«Роль работ П.К. Анохина в современном представлении и строении и функционировании мозга». Сообщение. Роль работ П. К. Анохина в современном представлении и строении и функционировании мозга
Скачать 29.15 Kb.
|
Cообщение на тему «Роль работ П.К. Анохина в современном представлении и строении и функционировании мозга». В избранные работы выдающегося советского физиолога, лауреата Ленинской премии академика П. К. Анохина (1898-1974) вошли его фундаментальные работы по системному анализу высшей нервной деятельности. Теория функциональных систем, разработанная П. К. Анохиным, явилась творческим развитием учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. Теория функциональных систем отражает новый этап в изучении функциональных проявлений животных и человека. По определению П. К. Анохина, функциональные системы представляют собой динамичные саморегулирующиеся организации, компоненты которых работают вместе для достижения адаптивных результатов, полезных для системы и метаболизма организма в целом. Эти важные результаты: 1. Показатели внутренней среды, обеспечивающие различные стороны тканевого метаболизма, такие как реакция рН, уровень СО2-О2, уровень питательных веществ, осмотическое давление, температура и др. Их изменения составляют внутренние биологические потребности организма. 2. Результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие внутренние биологические потребности организма. 3. Результаты зоосоциальной деятельности животных и социальной деятельности человека. Эти результаты являются ключом к построению решающей системы Любое отклонение в жизни приводит к избирательной активации различных органов и процессов путем избирательного возбуждения различных нервно-гуморальных путей либо непосредственно, либо через различные отделы центральной нервной системы, совместная деятельность которых обеспечивает лучший результат. С точки зрения теории функциональной системы любая целенаправленная деятельность животных, человека есть непрерывный результат результата, удовлетворяющего социальные потребности ведущего би би или человека. Природа целенаправленных поведенческих актов глубоко беспокоила П. К. Анохина. В статье «Прицельный рефлекс как объект физиологического анализа», опубликованной в 1962 г. в «Журнале высшей нервной деятельности». И. П. Павлова, П. К. Анохин писали: «…Вся наша жизнь состоит из непрерывной цепи возникающих целей и их достижений. Такие цели могут быть большими, маленькими, а иногда просто незначительными, но только когда человек ставит такую цель, у него может формироваться гармоничное, а не хаотичное поведение. Сомнительно, чтобы вообще можно было представить какой-либо поведенческий акт человека или других высших животных, который мог бы быть осуществлен без предварительного формирования конечной цели или намерения совершить этот акт...» Нетрудно видеть, как эта мысль отражает высказывание И. П. Павлова, который писал еще в 1916 г. в статье «Прицельный рефлекс»: «Прицельный рефлекс имеет большое жизненное значение, он является основной формой жизненной энергии каждого человека». нас... Вся наша жизнь, все ее улучшения, вся ее культура становятся отражением цели, становятся лишь людьми, стремящимися к той или иной цели, которую они ставят в жизни... Наоборот, жизнь перестает привязываться к себе как только цель исчезнет! (И.П. Павлов, 1951, с. 199). Из этого высказывания И. П. Павлова следует, что под «прицельным рефлексом» он понимал стремление к объекту, действующему на тело, желание обладать этим раздражающим объектом. Первым импульсом к целенаправленной деятельности И. П. Павлов считал «основные инстинкты» организма: голод, страх, половое возбуждение и т. д. К сожалению, эти замечательные идеи не получили широкого развития в работах И. П. Павлова, и это понятно, так как И. П. Павлов, как и многие его последователи, строго придерживался положений рефлекторной теории для объяснения процессов высшей нервной деятельности. Суть этого положения состоит в том, что ведущая роль во всех проявлениях высшей нервной деятельности у животных и человека отводится внешним раздражителям, образующим либо безусловные рефлексы, либо условно-рефлекторные реакции. С этой точки зрения к безусловному энтузиазму относится и жизненная значимость прошлого во внешней среде, что является главной целью многолетней, углубленной поисковой деятельности животных и человека. Еда, безопасность, сексуальная ориентация и т. д. вызывают лишь сходные вегетарианские или двигательные реакции. Безусловные возбуждающие свойства этих положений формируются также выраженной реакцией животного на логическое прошлое, причем реакция вызывается условными раздражителями, действующими в соответствии с двумя возбудительными дугами. Кроме того, условный энтузиазм с этих позиций приводит лишь к соответствующему ответу на связанный с ними безусловный энтузиазм. Отсюда следует, что условный рефлекс не вовлекает в свою организацию активный механический механизм мишени и, следовательно, не может удовлетворительно интерпретировать целенаправленное поведение животного. Характерно, что уже в одной из сред (Павловские среды. М.Л., 1949, III, с. 262-263) И.П. Павлов сказал: «Если обезьяна строит свою башню для получения плодов, то это «условная Рефлекс «нельзя назвать», а это значит, что для объяснения целенаправленной деятельности животных нужны иные методологические и методологические подходы. Три предельных пункта рефлекторной теории указал П. К. Анохин: 1) исключительное значение вызывающего (условного) раздражителя в поведении; 2) поступательный, линейный характер распространения возбуждения по рефлекторной дуге от рецептора к эффектору; 3) Завершение рефлекса действием и только действием. Ограниченность рефлекторной теории в понимании целенаправленного поведения животных и человека, по нашему глубокому убеждению, в значительной степени преодолевается теорией функциональных систем, разработанной П. К. Анохиным. По сравнению с рефлекторной теория эффективной системы в основном рассматривает не влияние внешних воздействий на организм, а скорее последствия поведенческой деятельности. Это следствие этического поведения, логической продажи и, в первую очередь, человеку, с социальной точки зрения, с точки зрения теории поведения, являющейся основной причиной интенционального поведения. Это коренным образом меняет механику преднамеренной деятельности: акцент смещается с изучения реакций животных на внешние раздражители на изучение тех ранних изменений в мозгу, которые особенно эффективны у животных. П.К. Анохин обосновал операциональную архитектуру центральной организации функциональных систем, включающую этапы афферентного синтеза, принятия решения, формирования акцептора результатов действия и программы действия, этап достижения результата и обратная афферентация о результате. Все это дало возможность изучать функции мозга, и в частности высшую нервную деятельность, животных и человека с принципиально новых позиций. Введение понятия афферентного синтеза явилось дальнейшим развитием представлений И. П. Павлова об аналитической и синтетической деятельности мозга. П. К. Анохин убедительно показал, что не только вызывающий условный раздражитель определяет поведенческое действие человека и животных, но и может определяться воздействием среды, биологической или социальной мотивацией, генетически и индивидуально приобретенной памятью. Идеи П. К. Анохина о акцепторе результатов действия легли в основу концепции опережающего отражения действительности, что позволило с материалистических позиций изучить проблему цели, которая долгие годы была идеалистическими представлениями. Таким образом, теория функциональных систем широко расширила понимание механики преднамеренной работы между животными и людьми. Прогнозирование будущих результатов и сравнение обратной связи, поступающей в ЦНС от параметров результатов деятельности, с непрерывной оценкой результатов на основе механизма ошибок животных и человека. Их деятельность Можно будет углубить имеющиеся представления о конкретных неврологических системах головного мозга на основе принципов функциональной системы. Во-первых, было высказано предположение, что специфические восходящие активные влияния подкорковых структур на кору больших полушарий находят свое отражение в реакции на различные логические свойства. Это, в свою очередь, распространило традиционные представления о механизме сочетанного возбуждения на разных нейронах центральной нервной системы, а положение П. К. Анохина показало, что раздражители с разными логическими свойствами разных химических веществ используют разные нейроны одного и того же нейрона. Процессы обработки поступающих к нейронам раздражителей, как утверждал П. К. Анохин, углубляются в постсинаптические протоплазматические реакции. Эти идеи позволили ему сформулировать новую конвергентную теорию условнорефлекторного вывода. Согласно этой теории, условно-рефлекторная связь возникает за счет сочетания раздражающих, условных и сильных раздражителей на один и тот же нейрон в цитоплазме отдельных нейронов на основе специфических ферментативных реакций. В настоящее время многие исследовательские коллективы эффективно разрабатывают теорию методов работы. При этом основные усилия исследователей направлены на определение нейронауки системы вышеупомянутого синтеза и, в частности, инструментов прогнозирования результатов, удовлетворяющих преобладающим потребностям животных и человека. В настоящее время обнаружены новые свойства этого ведущего механизма адресной активности. Например, установлено, что акцептором результата действия в доминирующих функциональных системах, определяющих целенаправленные поведенческие действия животных разного биологического качества, является разветвленная динамическая организация, функционально объединяющая разные отделы головного мозга как в горизонтальном, так и в вертикальные направления. Столь широкое представление акцептора результата действия в структурах головного мозга становится понятным, поскольку практически любой полезный для организма результат, удовлетворяющий ту или иную его доминирующую потребность (подкрепление в общепринятом понимании), всегда многопараметричен по своим физическим, химическим и биологическим свойствам. Отсюда следует, что информация о достижении желаемого результата всегда поступает к структурам мозга в обобщенном виде по различным сенсорным каналам: тактильному, зрительному, обонятельному, слуховому, проприоцептивному, температурному и др. Только благодаря разветвленной архитектуре акцепторов результата, представленные разными проекционными зонами соответствующих анализаторов, принципиально возможно, что антиципационные стимулы, составляющие акцептор результата воздействия, сталкиваются с многопараметрическими стимулами, реально возникающими под действием подкрепляющих стимулов. При этом для каждого параметра полученного результата совпадение этих возбуждений может иметь место в разных отделах мозга и на разных его уровнях. По своей организации акцептор результата действия динамичен. Он последовательно программирует весь пространственно-временной континуум ключевых результатов, которые привели к удовлетворению каждой доминирующей потребности в прошлом. Кроме того, следует отметить, что в акцепторе результата действия программируется не только континуум поведенческих результатов, но и вся мозаика действий, направленных на достижение того или иного результата. Пространственно-временная архитектура акцептора результата действия наиболее четко представлена в функциональной системе, регулирующей прием пищи. Акцептор результата действия этой функциональной системы программирует определенную последовательность результатов приема и переработки пищи в организме: поступление пищи в полость рта, пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, тонкий кишечник, всасывание поступающих с пищей питательных веществ и наконец, ведущий конечный результат - восполнение уровня питательных веществ в крови, что определяет нормальное течение обменных процессов. Аналогичным образом создаются сложные программы различных целенаправленных действий животных и человека. Врожденные и приобретенные механизмы были обнаружены как часть акцептора результата эффекта. Почти все формы основных биологических мотивов (еда, питье, сексуальные, оборонительные, агрессивные и др.) генетически программируют основные свойства соответствующих подкрепляющих стимулов. Только благодаря этому новорожденные животные проявляют столь яркое избирательное отношение к биологически значимым сенсорным раздражителям, что могут сопоставлять их с наследственно запрограммированными свойствами акцептора результата воздействия. Есть все основания полагать, что реализация врожденных программ деятельности у многих животных сходна. Примером использования генетически детерминированной программы акцептора результата действия в функциональной системе является пищевое поведение птенцов мухоловки-пеструшки. Удалось показать, что у птенцов этих птиц происходит постепенная смена ведущих афферентных ионов, индуцирующих пищевое поведение: сначала преобладают акустические стимулы, затем зрительные. В процессе индивидуального развития происходит процесс «обогащения» акцептора результата действия. Его программы приобретают индивидуальные навыки, направленные на удовлетворение конкретной потребности. Количество программируемых контрольных результатов можно уменьшить или, наоборот, увеличить. Поскольку основная потребность организма многократно сходна, наблюдается процесс импринтинга результата действия специфической мозаики возбуждения, программирующего основные параметры этого подкрепления в структурах соответствующего акцептора. В этом случае формируется специфическая «инграмма подкрепления». Как показали эксперименты, доминирующие мотивы всегда выступают в качестве ведущего фактора в выявлении соответствующих инграмм подкрепления. По сути, это процесс «извлечения опыта из памяти», который заслуживает дальнейшего углубленного изучения. Следует также отметить, что структура акцептора результата действия на основе предшествующего генетического или индивидуального опыта содержит эмоциональный компонент, предвидение той положительной эмоции, которая обычно всегда сопутствует удовлетворению доминирующих потребностей. Именно эти процессы эмоционального «ожидания» лежат в основе того распространенного состояния, которое в обиходе именуется «аппетитом» и до сих пор совершенно не объяснено нейрофизиологически. В последнее время принципиальное значение приобрел вопрос о вероятностном программировании целенаправленного поведения животных в новых условиях, а также при искусственных препятствиях к удовлетворению доминирующих основных потребностей, особенно при наличии биологических конкурентов. Будущие эксперименты покажут, какие закономерности формирования акцептора результата воздействия существуют в этих условиях. Эти общие свойства акцептора результатов действия в функциональных системах, определяющих целенаправленные поведенческие действия животных, определили новые направления в нейрофизиологических исследованиях. Им пришлось столкнуться с поиском конкретных механизмов, управляющих этими процессами. Для выявления и исследования аппарата акцептора результата действия в условиях автоматизированной целенаправленной деятельности широко применяется прием внезапной замены или отмены подкрепления (так называемый «метод неожиданности»). С помощью этой методики удалось обнаружить избирательно выраженную в разных структурах электроэнцефалографическую реакцию - явление медленных высокоамплитудных колебаний, отражающих реверберационные процессы (А. И. Шумилина). В условиях внезапного «расхождения» фактического результата с ожидаемым наблюдается напряженность вегетативных реакций: учащение дыхания, повышение АД и др. Напротив, при «координации» кратковременная депрессивная наблюдаются реакции. Обнаружен клеточный феномен реакции несоответствия. Характерная «взрывная» активность возникает в нейронах различных отделов мозга при длительном удовлетворении потребности, а также при «неожиданной» реакции замещения подкрепления. Все это открывает реальные перспективы для изучения нейронных механизмов акцептора результата действия, что может быть особенно плодотворно при регистрации активности нескольких нейронов, находящихся в разных отделах мозга одновременно. А. И. Шумилина в условиях автоматизированной пищедобывательной деятельности в ответ на действие условного раздражителя обнаружила избирательное появление отрицательной волны «ожидания» в разных структурах мозга по Г. Вальтеру. По-видимому, это явление позволит в будущих исследованиях понять динамику и избирательность локализации акцептора результата действия в разных структурах мозга на разных этапах развития, подкрепления или отмены целенаправленных поведенческих действий. Фундаментальные идеи П. К. Анохина о системной организации процессов высшей нервной деятельности, несомненно, послужат значительным толчком для развития этого раздела физиологии, в котором наша отечественная наука имеет заслуженный приоритет. Список литературы Анохин П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. - Москва, Медгиз, 1958 г. - 472 с., ил. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. -“Медицина”, Москва, 1968. – 546 с., ил. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. - М.: Медицина., 1975. - 477 с. Анохин П. К. Философские аспекты теории функциональной системы. Избранные труды. – М., “Наука”, 1978 г. - 399 с. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. - М.: Наука, 1980. - 197 с. Бернар К. (Bernard C.) Курс общей физиологии. Жизненные явления, общие животным и растениям: Пер. с франц. – Спб., 1878. – 316 с. Берталанфи Л. Общая теория систем – критический обзор. – В кн.: Исследования по общей теории систем. - М., 1969. - С. 23-24. Бир Ст. Кибернетика и управление производством. – М., 1965. – 393 с. Брайнес С. Н., Свечинский В. Б. Элементы общей теории управления в организме / Эксп. хирургия и анестезиол., 1963, № 5. - С. 3-8. Волков Н. И. Закономерности биохимической адаптации в процессе спортивной тренировки // Учебное пособие для слушателей Высшей школы тренеров ГЦОЛИФКа. - Москва, 1986. - 63 с. Волков Н., Олейников В. Стресс и адаптация в процессе тренировки // В сб.: IV Мiжнародний науковий конгрес “Олiмпiйский спорт i спорт для всiх: проблеми здоров’я, рекреацii, спортивноi медицини та реабiлiтацii”, 16-19 травня 2000 р., Киiв, Украiна. – С. 22. Гаркави Л. X., Квакина Е. Б., Уколова М. А. Адаптационные реакции и резистентность организма. - Ростов, 1977. – 109 с. |