Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Раздражимость и возбудимость клетки и ткани. Меры возбудимости
 Скачать 25.5 Kb.
|
|
Раздражимость и возбудимость клетки и ткани. Меры возбудимости. Клетка обладает следующими основными физиологическими свойствами. 1. Раздражимость – это способность клетки отвечать на раздражение - (т.е. воздействие каких-то факторов) изменением своего обмена веществ. 2. Возбудимость – это способность клетки отвечать на раздражение изменением проницаемости клеточной мембраны, входящим натриевым током и, как следствие, генерацией потенциала действия. 3. Проводимость – это способность клетки проводить, распространять возбуждение от места его возникновения в клетке к другим ее частям. 4. Сократимость – это способность клетки под действием раздражителя изменять свою длину или (и) напряжение цитоскелета. Законы раздражения. 1. Закон силы раздражения: Чем больше сила раздражения, тем, до известных пределов, сильнее ответная реакция. Есть сила раздражения, которая способна вызывать максимальный эффект – оптимум частоты и силы раздражения. Если сила больше, чем оптимальная, то ответная реакция ниже – пессимум частоты или силы раздражения. 2. Закон длительности раздражения: Чем длительнее раздражение, необходимое для возникновения возбуждения, тем сильнее, до известных пределов, ответная реакция живых систем. 3. Закон градиента силы: Величина ответной реакции и её характер зависят ещё и от интенсивности/крутизны/ нарастания действия силы. 4. Закон "всё или ничего": Если раздражитель меньше пороговой силы, он никогда не вызовет ПД (потенциал действия) – «ничего». Но какой бы силы не был надпороговый раздражитель, он всегда будет вызывать max для данного состояния электрическую реакцию, т.е. max пик ПД – «всё». Лабильность(функциональная подвижность) – свойство клетки, ткани, отражающее их максимальные возможности. Мера лабильности - это максимальная частота, которую способна воспроизвести ткань или клетка. Частота раздражения близкая или совпадающая с величиной лабильности вызывает максимальный ответ, т.е. оптимум. Раздражение выше по силе или по частоте лабильности данной ткани вызывает снижение ответа – пессимум. Меры возбудимости. 1. Порог раздражения – минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение. 2. Реобаза – это минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию. 3.Полезное время – это время, в течение которого должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию. 4. Хронаксия – это минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию. Автоматия – это способность клетки самопроизвольно/спонтанно/ возбуждаться через определенные интервалы времени. «Электрические явления в возбудимых тканях» Основные положения ионно-мембранной теории. 1. Электрические процессы в клетке возникают вследствие того, что мембрана обладает избирательной проницаемостью для ионов. 2. В покое мембрана проницаема для одних ионов, а при переходе в активное состояние – для других. 3. Электрические явления в тканях обусловлены неравномерным распределением ионов между цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью. 4. Избирательное перемещение ионов через мембрану изменяет ее электрическое состояние, что приводит к формированию новых видов электрических явлений в клетках и тканях. На уровне клетки регистрируется потенциал мембраны (ПМ) - разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в каждый данный момент времени. В клетке регистрируют 2 вида потенциала мембраны (ПМ): потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД). Потенциал покоя (ПП) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя,т.е. в покое мембрана поляризована. Происхождение ПП обусловлено: 1.Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью. В клетке – калия порядка 400 ммоль/литр, вне клетки – 10, соответственно натрияв клетке 50 и 460 вне клетки в состоянии покоя. 2.Избирательной проницаемостью клеточной мембраны в покое для калия. В покое - высокая проницаемость для калия, а для натрия в покое она практически отсутствует(небольшая). Постоянному выходящему калиевому току противодействует работа калиевой части калий-натриевого насоса, и в клетке возникает равновесное состояние между выходящим и входящим калиевым током. Это формирует равновесный калиевый потенциал /ЕК/ - разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны, если бы её создавал один вид ионов. Его величина описывается уравнением Нернста:
где: R - газовая постоянная, Т - абсолютная температура, F - число Фарадея, Ке - концентрация свободных ионов калия в наружном растворе, Кi - их концентрация в цитоплазме, n - валентность, ln- натуральный логарифм. Потенциал действия (ПД). Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активноесостояние. Локальный ответ – при нанесении раздражения увеличивается проницаемость мембраны для натрия. Происходит уменьшение полярности мембраны по сравнению с исходным (с 70 мв до 40-50 мв). Эти изменения называются – пассивная или частичная деполяризация. Если силы раздражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня, то происходит возращение ПМ к исходномууровню, т.е. к уровню потенциала покоя (ПП). Возникшие изменения ПМ называются локальный ответ. Критический уровень деполяризации (КУД) – это такая величина разности потенциалов (40-50 мв), при которой активируется большое количество потенциалзависимых быстрых натриевых каналов, проницаемость мембраны для натрия становится максимальной и перестает быть зависимой от силы раздражителя. Фазы ПД. 1) Деполяризация – восходящая часть ПД.Возникает лавинообразный входящий натриевый ток, который смещает потенциал мембраны до 0, а затем его силы хватает, чтобы изменить знак мембраны на противоположный (плюс 10-20 мв) – овершут или реверсия знака. Вторая половина ПД (нисходящая) состоит из трех частей: 2. Реполяризация – нисходящая часть ПД от острия пика до КУД формируется быстро. От КУД до ПП медленнее – отрицательный следовой потенциал. 3. Гиперполяризация – ниже исходного уровня ПП - положительный следовой потенциал. На уровне ткани регистрируются следующие биоэлектрические явления: 1. В состоянии покоя: - токи повреждения - (ТП), токи градиента основного обмена (ТГОО). 2. В состоянии возбуждения: - токи действия (ТД). (ЭКГ, ЭЭГ, ЭМиоГ, ЭРетиноГ, ЭГастроГ, ЭГистероГ, т.е. в любых возбудимых тканях). Изменение возбудимости при формировании потенциала действия. Нормальная возбудимость в покое принимается за 100 %. Возбудимость характеризуется разностью между потенциалом мембраны (ПМ) и КУД. При увеличении этой разницы возбудимость увеличивается, а при снижении – уменьшается. 1. Фазасупернормальной возбудимости – начальное изменение возбудимости и отрицательный следовой потенциал, т.к. разница между ПМ и КУД уменьшается. 2. Фаза абсолютной рефрактерности – в момент достижения КУД возбудимость у клетки будет равна нулю. 3. Фаза относительной рефрактерности – по мере реполяризации будет происходить восстановление возбудимости. Но клетку могут возбудить только чрезвычайно сильные раздражители. 4. Фаза субнормальной возбудимости (ниже нормальной возбудимости) – это положительный следовой потенциал, так как расстояние до КУДа увеличено. "Действие постоянного тока на ткань" Постоянный ток на ткань оказываетдва вида действия: 1. Возбуждающее действие 2. Электротоническое действие. 1. Возбуждающее действие оказывает ток пороговой силы и описывается тремя законами Пфлюгера: 1. При действии постоянного порогового тока на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания цепи или в момент размыкания цепи, или при резком изменении силы тока. 2. Возбуждение возникает при замыкании под катодом, а при размыкании – под анодом. 3. Порог катодзамыкательного действия меньше, чем порог анодразмыкательного действия. При длительном действии сильного постоянного тока возникнет два состояния: 1.Под катодом – катодическая депрессия. 2.Под анодом – анодный блок. Главным признаком катодической депрессии и анодного блока являетсяснижение возбудимости и проводимости до нулевого уровня. Однако биологическая ткань при этом остается живой. 2. Электротоническое действие постоянного тока на ткань. Под электротоническим действием понимают такое действие постоянного подпорогового тока на ткань, которое приводит к изменению физических и физиологических свойств ткани. Различают: 1.Физический электротон. 2. Физиологический электротон. Под физическим электротоном понимают изменение физических свойств мембраны, возникающее под действием постоянного тока - изменение проницаемости мембраны,критического уровня деполяризации. Под физиологическим электротоном понимают изменение физиологических свойств ткани. А именно - возбудимости, проводимости под действием электрического тока. Кроме того, электротон разделяют на анэлектротон и катэлектротон. Анэлектротон - изменения физических и физиологических свойств тканей под действием анода. Каэлектротон - изменения физических и физиологических свойств тканей под действием катода. Анэлектротон– это снижение возбудимости ткани под анодом вследствие частичной гиперполяризации при действии на нее постоянного подпорогового электрического тока. Катэлектротон – это увеличение возбудимости ткани под катодом вследствие частичной деполяризации при действии на нее постоянного подпорогового электрического тока. Работа 1. Регистрация токов повреждения Учебно-исследовательская цель: сравнить величину токов повреждения в зависимости от времени с момента нанесения повреждения. Ход работы: Электроды, соединенные с гальванометром, прикладывают к мышце бедра лягушки через 5 сек. после нанесения разреза: первый электрод – на место разреза, второй – на неповрежденный участок мышцы. Отмечают величину и полярность наблюдаемой разности потенциалов. Исследование повторяют на 30-й и 60-й секундах после нанесения разреза. Работа 2. Опыт Маттеучи Учебно-исследовательская цель: доказать возникновение токов действия в мышце. Ход работы: Для работы используют два нервно-мышечных препарата. Стимулируя электрическим током первый препарат, наблюдают, что возбуждение мышцы может вызвать возбуждение второго препарата, нерв которого расположен вдоль ее длины на первой мышце (зарисовать схему опыта). Работа 3. Регистрация электрокардиограммы (токов действия сердечной мышцы). Учебно-исследовательская цель: сопоставить характер ЭКГ в зависимости от способа отведения. Ход работы:Под руководством преподавателя регистрируется ЭКГ. В клинической практике используют два вида отведений: одно- и двухполюсные. При двухполюсных оба электрода являются активными: регистрируется разность потенциалов между ними (двухфазный ток действия). Однополюсные отведения – это отведения потенциала с определенного участка тела, при этом один из электродов накладывается на часть тела и заземляется (однофазный ток действия). Сопоставляют величину зубцов Р, Q, R, Т в трех стандартных и трех однополюсных отведениях. Работа 4. Подтверждение законов возбуждающего действия постоянного тока на ткани (законы Пфлюгера) I закон Пфлюгера(правило Дюбуа-Реймона) Учебно-исследовательская цель: изучить закон градиента раздражения. Ход работы: Исследование проводится на препарате лапок лягушки, который отличается тем, что позвоночник не рассекается на две части, а также тем, что не удаляются голени. К нерву первой лапки прикладывается анод, второй – катод. Для работы используется прибор, позволяющий с помощью реостата менять силу тока в цепи. Замыкая и размыкая цепь тумблером, отмечают, когда та или иная лапка реагирует сокращением. II закон Пфлюгера (закон полярного действия постоянного тока) Учебно-исследовательская цель: изучить закон полярного действия постоянного тока. Ход работы:Опыт проводится на том же препарате и с помощью того же прибора. Замыкая и размыкая тумблером цепь, отмечают моменты возбуждающего действия катода и анода постоянного тока. III закон Пфлюгера (закон сокращения мышцы) Учебно-исследовательская цель: установить зависимость между силой постоянного тока и его направлением, и сокращением мышцы. Ход работы:Опыт проводится на том же препарате. Меняя силу раздражителя, определяют порог для катод-замыкательного и анод-размыкательного действия электрического тока. |