Развитие эмбриологии. Реферат по дисциплине История и методология биологии по теме История развития эмбриологии
 Скачать 29.04 Kb.
|
|
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Реферат по дисциплине «История и методология биологии» по теме «История развития эмбриологии» Выполнил Магистрант Группы 26Бм177 Степанов Артем Проверила к.б.н., доцент О.Г. Воронова Тюмень, 2018
Уже в античной Греции были получены не только первые научные сведения по эмбриологии, но и созданы концепции, не утратившие своего значения и поныне. Древнейшей эмбриологической теорией можно считать теорию преформизма – предобразование, предсуществования в зародыше многообразия признаков организма. Достаточно отчетливо она была сформулирована в учении Анаксагора и вытекала из его учения о «семенах вещей» (учение о гомеомерии). По Анаксогору, все вещи состоят из качественно определенных частиц, и преобладание тех или иных частиц создает соответственные отличия в телах или явлениях. Всякое изменение и развитие связано с соединением, или с разобщением частиц, и ничто не пропадает и не возникает вновь. Анаксагор учил, что в семени растения и животного залжены в готовом виде зачатки всех частей будущего организма, которые при развитии зародыша лишь увеличиваются в размерах и становятся видимыми. Идея преформизма, по существу отрицавшая развтиия и сводившая процесс формирования организма к разрастанию заранее заложенных зачатков, достаточно крепко держалась в античном мире. В «Сборнике Гиппократа», относимом к концу 5 века, идея преформизма находит отчетливое отражение в книге «О диете». Предполагая, что зародыш строится под действием «внутреннего огня», Гиппократ утверждал, что «все части [зародыша] возникают в одно и то же время», благодаря чему он считается одним из основателей этой теории. Из Греции эта идея перешла к римским авторам. Так, Сенека через 5 веков после Анаксагора писал «В семени содержатся все будущие части тела человека. Младенец в утробе матери имеет уже корни бороды и волос, которые он некогда будет носить. Подобным образом в этом небольшой массе заключены все очертания тела, и все то, что будет и у его потомства». Гиппократу возражал Аристотель, утверждавший (на основе своих наблюдений над развитием куриного зародыша), что в ходе развития структуры возникают последовательно, причем начальное состояние является бесструктурным. Данная точка зрения положила начало противостоящей преформизму концепции эпигенеза, или новообразования частей. Аристотель создал весьма глубокую систему взглядов на развитие организмов, не утратившую интереса и по сей день. В основу своей концепции Аристотель положил учение о четырех видах причин (из которых важнейшими считал формальную и целевую). Натурфилософская система Аристотеля была замечательна своим био- и даже эмбриоцентризмом, никогда более не повторившимся в истории науки — процессы развития организмов были им поставлены в центр всех вообще природных явлений.
Следующие открытия в эмбриологии связаны с XVI-XVIII вв. В XVI в. Развитие эмбриологии связано с именами ряда ученых. Леонардо да Винчи выполнил очень интересные рисунки зародышей. У. Альдрованди сделал первую после Аристотеля попытку систематически проследить за этапами развития куриного яйца и за формированием цыпленка в яйце. Для этого Альдрованди прибегает к простому методу. Он подкладывает под курицу два с лишним десятка яиц и затем через известные промежутки времени вынимает по одному яйцу для исследования. Итальянский ученый Д. Фабриций изучал зародыши человека и самых разнообразных животных — кролика, морской свинки, мыши, собаки, кошки, овцы, свиньи, лошади, коровы и других, сравнивая зародышевое развитие разных животных между собой. В сочинениях Фабриция, как и у многих других авторов XVI—XVII вв., приводятся хорошие рисунки зародышей на разных ступенях развития. Следует упомянуть также небольшой трактат Декарта «О формировании животного» (1648), в котором на основании собственных наблюдений над полученными с бойни зародышами животных высказаны соображения о последовательности и способе образования отдельных органов —сердца, кровеносных сосудов, позвоночника, головного мозга, органов чувств и т. д. Декарт подробно излагал в нем также свои умозрительные представления о движении частиц «семени», участвующих в формировании зародыша. Важной вехой в истории эмбриологии была книга В. Гарвея «О зарождении животных» (1651). Он ставил в ней вопрос о новообразовании органов в процессе зародышевого развития, критиковал некоторые старые представления об эмбриогенезе (вроде утверждения, будто зародыш образуется из семени отца и материнской крови). Гарвею принадлежит афоризм; «все живое из яйца», противопоставлявший это представление допущению возможности самопроизвольного зарождения. Итальянский врач и естествоиспытатель Ф. Реди (1668) точным опытом показал, что личинки мух не зарождаются в гниющем мясе, а выводятся из отложенных на него яиц. Много данных, свидетельствующих против самопроизвольного зарождения доставили наблюдения Сваммердама. Интересные наблюдения зародышевого развития были сделаны уже упомянутыми выше учеными Граафом, Мальпиги, Сваммердамом и др. Нельзя, однако, переоценивать открытий в этой области, ибо еще долгое время держались достаточно наивные взгляды, тем более что и средства научного исследования в то время были весьма ограниченными. Неясным представляется сам процесс оплодотворения. В XVII—XVIII вв. был распространен взгляд, что оплодотворение сводится к слиянию двух сортов «семени» — мужского и женского или даже к нематериальному влиянию семени на яйца («оплодотворяющие испарения» и т. п.). Что касается сперматозоидов, то до начала XIX в. включительно их истинная роль не была понята. Сперматозоиды считались особыми живыми тельцами, подобными инфузориям, паразитирующими в семенной жидкости. До середины XVIII в. эмбриология была в самом зачаточном состоянии. Многие важные явления оставались неясными. Это можно иллюстрировать и на примере тех взглядов, которые высказывались о питании плода. Согласно историку эмбриологии, известному современному английскому эмбриологу Дж. Нидхэму, тогда одновременно существовали следующие представления о способе питания плода: 1) менструальной кровью; 2) через рот зародыша: а) амниотической жидкостью, б) «маточным молоком»; 3) через пуповину: а) кровью (кровообращение плода и матери раздельное), б) непосредственно материнской кровью, в) менструальной кровью, г) «маточным молоком», д) амниотической жидкостью; 4) питание порами всего тела. В XVIII в. продолжалось накопление фактического материала в области эмбриологии животных. Так, Галлер исследовал явления роста зародыша (главным образом развитие цыпленка). Спалланцани сделал интересные наблюдения над развитием лягушки. Принципиальное значение имели эмбриологические исследования К. Ф. Вольфа. Ими были впервые заложены основы эмбриологии как науки. 3. Противостояние овистов и анималькулистов В связи с работами по эмбриологии нужно сказать о опоре, который в истории биологии сыграл значительную роль и отголоски которого слышны до наших дней. В рассматриваемую эпоху оформились (ранее существовавшие в зачатке) две концепции, а именно преформистская и эпигенетическая. Сторонники преформизма (один из первых преформистов нового времени — Джузеппе Ароматари, а затем Сваммердам, Левенгук, Лейбниц, Мальбранш, Бонне, Галлер, Робине и др.) полагали, что зародышевое развитие сводится к росту вполне сформированного зародыша уже предсуществующего в яйце или сперматозоидах. Сторонники преформизма разделились на так называемых овистов (Сваммердам, Валлисниери и др.), которые полагали, что зародыш заключен в яйце, и на анималькулистов (Левенгук, Гартсекер, Либеркюн и др.), которые считали, что зародыш находится в сперматозоиде. Левенгук допускал существование «мужских» и «женских» сперматозоидов. Одним из важнейших представителей преформизма XVIII в. был Шарль Бонне. Он писал: «Разве не очевидно, что столь изумительно и ^-гармонично построенное целое не может составляться подобно частям часов или путем скопления бесконечного числа различных молекул; для чего насиловать наш разум подыскиванием механических решений, когда бесспорные факты сами подводят нас к теории предсуществования зачатков». Приведенные слова Бонне проливают свет на корни преформизма. При отсутствии детальных данных о развитии зародыша представить себе формирование необычайно сложного организма из «бесформенного» зачатка было невероятно трудно. Значительно более естественным было допущение, что организм в основных чертах уже предшествует в зародыше. К тому же на этот путь толкало и метафизическое мышление той эпохи. Поэтому первые исследования микроскоиистов, обнаружившие огромную сложность в структуре организма даже на ранних этапах его развития, оказали известную поддержку преформистской точке зрения. Не случайно поэтому Сваммердам, Валлисниери и другие микроскописты были сторонниками преформизма. Как доказательство преформизма истолковывалось и явление партеногенеза у тлей, открытое Бонне. Крайние преформисты, например, Бонне, придерживались концепции «вложенных зародышей», смысл которых заключался в утверждении, что в яичнике зародыша уже содержатся зародыши следующего поколения, а в них зародыши последующих и т. д. Отсюда приходили к выводу, что уже первая женщина, созданная, согласно библейскому преданию, богом, содержала в своих яичниках зачатки всего будущего человечества. Нужно казать, что накапливавшийся в разных областях биологии фактический материал ставил перед преформистами трудные вопросы, на которые они не могли дать удовлетворительного ответа. Если предсуществующий зародыш скрыт в яйце, то как объяснить сходство ребенка с отцом, как объяснить, с этой точки зрения, сочетание признаков, наблюдающееся при гибридизации? Трудные вопросы ставили также исследования в области регенерации и тератологии. Поэтому в самой биологической науке накапливались предпосылки для возникновения иной концепции.
Противоположную точку зрения занимали эпигенетики. Эпигенетическую точку зрения в ее механистической интерпретации сформулировал Декарт. К эпигенетической теории были близки взгляды Гарвея, но он истолковывал эпигенез виталистически. Важнейшее значение в споре между эпигенетиками и преформистами, а главное в формировании эмбриологии как науки имела работа Каспара Фридриха Вольфа «Теория зарождения» (1759). Для изучения развития растений и животных Вольф применял микроскоп и исследовал форму отдельных органов зародыша, время их возникновения и т. д. В результате он пришел к выводу, что органы не предсуществуют, не преформпрованы в зародыше, а развиваются в процессе его формирования. Толчок к развитию дает зачатие, смысл которого Вольф усматривал в том, что семя вносит в женский зачаток особое тонкое, «совершенное» питание. По мнению Вольфа, органы развиваются не одновременно, а в известной последовательности из некоей гомогенной, бесструктурной, неорганизованной субстанции (примером такой он считал исследованные им точки роста капусты и каштана). Процесс развития является эпигенезом — подлинным новообразованием. Вольф отвергал ссылку преформистов на то, что предсуществующие зародыши трудно различимы благодаря малой величине. Он справедливо упрекал преформистов в том, что с их точки зрения природа это инертное, косное, бессильное начало, не способное создавать новые тела, а только воспроизводящее нечто сотворенное изначально. Причины зародышевого развития Вольф усматривал в действии двух сил: «существенной силы» и «силы застывания» (солидесценции). Эти силы действуют на студнеобразное исходное вещество и являются причиной развития. «Существенная сила» вызывает в исходном студнеобразном веществе определенные движения, токи жидкостей и т. д., «сила застывания» задерживает в определенных местах эти движения, вызывает отложение вещества, утолщения, создает те или иные органы. «Таким образом, — писал Вольф, — существенная сила, наряду со способностью питательного сока к затвердеванию, является достаточным основанием для всякого произрастания — как в растениях, так равно и в животных». Эпигенетической точки зрения в XVIII в. придерживались П. Мопертюи, Джон Нидхэм, Дидро, отчасти Бюффон. Интересно, что Мопертюи сочетал учение об эпигенезе с учением о пангенезисе. Последнее сводилось к представлению о том, что в «семени» собираются особые частицы от всех органов и частей тела. В этом он видел основу явления наследственности и считал, что благодаря этому приобретаемые организмом признаки получают «отображение» в семени и передаются следующим поколениям. В России XVIII в. эпигенетическую точку зрения кроме Вольфа защищали С. Г. Зыбелин, И. Безеке, Н. Максимович-Амбодик, А. Н. Радищев и др. Идеи К. Вольфа в значительной мере из-за своей новизны и антиметафизической направленности не получили широкого признания в XVIII в., и решающий перелом в споре между преформизмом и эпигенезом произошел только в XIX в. после работ К. М. Бэра, сумевшего по-новому поставить и разрешить проблему новообразования в зародышевом развитии, сняв альтернативу — или преформизм, или эпигенез. В свете современной науки стало совершенно ясно, что если преформизм был ошибочной, метафизической концепцией, то теория эпигенеза, как она была сформулирована в XVIII в., страдала односторонностью. Согласно этой теории, субстрат развития (яйцо) — бесструктурен, и зародыш дифференцируется только под влиянием внешних воздействий. На самом деле яйцо обладает видоспецифической структурой, от которой в решающей степени зависит характер развития зародыша. Это развитие представляет результат диалектического взаимодействия внутреннего и внешнего. Метафизическая концепция преформизма соответствовала креационистским и теологическим взглядам и укрепляла воззрения на виды как неизменные и сотворенные богом. Взгляды же эпигенетиков сыграли прогрессивную историческую роль. Они расчищали дорогу для представления об индивидуальном развитии, как процессе возникновения нового, о развитии, как движении от простого к сложному. В этом смысле концепция эпигенеза, не будучи эволюционной сама по себе, тем не менее подготовляла почву для эволюционизма. Именно поэтому Ф. Энгельс» указывая на значение работы Вольфа «Теория зарождения», писал: «...К. Ф. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об эволюции». Ряд эпигенетиков подошел вплотную к материалистическому пониманию развития, а их противники неоднократно обвиняли Вольфа, Мопертюи и других в «безбожии». Например, Галлер указывал Вольфу, что теория эпигенеза неприемлема с точки зрения религии.
Академик Санкт-Петербургской академии наук Христиан Генрих Пандер (1794-1865) в начале XIX в. первым ввел в эмбриологии понятие о зародышевых листках. Он различал их три: серозный, слизистый, средний – кровяной и установил, что в эмбриональном развитии органы образуются при изгибании этих листков. Иоганн Фридрих Меккель (1781-1833), создатель теории параллелизма, впервые обратил внимание на то, что современные высшие животные в своем онтогенезе проходят стадии развития низших форм. В 1828 году Карл Эрнст фон Бэр (1792-1876) выдвинул концепцию (ее иногда называют законом Бэра), что общие основные черты, характерные для любой крупной группы животных, появляются в процессе развития раньше, чем специфические черты, свойственные разным членам данной группы. Он установил, что развитие идет от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному (1837). Он впервые описал яйцеклетку у млекопитающих и человека (до этого за яйцо принимали граафов пузырек). На примере эмбриогенеза цыпленка развил учение о зародышевых листках: выделил анимальный (дающий покровы и нервную систему) и вегетативный листки (дающий сосуды, мышцы, пищеварительный тракт), а также зародышевую хорду. Считается, что его исследования подняли эмбриологию до уровня самостоятельной науки, значимой для всей биологии. К.Э. фон Бэр и Фриц Мюллер (1821-1897) считали, что онтогенез повторяет филогенез. Эрнст Геккель (1834-1919) в 1868 году сформулировал так называемый основной биогенетический закон, в основу которого была положена концепция о рекапитуляции (recapitulatio - краткое повторение сказанного), который в оригинале гласит: «Развитие зародыша (онтогенез) есть сжатое и сокращенное повторение эволюционного развития данной группы организмов (филогенез), и это повторение тем полнее, чем более сохраняется вследствие постоянной преемственности (палингенез – признак или процесс в эмбриогенезе, повторяющий соответствующий признак или процесс филогенеза данного вида). Нормальная преемственность в развитии за счет палингенезов приводит к утрате полного повторения признаков в индивидуальном развитии вследствие эволюционных адаптивных изменений (ценогенез). В интересах эволюционного учения задачей эмбриологов является обнаружение именно палингенезов в развитии». Примеры рекапитуляции: 1. Все многоклеточные организмы развиваются (при половом размножении) из одной яйцеклетки, оплодотворенной спермием. 2. При эмбриональном развитии большинства живых организмов образуются зародышевые листки. 3. У всех позвоночных лишь в эмбриональном развитии формируется хорда, хотя у их предков она сохранялась на всю жизнь. Кроме того, этот ученый как последователь и пропагандист учения Ч. Дарвина предложил первое «эволюционное древо» животных, в создании которого использовал дарвиновские идеи, однако, суть всех этих идей и взглядов нельзя было понять до тех пор, пока не было установлено, что все животные организмы построены из клеток. В 1839 году Маттиасом Шлейденом и Теодором Шванном (1810-1882) создана клеточная теория, и тем самым были заложены основы современной эмбриологии. Стало возможным постулирование основной концепции эмбриологии: организм любой новой особи развивается из одной клетки, образующейся в результате объединения отцовской и материнской половых клеток при оплодотворении. (Т. Шванну принадлежит открытие пепсина (1836) и первое описание миелиновой оболочки нервного волокна – шванновской оболочки (1838). Таким образом, создание микроскопа, разработка экспериментального метода и клеточная теория превратили эмбриологию в науку. К концу 19 века стали появляться работы, описывающие строение и расположение внутренних органов зародыша. Это стало возможным благодаря новым методам изготовления серийных срезов и создание по таким срезам увеличенных восковых моделей зародышей с соблюдением точных пропорций (1880-1890 гг.). В это же время ученых стали интересовать вопросы тонкого клеточного строения зародышей. Однако все работы носили описательный характер: показывали зародыш определенного возраста и пояснения к нему. Фундамент эволюционной сравнительной эмбриологии, основанной на теории Ч. Дарвина и доставляющей, в свою очередь, последней убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, подробно изучившие онтогенез низших позвоночных (ланцетника) и некоторых беспозвоночных. Эти работы указывали на возможность переходов между различными типами развития и укрепляли тем самым эволюционные представления. Стремительное развитие генетики в начале XX века положило начало ее прочному союзу с эмбриологией. А. Вейсман (1834—1914) предложил концепцию зародышевой плазмы, указывающей на принципиальное различие половых и соматических клеток. Работы Т. Моргана (1866-1945), а особенно К. Уоддингтона (1905-1975) заложили основу теории самоорганизации развивающегося зародыша. Развивая сравнительно-эволюционное направление А. Н. Северцов (1866—1936) провозглашает первичность он тогенетических изменений по отношению к филогенетическим (учение о филэмбриогенезе). А.Н.Северцов дополнил биогенетический закон сведениями о том, что на онтогенез влияют факторы окружающей среды и условия существования, которые, в свою очередь, определяют направление эволюции изменяющегося вида в данную эпоху. Из русских, советских эмбриологов следует упомянуть о Д.П. Филатове (1876-1943), обосновавшем сравнительно-морфологический подход в экспериментальной эмбриологии. Светлов (1892-1974) показал значение целостных подходов в биологии развития. Таким образом, несмотря на то, что процессы развития, происходящие до рождения, интересовали человечество с самых древних времен (ещё до появления письменности), эмбриология превратилась в науку лишь с момента осуществления нескольких важнейших открытий: - создание микроскопа и открытие половых клеток (Де Грааф, 1672; Х.Хэм и А.Левенгук, 1677); разработка и внедрение экспериментального метода в эмбриологии (Л.Спаланцани, 1740); - создание клеточной теории (М.Шлейден и Т.Шван, 1839); - создание теории происхождения видов (Ч.Дарвин, 1859). Нарастание связей эмбриологии с цитологией, генетикой, молекулярной биологией привело к возникновению в XX веке новой комплексной науки — биологии развития. Важным этапом ее формирования стало развитие прикладных направлений исследований. В 1973 г. Л. Шеттлз извлек предовуляторную яйцеклетку из яичника бесплодной женщины и оплодотворил ее сперматозоидами мужа (экстракорпоральное оплодотворение), а в 1978 г. в результате успешной пересадки зародыша человека на стадии 8 блатомеров после 2,5-суточного культивирования родился первый в мире «пробирочный ребенок» весом 2700 г — Луиза Браун. Пересадка зародышей, зачатых в пробирке, в матку составляет основу лечения бесплодных браков. Исследования последних десятилетий направлены на выяснение генетических основ развития — Э. Льюис, Э. Вейсхаус, К. Нюслейн-Фолхард (Нобелевская премия, 1995), механизмов регуляции клеточного цикла — Л. Хартвелл, Т. Хант, П. Нёрз (Нобелевская премия, 2001) и программируемой гибели клеток (апоптоза) — С. Бреннер, Р. Хорвитц и Дж. Салстон (Нобелевская премия, 2002). Список литературы: |