Ряд последовательных митотических делений зиготы, заканчивающихся образованием многоклеточного однослойного зародыша
 Скачать 19.01 Kb.
|
|
Дробление – ряд последовательных митотических делений зиготы, заканчивающихся образованием многоклеточного однослойного зародыша - бластулы. Клетки, образующиеся в ходе делений, называются бластомерами. В основе деления бластомеров лежит митоз, но в период интерфазы они не растут, поэтому размеры зародыша на стадии дробления соответствуют размерам зиготы. Характер дробления зависит от количества желтка и его распределения в цитоплазме яйцеклетки. Многоклеточный зародыш на стадии 64 бластомеров у ланцетника имеет вид тутовой ягоды и называется морулой. Дробление заканчивается формированием бластулы. На стадии 128 бластомеров начинает вырабатываться жидкость, которая раздвигает клетки, формируется полость. Стенка бластулы – бластодерма– состоит из одного слоя бластомеров. Внутри бластулы есть полость – бластоцель. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Бластула ланцетника называется целобластула. По количеству желтка яйцеклетки подразделяются на: Алецитальные (млекопитающие, в том числе и человек) – практически лишены желтка. Олиголецитальные (ланцетник) – содержат небольшое количество желтка. Мезолецитальные (амфибии и некоторые рыбы) – содержат среднее количество желтка. Полилецитальные (пресмыкающиеся и птицы) – содержат много желтка. По распределению желтка различают яйцеклетки: Изолецитальные (ланцетник, черви) – содержат небольшое количество равномерно распределенного желтка. Умеренно телолецитальные (амфибии) – содержат среднее количество желтка, который сосредоточен на одном полюсе клетки; на другом полюсе располагается ядро. . Резко телолецитальные (птицы) – содержат много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы. Центролецитальные (насекомые) – содержат много желтка, который окружает ядро толстым слоем. Способ дробления у разных организмов не одинаков и зависит от типа яйцеклетки. Дробление может быть: 1. Полное. 2. Неполное. Полное дробление может быть: а) равномерным (если образуются одинаковые бластомеры - например, у ланцетника), б) неравномерным (если бластомеры имеют неодинаковые размеры - например, у амфибий). Неполное дробление может быть: а) поверхностным (например, у насекомых), б) дискоидальным(например, у птиц). Гаструляция – процесс преобразования однослойного зародыша (бластулы) в многослойный (двух- или трехслойный) – гаструлу. Гаструляция подразделяется на два этапа: Образование двухслойного зародыша. Образование трехслойного зародыша 1 этап. Преобразование однослойного зародыша в двухслойный в природе может осуществляться четырьмя способами: Инвагинация, эпиболия, иммиграция, деламинация 2 этап – образование трехслойного зародыша. Третий зародышевый листок называется мезодерма. Существует два способа образования мезодермы: Телобластический – в области губ бластопораобразуются крупные клетки – телобласты. Они делятся, и между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма. Такой способ характерен для беспозвоночных. Энтероцельный – по бокам от первичной кишки образуются выпячивания – карманы. Затем эти выпячивания отделяются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой, образуя мезодерму. Такой способ характерен для хордовых. Самое начало органогенеза называют периодом нейруляции. Нейруляция – процесс образования нервной трубки – включает несколько стадий: образование на спинной стороне тела из клеток эктодермы плоской нервной пластинки; формирование нервных валиков по краям нервной пластинки и нервной бороздки в центре; смыкание нервных валиков с образованием нервной трубки с полостью (невроцелем) внутри; образование нервного гребня клетками, лежащими между нервной пластинкой и кожной эктодермой; миграция клеток нервного гребня (поверхностный поток преобразуется в пигментные клетки кожи, внутренний – в чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии). Параллельно формируются хорда и вторичная кишка. Лежащая по бокам от хорды мезодерма подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными мешками – сомитами. Механизмы регуляции эмбриогенеза Регуляция эмбриогенеза осуществляется на всех уровнях биологической организации организма: надклеточном, клеточном, молекулярно-генетическом. Надклеточный уровень. Большое значение в управлении ходом эмбриогенеза придается организационным центрам (организаторам). Впервые их роль была установлена в 1924 году немецким ученым Гансом Шпеманом. Г. Шпеман проводил свои опыты на зародышах (гаструлах) тритона. Чтобы проследить судьбу клеток определенного участка зародыша, он использовал два вида тритонов. Опыты показали, что верхняя губа бластопора направляет развитие эктодермы по пути формирования нервной трубки. Участок верхней губы бластопора Г. Шпеман назвал организационным центром, или индуктором, а само явление получило название – эмбриональная индукция. Ткань, отвечающая на действие индуктора, – компетентная ткань2. Клеточный уровень В эмбриогенезе наблюдается пять типов клеточных реакций. Пролиферация(митоз) Клеточные перемещения. Гибель клеток. Избирательная сортировка. выделение из смеси однотипных клеток и образование между ними прочных контактов Дифференцировка клеток Можно выделить три этапа на пути дифференцировки клеток: тотипотентность (равнонаследственность) – путь развития клетки еще не определен. Это стадия зиготы и начало ее дробления трансдетерминация– клетки способны к переопределению намеченного пути дифференцировки детерминация – клетка имеет строго определенный путь своего развития 3. Молекулярно-генетический уровень Ранние этапы эмбриогенеза (дробление) управляются веществами, находящимися в цитоплазме (РНК, белками), накопленными яйцеклеткой в ходе оогенеза. |