Инстинкты. ИНСТИНКТЫ. Различные виды, классификации научения
 Скачать 25.37 Kb.
|
|
Навыки Есть инстинкты, с которыми животные рождаются, — рефлекс поиска соска матери, сосание, глотание, некоторые звуки. Это готовые врожденные программы, которые осуществляются уже, как у взрослого животного, без всякого научения, наработки. А есть и другая ситуация, когда эти жесткие инстинктивные программы требуют доработки, тренировки, периода становления, формирования сразу после рождения, требуют научения. Научение может быть облигатным и факультативным. При облигатном научении жесткая врожденная программа как бы достраивается, приспосабливается к условиям окружающей среды. Это тоже обеспечивает пластичность поведения, пластичность инстинкта. Доработка инстинктивного поведения идет также по генетической программе и обязательна для организма. Она формирует поведение, жизненно необходимое организму. Эта достройка инстинктивной реакции и есть облигатное научение. Например полет птиц, осуществляется не сразу: сначала птенец может только двигать крыльями — генетически врожденные действия, затем наступает период, когда после тренировки птенец взлетает. Гораздо большую пластичность обеспечивает сугубо индивидуальное, факультативное научение — собственный жизненный опыт, характерный для условий среды, в которой обитает особь. Этот опыт у каждого животного свой. Например: домашние животные, которые имеют формы поведения, отличные от особей данного вида обитающих в условиях дикой природы. Это индивидуальная адаптация животного к окружающей среде. А.Н. Северцев приводит ряд ярких случаев индивидуального научения у диких животных. Так, соколы, обнаруживая в засаде у своего гнезда охотника, научались сбрасывать пищу птенцам с высоты, недоступной выстрелу. Описаны случаи передачи нового, «изобретенного» каким-нибудь животным способа поведения другим особям популяции, а затем и последующим поколениям путем подражания. Это явление получило название поведенческой традиции. Различные виды, классификации научения: Научение - приобретение нового опыта либо его конечный результат. Обучение - процедура, процесс, который приводит к указанному результату. Правотворов. Научение - это способность животного, воспринимающего определённые внешние стимулы: “ удерживать” их специфическую конфигурацию (в памяти); реагируя на данные стимулы “ удерживать” последовательность успешных ответных действий; способность сопоставить первое со вторым, отличая правильные ответы от любых других действий, приводящих к другим результатам. Зорина - это появление адаптивных изменений в результате приобретаемого опыта. Фабри - основа научения составляет формирование эффективных программ предстоящих действий, которые являются результатом комплексных процессов, сопоставления и оценки внутреннего и внешнего раздражений и видового, и индивидуального опыта, регистрации параметров, совершаемых действий и проверки их результатов. Научение и инстинкты очень тесно переплетаются. Научение - это видотипичное явление, проявляющееся в том, что представитель любого вида не может научиться чему угодно, а только тому, что способствует продвижению к завершающей фазе инстинкта - на этом основано явление дрессировки. Классификация форм научения. Неассоциативное научение (простейшие формы научения): привыкание; сенситизация. Ассоциативное научение: классические условные рефлексы; инструментальные условные рефлексы. Когнитивные процессы: латентное обучение; выбор по образцу; научение, основанное на представлениях; инсайт. Неассоциативное научение. I. Привыкание (габитуация) - это ослабление либо исчезновение реакции нервной системы при многократных повторных предъявлениях раздражителя, не сопровождающихся биологически значимым воздействием на животного. II. Сенситизация - явление усиления ответа на слабый специфический стимул в том случае, если он сочетается во времени с неприятным воздействием. Функции привыкания: это примитивная функция кратковременного научения, которая позволяет воздерживаться животному от ненужных реакций, а значит предотвращать утомление. Ассоциативное научение (научение с подкреплением). Это процесс формирования в ЦНС временной связи между двумя стимулами, один из которых изначально был для животных безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения либо наказания. Это временная связь (условный рефлекс). В зависимости от структуры условные рефлексы подразделяются на: * классические (Павлов) - индивидуально - приобретённая реакция на ранее безразличный раздражитель (слюноотделение); * инструментальные (Торндайк). Когнитивные (познавательные) процессы. Употребляют для обозначения тех видов поведения животных, в основе которых лежит не условно - рефлекторный ответ на воздействия внешних стимулов, а формирование внутренних, мысленных представлений о событиях и связях между ними. Представления обнаруживаются в тех случаях, когда субъект совершает действие без влияния какого-нибудь физически реального стимула. У животного существуют представления, которые свойственны человеку (какой - то образ мысленный, картинка). Формирование эффективных программ предстоящих действий является результатом комплексных процессов сопоставления и оценки внутренних и внешних раздражений, видового и индивидуального опыта, регистрации параметров совершаемых действий и проверки их результатов. Это и составляет основу научения. Основным качественно новым компонентом научения, дополняющим и обогащающим первичные примитивные формы поведения, является навык, который, однако, на разных эволюционных уровнях тоже проявляется в существенно различающихся формах. Навык - форма научения животных, проявляющаяся в усвоении ими новых, генетически не фиксированных движений. В результате формирования навыка применяется врожденная двигательная координация (обычного поведения) в новой сигнальной ситуации или возникает новая (приобретенная) двигательная координация. В последнем случае появляются новые, генетически не фиксированные движения, т.е. животное научается что-то делать по-новому. Другой важнейший признак навыка, также связанный с необходимостью подкрепления, заключается в том, что он формируется в результате упражнения и нуждается для своего дальнейшего сохранения в тренировке. При тренировке навыки совершенствуются, при отсутствии же ее угасают, разрушаются. Дрессировка - это процесс выработки навыков у животных при целенаправленном воздействии человека. Дрессировка осуществляется путем систематической тренировки животного, при которой подкрепляются требуемые двигательные реакции и их сочетания и упраздняются нежелательные движения. В результате дрессировки, как правило, вырабатываются прочные и четко скоординированные двигательные акты, достигающие подчас большой сложности. Выполняются они животным всегда в ответ на подаваемые человеком сигналы. Дрессировка. - коррекция поведения жив с целью комфортного проживания с ним. Герд выдел 3 стадии дрессир: 1. наталкивания (простое (косвенное); сложное; непосредств (находка в поведении) 2 обработка навыка 3 упрочения отработанного навыка. Американский этолог У.Крэйг показал, что чаще всего целостное инстинктивное поведение состоит из двух фаз: из поисковой фазы (подготовительной или аппетитивной) на которой животное отыскивает ключевые раздражители, и завершающей (консумматорной) фазы, на которой происходит непосредственное исполнение инстинктивного акта, связанного с данным ключевым раздражителем. Он показал, что аппетитивное поведение представляет собой изменчивое, возбужденное поведение, которое кончается появлением стимула, запускающего конечный, завершающий акт. Крэйг так описывал инстинктивное пищевое поведение у хищников. Это поведение начинается с появления мотивации голода, которая заставляет его отправиться на охоту. Понятно, что хищник в большинстве случаев не знает, где находится пища, поэтому его движения не этом этапе имеют характер ненаправленного поиска. Следующий этап пищедобывательного инстинкта связан с обнаружением какого-либо внешнего стимула, связанного с добычей. Например, волк находит след зайца. Этот внешний стимул (сигнальный раздражитель) закономерно включает следующий этап этого инстинктивного поведения, в данном случае, преследование по следу. Это этап направленного поиска жертвы. В дальнейшем при хорошем стечении обстоятельств происходит обнаружение жертвы и овладение ею. Этот этап может осложняться подкрадыванием или преследованием добычи. В конце концов, хищник умерщвляет жертву, расчленяет ее на отдельные куски и поедает. В этом инстинктивном поведении только фаза поедания относилась Крэйгом к завершающей фазе. Все предшествующие этапы являются аппетитивным поведением. Особенности подготовительной фазы инстинктивного поведения. Первой особенностью подготовительной фазы является высокая пластичность. Она в наибольшей степени модифицируется внешними условиями благодаря процессам научения. У каждого отдельного животного эта фаза может иметь свою специфику, что является следствием различия в опыте. По мере приближения к завершающей стадии движения становятся более ограниченными, однообразными и стереотипными. Вторая особенность – спонтанность, которая выражается в том, что она запускается, как правило, не внешними стимулами, а имеет какую-либо внутреннюю причину, в частности, мотивацию голода. Особенности консумматорной фазы инстинктивного поведения. В противоположность поисковой фазе консумматорная фаза характеризуется ригидностью. Эта фаза наименее изменчива, характеризуется строгой последовательностью и стереотипностью. Во-вторых, она жестко зависит от ключевых стимулов. В эту фазу животное исполняет такие движения, которые в наибольшей степени подходят под определение комплексов фиксированных действий (КФД). если про животных то Структура инстинктивного поведения. Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия:поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт). Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведения аппетентными, а состояние животного в этот момент –аппетенцией. Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением. Завершающая фаза наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Эта фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна, определяется строением тела животного. На этой фазе возможны лишь незначительные индивидуальные вариации поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли в завершающем акте, а чаще всего и вовсе отсутствуют. К. Лоренц назвал завершающие акты поведенческих реакций эндогенными движениями, они видотипичны, наследственны и не требуют специального обучения. В отличие от завершающего акта поисковая фаза более изменчива и адаптивна по отношению к условиям, хотя также является типичной для вида. В ней переплетаются врожденные и приобретенные формы поведения, индивидуальный опыт животного. Для поискового поведения характерна ориентировочно-исследовательская деятельность животного. Именно за счет изменений аппетентного поведения инстинктивные реакции могут быть пластичными. Подготовительная фаза всегда делится на несколько этапов. Ее окончание наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор самцом гнездовой территории иногда требует только возвращения на старую, прошлогоднюю территорию, а подчас может потребовать длительных поисков и даже борьбы с другими самцами. По представлению К. Лоренца, поисковую фазу поведенческого акта следует относить к целенаправленному поведению. На этой стадии совершаются различные действия, но все они подчинены определенной цели. Поисковая фаза очень важна и является для животного такой же первостепенной жизненной необходимостью, как и потребление на завершающей фазе. Именно аппетентное поведение является средством индивидуального приспособления животных к меняющейся окружающей среде. К этой фазе поведенческого акта относятся проявления элементарной рассудочной деятельности животных. Для достижения определенной конечной цели животное выбирает какой-либо путь, при этом оно оперирует понятиями и законами, которые связывают предметы и явления внешнего мира. Концепцию о двух фазах инстинктивного поведения Крэг построил на данных, полученных в результате изучения пищевого поведения животных. Хищник, испытывающий ощущение голода, начинает искать добычу. Однако вначале он не имеет сведений о ее местонахождении и поэтому его поисковая деятельность пока ненаправленна. Вскоре хищник видит потенциальную жертву, от которой исходит первый ключевой стимул, например размер и детали окраски, и его поисковое поведение переходит на следующую стадию, которая уже имеет определенное направление. Хищник начинает уточнять местоположение, скорость передвижения добычи, ориентируясь при этом и на другие ключевые стимулы. Затем хищник преследует добычу или незаметно подкрадывается к ней, после чего схватывает и умерщвляет. Если в этом есть необходимость, жертва перетаскивается на другое место, где разделывается на куски. Только после этого поведение животного вступает в завершающую фазу, которая включает в себя непосредственное поедание добычи. Все действия животного, связанные с поиском, ловлей и умерщвлением жертвы, относятся к аппетентному поведению. Все они имеют под собой инстинктивную основу, но в большой степени зависят от процесса индивидуального научения, опыта животного и ситуации. На каждом этапе поискового поведения есть свои подготовительные и завершающие фазы. Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего и т. д. Последовательные этапы часто имеют несколько степеней соподчинения, поэтому складывается сложная структура поведения животного. Например, поисковое поведение может привести не к завершающей фазе поведенческого акта, а к сочетанию раздражителей, стимулирующему следующую фазу поискового поведения. Примером может послужить поисковое поведение птиц в период размножения. Вначале происходит выбор территории для гнезда. Когда она найдена, начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем следующая – ухаживание за самкой и т. д. Поведение животного в значительной степени состоит из циклов, которые, в свою очередь, складываются из серии повторяющихся простых актов. Например, птица, занятая постройкой гнезда, совершает это по определенной схеме. Вначале она отправляется на поиски строительного материала, затем, отыскав его, оценивает пригодность. Если материал устраивает птицу, она несет его к гнезду, в противном случае бросает и ищет новый. Прилетев в гнездо, птица определенными движениями вплетает принесенные материалы в его структуру, формирует форму гнезда, а затем вновь улетает на поиски. Этот цикл начинается спонтанно и продолжается до тех пор, пока у птицы есть потребность в достраивании гнезда. Переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула. Н. Тинберген приводит пример с самками перепончатокрылых насекомых – филантов (пчелиных волков), которые выкармливают своих личинок медоносными пчелами. Оса, чтобы сделать запасы, летит в места скопления пчел, где беспорядочно летает до тех пор, пока не встретит подходящую жертву. Заметив летящее насекомое, оса подлетает к нему с подветренной стороны и останавливается примерно в 70 см. Если после этого оса уловит запах пчелы, который и будет ключевым раздражителем для перехода на следующую стадию поведенческой реакции, она схватит пчелу. Если пчелу лишить запаха с помощью эфира, оса не станет хватать ее. Следующей стадией поведения осы будет парализация жертвы ударом жала. Для начала этой стадии необходим стимул, связанный с прикосновением кжертве. Если предъявить осе макет пчелы, который на ощупь не похож на нее, но имеет тот же запах, оса не станет жалить такой макет. Таким образом, при прохождении животным различных стадий поведенческой реакции происходит смена стимулов, которые являются для него ключевыми в данный момент. Состояние аппетенции происходит в условиях очень высокой возбудимости нервных центров, координирующих определенные физиологические реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия) действия». Этот потенциал накапливается под действием ряда внешних (температура, освещенность) и внутренних факторов (гормоны) в нервных центрах. Превысив определенный уровень, накопленная энергия высвобождается, после чего начинается поисковая фаза поведенческого акта. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей, это так называемая«реакция вхолостую». Для объяснения нейрофизиологического механизма этих явлений Лоренц предложил свою теорию. Базой для этой теории послужили данные немецкого физиолога Э. Хольста. Хольст в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности центральной нервной системы. Он отметил, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя можно наблюдать ритмические разряды импульсов, которые точно соответствуют сокращению сегментов червя. В дальнейших исследованиях Хольст изучал механизм плавания угря. Он фиксировал средние сегменты его тела и не давал им сокращаться. Согласно рефлекторной теории в таком случае задние сегменты тела не получат раздражения, а следовательно, также не смогут сокращаться. Однако на самом деле они приходят в движение после определенного промежутка времени. Если перерезать дорсальные корешки спинного мозга угря, тем самым нарушив передачу сенсорной информации, угорь сохранит способность к плавательным движениям, причем координация их не нарушится. Таким образом, движения тела угря выполняются не по механизму рефлекторной дуги (в зависимости от внешних раздражений), а подчиняясь ритмическим разрядам импульсов в центральной нервной системе. Опыты других ученых подтвердили это. Например, было отмечено, что удецеребрированных (с удаленными большими полушариями) кошек могут ритмически сокращаться мышцы-антагонисты ноги, полностью лишенные чувствительных нервов. Головастики и рыбы с одним неразрушенным чувствительным нервом сохраняют способность к плаванию, нормальной координации движений. Это означает, что центральной нервной системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних стимулов. При этом необходим минимальный уровень афферентной импульсации для поддержания возбуждения,(«специфической энергии действия») в соответствующих нервных центрах на определенном уровне. Работы Э. Хольста и его коллег подтвердили, что уровень возбуждения в соответствующих нервных центрах оказывает влияние на характер протекания инстинктивных реакций. Опыты проводились на курах, которым производили раздражение током стволовых структур мозга. В зависимости от локализации раздражаемой структуры исследователи отмечали элементарные поведенческие реакции (повороты головы, клевание) или сложные акты поведения (ухаживание). И если простые реакции всегда протекали примерно одинаково, независимо от параметров раздражения и окружающих условий, то сложные поведенческие реакции зависели от этих факторов. Так, при слабой силе тока петух набрасывался на чучело хорька, а при усилении тока – даже на руку исследователя (неспецифический раздражитель). |