Лимфатические узлы. Развиваются лимфоузлы из мезенхимы

• Название: Развиваются лимфоузлы из мезенхимы
• Дата: 16.01.2021
• Размер: 31.53 Kb.
• Имя файла: Лимфатические узлы.docx
• Тип: Документы; #168559

Лимфатические узлы (noduli limphatici) располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. Имеют округлую или бобовидную форму. К выпуклой поверхности подходят приносящие лимфатические сосуды, в области ворот на вогнутой поверхности входят артерии и нервы, выходят выносящие лимфатические сосуды и вены.

Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло. Протекая через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных частиц и антигенов на 95—99%, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами.

Лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят трабекулы. Строма узлов представлена ретикулярной соединительной тканью – сетью ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также макрофагами и антиген-представляющими клетками. Паренхима узлов представлена лимфоидными клетками. лимфоцит имунный антигензависимый пролиферация

В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, а также образование Т- и В- клеток памяти.

Развиваются лимфоузлы из мезенхимы.

Лимфатические узлы впервые возникают в конце 2-го — начале 3-го месяца внутриутробного развития плода человека. Их образование связано с размножением и накоплением в определенной области вокруг кровеносных и лимфатических сосудов мезенхимных клеток. Разрастающиеся лимфатические щели в области закладки будущего узла сливаются и образуют так называемый подкапсулярный (краевой) синус. По периферии зачатка узла в то же время из мезенхимы формируются поверхностная капсула и отходящие от нее внутрь перегородки — трабекулы. От краевого синуса внутрь узла между трабекулами отходят многочисленные анастомозирующие между собой вокругузелковые и мозговые синусы. Эти синусы в свою очередь разделяют мезенхимную ткань, превращающуюся в ретикулярную, на овальные скопления и тяжи, которые заселяются кроветворными клетками, и на 16-й неделе образуют лимфатические узелки и мозговые тяжи. Одновременно появляются ретикулярные волокна. В-лимфоциты вселяются в лимфатические узлы раньше Т-лимфоцитов, главным образом в центральные участки лимфатического узла (будущее мозговое вещество), а затем в самый поверхностный слой (в дальнейшем — корковое вещество). Т-лимфоциты вселяются в промежуточную зону между корковым и мозговым веществом (т.н. Т-зона).

Начиная с 16-й недели развития в строме закладки лимфатического узла возрастает количество макрофагов.

Входящие в узел лимфатические сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из ворот — выносящими.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития лимфатические узлы приобретают черты дефинитивного кроветворного органа.

К концу эмбриогенеза в лимфатических узлах заканчивается формирование всех структур — коркового вещества с лимфоидными узелками, мозговых тяжей, синусов, Т- и В-зон.

Строение

Несмотря на многочисленность лимфатических узлов и вариации органного строения, они имеют общие принципы организации. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. В совокупности они составляют примерно 1/4 площади среза органа.

На срезах узла, проведенных через ворота лимфоузла, можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона).

Корковое вещество

Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки (noduli lymphatici). Они представляют собой округлые образования диаметром до 1 мм.

В ретикулярном остове узелков проходят толстые, извилистые ретикулярные волокна, в основном циркулярно направленные. В петлях ретикулярной ткани залегают лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. В периферической части узелков находятся малые лимфоциты в виде короны.

Лимфатические узелки покрыты уплощенными ретикулярными клетками, лежащими на ретикулярных волокнах. Среди этих ретикулоэндотелиальных клеток много фиксированных макрофагов (т.н. «береговые макрофаги»). Центральная часть узелков обычно выглядит светлой вследствие того, что она состоит из более крупных клеток с большими светлыми ядрами: из лимфобластов, типичных макрофагов, «дендритных клеток», лимфоцитов. Лимфобласты обычно находятся в различных стадиях деления, вследствие чего эту часть узелка называют герминативным центром (centrum germinale), или центром размножения. При интоксикации организма, особенно микробного происхождения, в центральной части узелка могут появляться скопления фагоцитирующих клеток, что указывает на высокую реактивность описываемых структур. Поэтому данную часть узелка часто называют еще реактивным центром.

Типичные свободные макрофаги преобразуют корпускулярный антиген в молекулярный и концентрируют его до определенного количества, способного побудить к пролиферации и дифференцировке расположенные рядом В-лимфоциты при участии Т-хелперов. В результате этого образуются клетки памяти Т- и В-типа и плазмобласты. Активированные антигеном В-лимфоциты по мере размножения и созревания образуют В-зону, откуда мигрируют в мозговые тяжи, где превращаются в плазмоциты и продуцируют антитела. Клетки памяти с током лимфы или через посткапиллярные вены вступают в циркуляцию и будут созревать в эффекторные клетки после вторичной встречи с антигеном. Макрофаги светлых центров могут фагоцитировать также погибающие клетки, в результате чего в их цитоплазме обнаруживаются хромофильные остаточные тельца.

Отростчатые «дендритные» клетки реактивных центров являются разновидностью макрофагов, способных фиксировать на своей поверхности иммуноглобулины, а через них и антигены, вызвавшихе иммунный ответ. Накопленные на их поверхности антигены активируют и вовлекают в иммунную реакцию контактирующие с ними В-лимфоциты. Морфологически «дендритные» клетки характеризуются отростчатой формой, электронно-прозрачной цитоплазмой, бедной рибосомами, лизо-сомами и канальцами цитоплазматической сети. Полагают, что эти клетки характерны для В-зон лимфатических узелков. Длительная задержка антигенов на поверхности дендритных клеток и наличие клеток памяти обеспечивают более быстрый иммунный ответ при повторной встрече с тем же антигеном.

Строение лимфатических узелков может меняться в зависимости от физиологического состояния организма. Различают 4 стадии, отражающие происходящие в них процессы. В I стадии — формирование центра размножения — в лимфатическом узелке имеется небольшой центр, состоящий преимущественно из малодифференцированных клеток лимфо-цитопоэтического ряда. Некоторые из этих клеток могут быть в состоянии митотического деления. Во II стадии у лимфатических узелков центры крупнее и содержат большое количество митотически делящихся клеток лимфо-цитопоэтического ряда (от 10 и более на срезе). Центральная часть узелка выглядит светлой. В III стадии вокруг светлых центров появляется корона из малых лимфоцитов. Уменьшаются число митотически делящихся клеток и количество молодых клеток лимфоцитопоэтического ряда. В IV стадии в центре узелка фигуры митозов и макрофаги единичны. Вокруг узелка корона из малых лимфоцитов состоит преимущественно из клеток В-памяти. Это стадия относительного покоя.

Возникновение и исчезновение центров происходит в течение 2—3 сут.

Лимфоидные узелки содержат преимущественно В-лимфоциты на разных стадиях антигензависимой дифференцировки. Антигены, попавшие в лимфатический узел с током лимфы, распространяются по синусам, достигают поверхностной зоны центров размножения, фагоцитируются макрофагами. Частично переработанные антигены фиксируются на их мембране и на мембране отростков дендритных клеток. В-лимфоциты также могут посредством своих рецепторов разносить антигенную информацию. Получив информацию об антигене, В-лимфоциты превращаются в иммунобласты, пролиферируют, часть клеток дифференцируется в плазматические клетки, другая становится клетками памяти (КП).

Паракортикальная зона

На границе между корковым и мозговым веществом располагается naракортикальная тимусзависимая зона (paracortex). Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, — т.н. «интердигитирующие клетки», которые обладают многочисленными пальцевидными отростками, вдавливающимися из одной клетки в другую. Ядра интердигитирующих клеток неправильной формы, светлые, с краевым расположением хроматина. В слабобазофильной цитоплазме обнаруживаются везикулы, аппарат Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть. Фагосомы встречаются редко. Эти клетки вырабатывают гликопротеиды, которые играют роль гуморальных факторов лимфоцитогенеза. Гликопротеиды примембранных слоев способны сорбировать и сохранять антиген на цитоплазматических мембранах и индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов.

Полагают, что интердигитирующие клетки приносятся лимфой в лимфатический узел из кожи и являются потомками внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса). На своей мембране они могут нести антигены, полученные в коже. Из лимфоцитов здесь преобладают Т-лимфоциты-хелперы. Эту зону называют тимусзависимой, поскольку после тимэктомии она запустевает из-за убыли Т-лимфоцитов.

В паракортикальной зоне происходят пролиферация Т-клеток и дифференцировка в эффекторные клетки (т.к. клетки-киллеры и др.). Посткапиллярные венулы паракортикальной зоны являются местом проникновения в лимфатический узел циркулирующих Т- и В-лимфоцитов. В некоторых случаях при разрастании паракортикальной зоны лимфатические узелки сливаются.

Мозговое вещество

От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходятмозговые тяжи (chordae medullaria), анастомозирующие между собой. В основе их лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клеткии макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток. Большая часть иммуноглобулинов, образуемых здесь плазматическими клетками, относится к классу иммуноглобулинов G. Внутри мозговых тяжей проходят кровеносные сосуды и капилляры, содержащие поры в эндотелии. Снаружи тяжи, так же как и лимфатические узелки, покрыты эндотелиоподобными ретикулярными клетками, лежащими на пучках ретикулярных фибрилл и образующих стенку синусов.

Синусы. Пространства, ограниченные капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами — с другой, называются синусами, являющимися как бы продолжением приносящих лимфатических сосудов. Различают подкапсульный, или краевой, синус (sinus subcapsularis), располагающийся между капсулой и узелками, вокругузелковые синусы (sinus corticalis perinodularis), проходящие между узелками и трабекулами, а также мозговые синусы (sinus medullaris), ограниченные трабекулами и мозговыми тяжами.

Наружные клетки подкапсулярного синуса, прилежащие к капсуле узла, расположены на базальной мембране. По строению и функции они близки к эндотелиальным клеткам, выстилающим приносящие лимфатические сосуды. Среди этих клеток встречаются фагоцитирующие макрофаги. Внутренние эндотелиоподобные ретикулярные клетки, покрывающие лимфатические узелки коркового вещества, не имеют базальной мембраны, а лежат на пластинке ретикулярных фибрилл. Между клетками обнаруживаются щели, через которые в просвет синуса проникают лимфоциты. Клетки, выстилающие все остальные синусы, имеют аналогичное строение.

По синусам коркового и мозгового вещества протекает лимфа. При этом она обогащается лимфоцитами, которые поступают в нее в большем или меньшем количестве из узелков, паракортикальной зоны и мозговых тяжей. Среди свободных клеточных элементов в синусах при различных состояниях организма можно обнаружить лимфоциты, плазмоциты, свободные макрофаги; встречаются единичные зернистые лейкоциты и эритроциты. Синусы выполняют роль защитных фильтров, в которых благодаря наличию фагоцитирующих клеток задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов.

Лимфатические узлы очень чувствительны к различным внешним и внутренним факторам. Например, под действием ионизирующей радиации быстро погибают лимфоциты в лимфатических узелках, в мозговых тяжах. При недостаточной функции гормонов коры надпочечников, наоборот, происходит разрастание лимфоидной ткани во всех органах (status thymicolymphaticus).

Васкуляризация. Кровеносные сосуды проникают в лимфатические узлы через их ворота. После вхождения в узел одна часть артерий распадается на капилляры в капсуле и трабекулах, другая заканчивается в узелках, паракортикальной зоне и мозговых тяжах. Некоторые артерии проходят сквозь узел не разветвляясь (транзитные артерии).

В узелках различают две гемокапиллярные сети — поверхностную и глубокую. От гемокапилляров начинается венозная система узла, которая совершает обратный ход, преимущественно отдельно от артерий. Эндотелий посткапиллярных венул более высокий, чем в обычных капиллярах, а между эндотелиальными клетками имеются поры. Особенности строения эндотелия играют определенную роль в процессах рециркуляции лимфоцитов из кровотока в узел и обратно. В обычных физиологических условиях кровь из сосудов не изливается в его синусы. Однако при воспалительных процессах в синусах регионарных лимфатических узлов часто обнаруживаются эритроциты.

Иннервация. Лимфатические узлы имеют афферентную и эфферентную адренергическую и холинергическую иннервацию. В подходящих к органу нервах, а также в капсуле обнаружены интрамуральные нервные узлы. Рецепторный аппарат хорошо выражен во всех макромикроскопических структурах: капсуле, трабекулах, сосудах, корковом и мозговом веществе. Имеются свободные и несвободные нервные окончания. Внутри узелков нервные окончания не обнаружены.

Возрастные изменения. В течение первых 3 лет после рождения у ребенка происходит окончательное формирование лимфатических узлов. На протяжении 1-го года жизни появляются центры размножения в лимфатических узелках, увеличивается число В-лимфоцитов и плазматических клеток. В возрасте от 4 до 6 лет продолжается новообразование узелков, мозговых тяжей, трабекул. Дифференцировка структур лимфатического узла в основном заканчивается к 12 годам.

С периода полового созревания начинается возрастная инволюция, которая выражается в утолщении соединительнотканных перегородок, увеличении количества жировых клеток, уменьшении коркового и увеличении мозгового вещества, уменьшении числа лимфоидных узелков с центрами размножения.

В старческом возрасте центры размножения исчезают, капсула узлов утолщается, количество трабекул возрастает. Фагоцитарная активность макрофагов постепенно ослабевает. Некоторые узлы могут подвергаться атрофии и замещаться жировой тканью.

Регенерация. Регенерация лимфатических узлов (частичная или полная) возможна лишь при сохранении приносящих и выносящих лимфатических сосудов и прилежащей к узлу соединительной ткани. В случае частичной резекции лимфатического узла репаративная регенерация его происходит через 2—3 нед после повреждения. Восстановление начинается с пролиферации клеток ретикулярной ткани, затем появляются очаги лимфоидного кроветворения и образуются узелки. При полном удалении лимфатического узла, но при сохранении лимфатических сосудов регенерация этого органа начинается с появления большого количества очагов лимфоидного кроветворения, которые возникают из стволовых кроветворных клеток. При этом приносящие и выносящие лимфатические сосуды анастомозируют между собой в области лимфоидного очага.

В результате дальнейших преобразований анастомозы сосудов оказываются погруженными внутрь лимфоидного очага и превращаются в синусы узла.

Функции лимфатических узлов: В узлах лимфа обогащается лимфоцитами, которые в них размножаются. Здесь обезвреживаются ядовитые вещества, задерживаются и фагоцитируются микробы и различные взвешенные в лимфе частицы, заносимые сюда по лимфатическим сосудам из тканей. Каждый лимфатический узел или группа узлов собирает и контролирует лимфу определенной области тела, служит ее биологическим фильтром.

- кроветворная функция заключается в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов;

- барьерно-защитная функция - неспецифическая защита от антигенов заключается в фагоцитозе их из лимфы многочисленными макрофагами и "береговыми" клетками; специфическая защитная функция заключается в осуществлении специфических иммунных реакций;

- дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от тканей. При нарушении этой функции наблюдается периферический отек;

- функция депонирования лимфы, в норме определенное количество лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока;

- обменная функция - участие в обмене веществ - белков, жиров, углеводов и других веществ.

В толще слизистой оболочки и подслизистой основы органов пищеварительной системы (глотки и пищевода, желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря), органов дыхания (гортани, трахеи, крупных бронхов), мочеполовых органов (мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала) имеются диффузно рассеянные лимфоциты и лимфоидные узелки. Лимфоидные узелки располагаются как сторожевые посты на протяжении всей длины указанных органов на различном расстоянии друг от друга (от 1 до 5 мм) и на различной глубине. Число узелков в слизистой оболочке довольно велико:у детей (в среднем) в стенках тонкой кишки более 5000 узелков, толстой кишки — более 7000.

Одиночные лимфоидные узелки имеют округлую или овоидную форму, размеры их обычно не превышают 1,5—1мм. В детском и юношеском возрасте в узелках, как правило, имеется центр размножения.Каждый узелок окружен редкой сеточкой из тонких ретикулярных волокон. Отдельные волокна проникают вглубь узелков.

Лимфоидные (Пейеровы) бляшки представляют собой скопления лимфоидной ткани, располагающиеся в стенках тонкой кишки. Залегают лимфоидные бляшки в толще слизистой оболочки и в подслизистой основе, имея вид плоских образований (бляшек) преимущественно овальной или круглой формы, чуть-чуть выступающих в просвет кишки, Состоят лимфоидные бляшки из лимфоидных узелков и диффузной лимфоидной ткани.

Число крупных бляшек длиной более 4 см у подростков(12—16лет) равно9—12,а мелких варьирует от 122 до 316. Начиная с юношеского возраста количество всех лимфоидных бляшек уменьшается до60—160в пожилом и старческом возрасте. После50—60лет центры размножения в лимфоидных узелках бляшек встречаются редко, в 70 и более лет бляшки принимают вид диффузных скоплений лимфоидной ткани.

Аппендикс (червеобразный отросток) у детей и подростков в своих стенках содержит 450—550 лимфоидных узелков. Лимфоидные узелки аппендикса располагаются в слизистой оболочке и в подслизистой основе на всем протяжении этого органа, от его основания (возле слепой кишки) до верхушки. Почти все лимфоидные узелки в эти возрастные периоды имеют центры размножения. Поперечные размеры одного узелка составляют 0,2—1,2 мм. После 20—30 лет число узелков заметно уменьшается. У людей старше 60 лет лимфоидные узелки в стенках аппендикса встречаются редко.

Групповые лимфоидные узелки червеобразного отростка (noduli lymphatici aggregati appendicisvermiformis) находятся в слизистой оболочке и подслизистой основе стенки аппендикса и образуютпрактически единый слой. Групповые лимфоидные узелки состоят из одиночных лимфоидных узелков,располагающихся, как правило, в 2—3 ряда. Общее число одиночных узелков достигает 500. В возрасте16—18 лет количество узелков уменьшается, что объясняется возрастными изменениями, а после 60 летузелки становятся единичными.

Лимфатические узлы в брюшной полости также делятся на пристеночные и внутренностные. Пристеночные(поясничные) располагаются преимущественно на задней брюшной стенке. Количество поясничных лимфатических узлов достигает 40, они принимают лимфу от нижних конечностей стенок и органов таза и брюшной полости. Выносящие лимфатические сосуды поясничных лимфатических узлов дают начало поясничным стволам. Внутренностные лимфатические узлыбрюшной полости находятся возле органов инепарных висцеральных ветвей брюшной аорты (верхней инижней брыжеечных артерий, чревного ствола, печеночной, желудочных, селезеночной артерий). В чревные лимфатические узлы оттекает лимфа от регионарных узлов желудка, поджелудочной железы, печени, почек. Выносящие сосуды чревных узлов идут к поясничным узлам. Верхние брыжеечные лимфатические узлы (от 60 до 400) расположены в брыжейке тонкой кишки вдоль ветвей верхней брыжеечной артерии. Они принимают лимфу от тонкой кишки, а их выносящие лимфатические сосуды следуют к поясничным лимфатическим узлам. Ободочные узлы являются регионарными для толстой кишки. Их выносящие лимфатические сосуды также направляются к поясничным лимфатическим узлам.

Групповые лимфоидные узелки подвздошной кишки (noduli lymphatici aggregati) располагаются напротивобрыжеечной стороне подвздошной кишки, в слизистой оболочке и подслизистой основе. Ихколичество варьируется от 30 до 40 штук, а длина — от 0,5 до 8 см. Они имеют уплощенную вытянутуюформу, располагаются продольной осью вдоль оси кишки и образуют выпуклости, приподнимая слизистуюоболочку. По этой причине слизистая оболочка прямой кишки, покрывающая групповые лимфоидные узелки,лишена складок и характеризуется более светлой окраской. Лимфоидная ткань групповых узелковобразована одиночными лимфоидными узелками. С возрастом число групповых лимфоидных узелков и ихразмер уменьшаются, а образуемые ими выпуклости становятся менее отчетливыми. К старостилимфоидная ткань групповых лимфоидных узелков приобретает диффузный характер.

Одиночные лимфоидные узелки подвздошной кишки (noduli lymphatici solitarii) располагаются вслизистой оболочке и подслизистой основе стенок дыхательной трубки (гортань, трахея, бронхи),пищеварительной трубки (глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки) и в желчном пузыре.Одиночные лимфоидные узелки окружены ретикулярными волокнами, которые отделяют их от прилежащихтканей.