высокую миграционную способность и засухоустойчивость. В другой работе [5] показано, что сеголетки полосатой морфы у остромордой лягушки обладают низкой чувствительностью к тироксину, связанную с исходно высоким уровнем окислительно-восстановительных процессов. В целом отмечено более раннее половое созревание и короткая общая продолжительность жизни у полосатых особей [22]. Исследование натриевой проницаемости кожи R. arvalis [6] показало существенное ее снижение (более чем в 3 раза) у полосатых особей по сравнению с бесполосыми. Данные физиологические особенности приводят к усилению легочного дыхания, что обуславливает высокое содержание железа в организме полосатых особей остромордой лягушки [4, 5]. Многочисленные исследования на разных видах рода Rana показали, что полосатые особи обладают большей массой тела и печени [6], также для них характерен повышенный обмен веществ [7], понижена проницаемость кожи [6]. Отмечаются также различия по накоплению тяжелых металлов для особей с различными фенотипами у остромордой [15] и у озерной [12] лягушек. Распределение доли полосатых и бесполосых особей также связывают с особенностями местообитаний – наличием водно-воздушной растительности (где проявляется криптическое значение дорсомедиальной полосы), а также скорости течения водотока [20]. По литературным данным наблюдается зависимость проявления полиморфизма от степени антропогенного воздействия [3]. Следует отметить, что для соотношения фенотипов striata и nonstriata наблюдается сезонная изменчивость [20]. При обитании земноводных в условиях загрязнения данные физиологические различия между полосатыми и бесполосыми особями могут быть причиной адаптивного преобладания фенотипа striata в популяциях озерной лягушки [4]. Изучены особенности географического распределения встречаемости полосатых морф у зеленых лягушек [7, 11]. Полиморфизм по признаку «striata» и по комплексу признаков рисунка и окраски исследовался как в Республике Башкортостан [16], так и в сопредельных регионах: Республике Татарстан [10], Челябинской [14] и Самарской [9] областях. В других регионах России цветовой полиморфизм по данному признаку анализировался в Калужской [18], Тамбовской [20], Волгоградской [21] областях. Популяция, будучи целостной живой системой, обладает способностью сохраняться и противостоять внезапным изменениям среды. Эта способность к равновесию и генетической стабильности называется генетическим гомеостазом. Однако генотипическая структура популяции при этом может изменяться и обнаружить это явление можно у полиморфных видов по изменению частот фенов в популяции. Для характеристики полиморфизма амфибий часто применяется фенетический подход. Этот подход основан на анализе изменчивости альтернативных дискретных признаков. Выделяют следующие типы фенокомплексов по признаку дорсомедиальной полосы [20]: I-полоса прямая, начинается от конца морды и проходит через всю спину до клоаки. II-полоса прямая, начинается между глазами и проходит через всю спину до клоаки. III-полоса прямая, начинается от заднего края глаз и проходит через всю спину до клоаки. IV-полоса прямая, начинается между ноздрями и проходит через всю спину до клоаки. V-полоса отсутствует (non striata). VI-полоса начинается от кончика морды, проходит через всю спину, но не доходит до клоаки (примерно на 5мм). VII-полоса прямая, начинается от кончика морды и прерывается в области крестца. VIII-полоса прямая, начинается между ноздрями и прерывается в нижней части спины, между крестцом и клоакой. IX-полоса прямая, начинается между ноздрями и прерывается в области крестца. X-полоса прямая, начинается между ноздрями и прерывается в передней части спины, позади головы. XI-полоса непрерывная, начинается от конца морды и проходит через всю спину до клоаки; в области крестца делает изгиб влево. XII-полоса непрерывная, начинается между ноздрями и проходит через всю спину до клоаки; в верхней части спины, выше крестца, делает изгиб влево. XIII-полоса неполная, начинается между ноздрями и изгибается в нижний части спины вправо. XIV-полоса непрерывная, начинается от конца морды и прерывается в области крестца, делая изгиб влево. XV-полоса волнообразно изгибается; начинается в передней части туловища и прерывается в нижней, не доходя до клоаки. Подвергалась анализу выборка лягушек по морфе maculata, при этом учитывалась форма и размер пятен на спине. При изучении дорзальной стороны тела лягушек был отмечен широкий спектр фоновой окраски, от светло–бурого до темно-бурого. Встречаются также особи зеленовато–бурой окраски (часто с зеленоватыми пятнами) и реже – очень светлые, почти серые лягушки. Фон окраски в данном случае не учитывался, так как этот признак очень лабилен за счет изменения формы хроматофоров и распределения пигмента в коже. Анализ рисунка спины озерных лягушек проводился на основе классификации фенов, разработанной для бесхвостых амфибий В.Г.Ищенко (1978) с дополнениями из Г.В. Шляхтина, В.Л. Голиковой (1986) и Т.И. Яковлевой (1988). Характеристика фенокомплексов рисунка дорсальной стороны [18]: I–пятна крупные, расположенные в виде 2х заметных дорсолатеральных полос. II-пятна мелкие, расположенные в виде 3х заметных (дорсомедиальной и дорсолатеральных) полос. III-пятна крупные, немногочисленные, с ровным контуром. IV- пятна крупные, с неровным контуром. V- пятна крупные, многочисленные (с ровным и неровным контуром, а также мелкие в том числе точки). VI-пятна мелкие, многочисленные, с ровным контуром. VII- пятна крупные и мелкие, все с ровным контуром. VIII-пятна крупные с неровным контуром, и мелкие (в том числе точки). IX- пятна крупные, с ровным и неровным контуром. X-пятна крупные и мелкие, все с неровным контуром. XI-пятна мелкие (в том числе точки) с неровным контуром. Выделено 11 фенокомплексов по морфе maculatа. Во всех изученных выборках широко распространен фенокомплекс V, причем он доминирует везде, кроме Миловской старицы (где доминирует фенокомплекс IX). Самки и самцы озерных лягушек, изученных местообитании по этой морфе мало различимы, то есть полиморфизм не связан с полом, а, вероятно, определяется адаптационной необходимостью в конкретных экологических условиях местообитаний. В литературе указывается, что «относительно слабая способность к биоаккумуляции и высокая скорость физиологических процессов у амфибий обусловили увеличение частоты встречаемости морфы striata в пределах естественных и искусственных геохимических аномалий [4] и «антропогенно дестабилизированных территорий» [5]. По данным С.А. Шарыгина полосатые особи striata остромордой лягушки накапливают, в отличие от бесполосых, в 5 раз меньше стронция–90, марганца в 3,5 раза, хрома в 5 раз, никеля в 4 раза, олова в 6 раз, цинка в 2,5 раза меньше, за исключением железа, которое полосатые особи накапливают в 2 раза больше. Более низкое накопление данных металлов в организме полосатых особей R. arvalis обуславливает высокую встречаемость полосатых особей в Уральском регионе [5]. В.Л. Вершинина [2] пиал о проявлении адаптационных свойств морфы striata у представителей рода Rana. Также указывал на географические особенности в распределении полосатых морф озерной лягушки, не связанные с уровнем тяжелых металлов в местообитаниях. В большинстве литературных данных отмечается увеличение доли особей морфы striata в условиях антропогенного воздействия городов Урала, Предкавказья, Самарской и Ульяновской областей. За пределами России, в Болгарии, увеличение доли полосатых особей озерной лягушки отмечается для популяций г. Пловдива. Напротив, в целом или в отдельных популяциях, отмечают почти равное соотношение полосатых и бесполосых особей [17], снижение доли полосатых отмечается для Калужской области [18], Нижнего Поволжья и даже практически полное отсутствие особей с признаком striata в Самарской области и Республики Башкортостан. По данным А.А. Шиян [20]: «В популяции лягушек с полей фильтрации сахарных заводов отмечено либо равное соотношение особей морф striata и maculata, либо преобладание (в 2,0 раза) особей морфы maculatа». Доля полосатых особей выше на 6,3% в контроле, по сравнению с рисовыми чеками [21]. При этом в условиях Республики Башкортостан – территории с высоким фоновым содержанием в среде меди, цинка и кадмия, в большинстве популяций озерной лягушки преобладают бесполосые особи. Увеличение доли бесполосых особей данного вида характерно для сопредельных с Республикой Башкортостан регионов – в восточных районах Республики Татарстан [10] и в Самарской области (окр. пос. Яблоня, Похвистневского района). Так, в условиях техногенного загрязнения меньшее накопление тяжелых металлов может свидетельствовать о проявление адаптивной реакции. Обитание в условиях высокого техногенного загрязнения водоемов тяжелыми металлами приводит к изменениям морфофизиологических показателей – относительной массы внутренних органов [13]. Следует отметить, что высокие концентрации тяжелых металлов могут приводить как к снижению массы органов в результате высоких энергетических затрат, направленных на детоксикацию, так и к гипертрофии ткани в результате патологических процессов. Отсутствие полосатых особей в большинстве популяций Республики Башкортостан, по нашему мнению, связано с особенностью локального распределения встречаемости морфы «striata», которая редка и в сопредельных регионах. Таким образом, эколого-физиологические особенности фенотипов, маркируемых признаком «striata», имеют адаптивные преимущества, связанные как с высоким уровнем обмена, так и с более коротким личиночным периодом развития и повышенной проницаемостью кожных покровов в условиях техногенного загрязнения местообитаний. |