Гистология доклад. Рецепторные нервные окончания
 Скачать 21.78 Kb.
|
|
Рецепторные нервные окончания Организация рецепторных аппаратов характеризуетсябольшим разнообразием, т.к. во-первых, каждый тип рецепторов приспособлен к восприятию одного специфического сигнала (раздражителя) из внешней или внутренней среды, а во-вторых, в рецепторных нейронах и клетках происходит преобразование энергии внешнего стимула в энергию нервного импульса (волна возбуждения, распространяющаяся понервному волокну, в ответ на раздражение нейронов. Обеспечивает передачу информации от рецепторов вцентральную нервную систему и от нее к исполнительным органам (мышцам, железам)) или рецепторного потенциала(результатом действия стимула является изменение мембранного потенциала рецептора). По происхождению нервные клетки делятся на: 1. Первичночувствующие (видоизменённые нейроны) – они генерируют нервный импульс в ответ на раздражение. (искл. фоторецепторы – генерируют рецепторный потенциал). 2. Вторичночувствующие (видоизменённые глиальные или эпителиальные клетки) – характерны в основном для позвоночных и генерируют рецепторный потенциал. Все рецепторы можно также разделить на 2 группы: 1. Интерорецепторы – воспринимают раздражение из внутренней среды организма. 2. Экстерорецепторы – группа рзнообразных рецепторов получающих раздражение из внешней среды. Примером интерорецептора может служить Фатер-Пачиниево тельце. (рисунок) В его образовании принимают участие терминальные разветвления дендрита чувствительной нервной клетки, фиброциты (высокодифференцированная, не способная к делению клетка соединительной ткани, образовавшаяся из фибробласта ), система коллагеновых волокон и видоизменённые глиальные клетки (заполняют пространство между нейронами). Наружная капсула образована продольно ориентированными фиброцитами и системой коллагеновых волокон, спирально расположенных вокруг длинной её оси. Коллагеновые волокна фиксируются в основании тельца, что обеспечивает лишь незначительные смещения капсулы, относительно внутренней части инкапсулированного окончания, которое представлено разветвлениями дендритов чувствительных клеток и глиальными клтками. На дендритах чувсвительнй клетки спинального ганглия наодятся синаптические контакты, либо с аксонами, либо с вторично – чувствующими клетками глиального происхождения. Доказательством этого может служить наличие у клеточных элементов, расположенных на границе наружной капсулы и внутренней колбы, антенных структур в виде видоизменённых ресничек и микроворсинок. Возможно, что восприятие механического раздражения и преобразование его в рецепторный потенциал происходят в эих клетках при смещении наружной капсулы относительно внутренней колбы. Эти глиальные клетки могут выполнять и другую функцию, а генерация нервного импульса в этом случае происходит в результате деформации дендритнытных разветвленийрецепторной клетки. Экстерорецепторы Экстерорецепторы принято делить согласно функциональному принципу на 3 разновидности – механорецепторы, хеморецепторы и фоторецепторы. В механорецепторах генерация нервных импульсов основана на механическом воздействии раздражитлей на рецепторные прибры. Деятельность хеморецепторов основана на химическом взаимодействии раздражителей с рецепторными аппаратами плазматических мембран. У фоторецепторов же раздражителем являются фотоны света, что и делает их наиболее особенными и важными. Механорецепторы Наиболее простым примером механорецептора может служить чувствительные волоски насекомых. (рисунок). Они имеют вид кутикулярных конусов, подвижно сочленённых с кутикулярной пластинкой кожного покрова. Кутикала волоска и подвижных сочленений образована клетками гиподермы. Внутрь полости кутикулярного волоска заходит специализированный дендрит. При смещении гиподермального аппарата чувствительных волосков происходит деформация дендрита. В процессе этой деформации и возникает нервный импульс или генерируется рецепторный потенциал, т.е. механическая энергия смещения волоска трансформируется в электрическую энергию нервного импульса. Примером более сложноустроенного механорецептора может служить так называемый «орган гравитации». В любом органе равновесия есть «пробная масса», массивное внеклеточное образование, способное перемещаться при именении положения организма в гравитационном поле. Вторым основным компонентом органа гравитации является чувствительная антенна, представленная видоизменёнными жгутиками или микроворсинками. Эти структуры образуются нервной или особой чувствительной клеткой генерирующими нервный импульс (нервная клетка) или рецепторный потенциал (чувствительная клетка). Особой сложности орган гравитации достигает у высших позвоночных и входит у них в состав внутреннего уха. Он представлен частью перепончатого лабиринта, которая состоит из двух связанных между собой мешочков с тремя полукружными каналами, расположенными в трёх взаимноперпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы вобласти соединения с одним из мешочков имеют расширения – ампулы. Стенка лабиринта выстлана однослойным эпителием, в котором в определённых местах располоены вторично-чувствующие клетки. Вмешочках это – слуховые пятна, а в основании полукружных каналов – слуховые гребешки. В эпителии также имеются клетки снабжённые чувствительными антеннами в виде дной длинной видоизменённой реснички и пучка микроворсинок. Чувствительные клетки генерируют рецепторный потенциал, в результате раздражения антенн или при изменении положения тела в пространстве, а также при вибрационном воздействии. Антенный аппарат чувствительных клеток слуховых гребешков смещается в результате задержки перемещения «пробной массы» например при быстром повороте головы. Хеморецепторы К типичным хеморецепторам относят органы вкуса и обоняния. Механизм действия заключается во взаимодействии молекул различных веществ соспецифическими белковыми молекулами вмонтированными в специализированные мембраны первично – и вторичночувствующих клеток. Непосредственное восприятие раздражения осуществляется либо дендритами видоизменённых чувствительных нейронов, либо антенным аппаратом вторичночувствующих клеток. Последние у млекопитающих сосредоточены во вкусовых луковицах. Каждая вкусовая луковица представляет собой сложно организованную систему вторичночувствующих и опорных эпителиальных клеток. На верхушке луковицы есть пора, через которую апикальные отростки чувствительных клеток контактируют с секретом елёз ротовой полости, с растворёнными в нём молекулами. Апикальные отростки имеют вид кисточек, на конце которых развиты микроворсинки. У насекомых восприятие вкусового раздражения воспринимается дендритами чувствительных клеток, их тела сосредоточены в виде небольших скоплений в кутикулярном эпителии. Дендрит такой клетки состоит из двух частей: нижней (расположена юлиже к телу) – проксимальный сигмент – участок цитоплазмы н.к. с рибосомами и митохондриями; и верхний (дистальный) сегмент – видоизменённая ресничка, он заходит в полость конусовидного выроста кутикулярной пластинки, имеющего на вершине отверстие, где апикальная часть дистального сегмента вступает в контакт с внешней средой. Хеморецепторы органа обоняния представлены чувствительными нервными клетками, т.е. раздражение воспринимается специализированными дендритами этих клеток. У позвоночных они имеют вид полочкообразных структур, заканчивающихся на дистальном конце подвижными утолщениями – обонятельными буловами, которые могут выдвигаться или втягиваться в эпителиальный пласт. Булавы на своейповерхности имеют чувствительные волоски или антенны, представляющие собой подвижные образования построенные по типу реснички или жгутика, но с иным характером движения. Они являются основным местом взаимодействия пахучих молекул. У насекомых, чувствитеьные обонятельные клетки представляют собой специализированные биполярные нейроны. Их переферический отросток имеет сложное строение и состоит из 2-х сегментов. На границе между ними расположено базальное тельце, от которого в наружный сегмент идёт трубочковый аппарат жгутика, а во внутренний – корневые поперечно-исчерченные нити. Наружный сегмент проникает в полость кутикулярной пластинки и там раветвляется. В этом месте кутикулы есть система пор, с которыми контактируют концевые разветвления апикального конца дистального сегмента дендрита обонятельной клетки. Фоторецепторы Фоторецепторы у всех многоклеточных представлены первичночувствующими клетками со сложно устроенными, специализированными дендритами. У позвоночных, это так называемые палочки и колбочки. Наиболее характерной специфической структурой фоторецепторных клеток позвоночных является мембранный аппарат наружного сегмента. Он заполнен плотно упакованными дисками, представляющими из себя складки плазматической мембраны. В палочках эти диски утрачивают связь с плазматической мембраной и она остаётся только в базальной части наружного сегмента. .в колбочках же эта связь есть на всём протяжении сегмента. В мембранах дисков наружных сегментов, основную часть белкового компонента составляют белки – опсины. Родопсин (зрительный пурпур) — основной зрительный пигмент. Содержится в палочках сетчатки глаза морских беспозвоночных, рыб, почти всех наземных позвоночных и человека. Процессы разложения родопсина на свету и синтез его в темноте лежат в основе работы чувствительных клеток органов зрения. Рецепторный потенциал возникает из-за изменения проницаемости мембран, т.к. происходят конформационные изменения молекул родопсина. Для всех фоторецепторов характерна гипертрофия специализированного мембранного аппарата. Но для первичноротых, особенно для насекомых и головоногих моллюсков свойственен отличный от позвоночных механизм гипертрофии. На боковой поверхности фоторецепторной клетки образуются длинные, расположенные перпендикулярно к её телу и напралению света микроворсинки, которые контактируют с аналогичной системой микроворсинок соседних клеток. И таким образом воспринимающий аппарат и метаболический центр клеток менее разобщены, чем у позвоночных. У головоногих молюсков, внешне, фоторецепторы больше похожи натаковые у позвоночных. Их палочки имеют характерную биполярную структуру ( переферич. отросток. и центральный отроскок). Однако в переферическом отростке нет остатков жгутиков или ресничек, а гипертрофия мембран, а гипертрофия достигается не врастанием плпзматической мембраны в цитоплазму отростков, а как у насекомых, образованием сложной системы многочислнных микроворсинок, расположенных перпендикулярно длинной оси палочковидного отростка. Общей закономерностью фоторецепторов является их сходный химический состав и сходная молекулярная организация гипертрофированного мембранного аппарата. У всех основным белковым компонентом являются белки – опсины, а в основе рецепции света лежит фотолиз и восстановление родопсина. |