С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
8.2. Çàêîíîì³ðíîñò³ ðîçñåëåííÿ îðãàí³çì³â На розширення ареалу певного виду, роду й іншої таксономічної категорії організмів найбільше впливають два види чинників, які умовно можна поділити на внутрішні й зовнішні. Внутрішні, або фізіологічні,– це такі чинники, що властиві окре- мим особинам виду, котрі виокремлюють їх з-поміж інших особин популяції та дають переваги щодо адаптації у змінених природних Рис. 8.8. Гірський розрив ареалу серни (І. Лопатін) ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 242 умовах (освітленість, родючість ґрунту, гідрологічний режим тощо). За допомогою ширшої екологічної валентності такі особини розсе- ляються в ліпше (гірше) зволожених чи освітлених місцях і таким чином розширюють ареал певного виду. Зовнішнічинники розселення організмів поділяються на біотичні й абіотичні. Біотичними чинниками є види-конкуренти, які гальму- ють розширення ареалу, або види симбіотичного плану, які сприяють розширенню ареалу. Абіотичні чинники – це ті чинники абіотичного середовища, які також можуть сприяти або ж гальмувати розселення організмів, або види симбіотичного плану, які сприяють розселенню організмів (світло, тепло, тиск, вітер, вода та ін.) Види, у розселенні яких суттєву роль відіграє певний чинник або компонент отримали відповідну назву. Види, для яких пріори- тетним чинником розселення є вітер, називають анемохорні (грец. ἄνεμoς – вітер, χώρα – простір), відповідно, якщо вода – гідрохорні, тварини – зоохорні, людина – антропохорні.Таким чином, поєднання внутрішніх і зовнішніх чинників сприяло формуванню всієї гамми ареалів, про які зазначалося вище. Види, роди, родини і таксономічні категорії вищих порядків рослин і тварин, що розселилися на трьох і більше континентах, називають космополітами (грец. κοσμο�ολίτης – громадянин світу). Організми-космополіти займають великий ареал насамперед завдя- ки широкому діапазону екологічної толерантності, що дає їм змогу адаптуватися до різних умов природного довкілля. До космополітів належать передусім рослини водного середови- ща і перезволожених ландшафтів (очерет, рогоза, рдесники, ситники та ін). Космополітом є папороть орляк (Pteridium аquilinum), яка по- ширена майже скрізь у помірній зоні Західної Європи від крайньої півночі до Середземномор’я, в Північній Америці – від Північного Льодовитого океану до берегів Мексиканської затоки. Орляк пошире- ний і в південних материках – від Нової Зеландії до тропічних широт. Таке широке поширення орляка можна пояснити легкістю його спор, які вітер розносить на далекі відстані. Потрапивши у сприятливі умови, вони освоюють нові місцеположення. Рослин-космополітів, ареал яких поширювався б на всі континенти, крім Антарктиди, оче- видно немає. З огляду на це деякі вчені вважають, що космополітами 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 243 можуть бути роди і родини рослин, поширені не вужче як на половині Суходолу або Світового океану. До космополітів належать бур’яни і смітникові (рудеральні) рослини: кульбаба (Taraxacum), грицики (Capsella), лобода (Chenopadium), подорожник (Plantago) та ін. Космо- політами є тварини, які супроводжують помешкання людей, зокрема, миша домашня (Mus musсulus), щур (Ratus ratus), муха кімнатна (Musca domestica), тарган рудий, або прусак (Blattella germanica) та ін. Ареал сучасної людини (Homo sapiens), очевидно, найбільшою мірою відповідає поняттю космополіта. 8.3. Åíäåì³êè ³ ðåë³êòè На противагу космополітам ендеміки, або ендеми,мають об- межений ареал, тобто не виходять за межі природної області або провінції, котрі мають виразні фізико-географічні особливості. Деякі вчені вважають, що поняття “ендемік” вживають до тих видів і родів організмів, які поширені в межах одного материка або лише в його частині. Ендемізм особливо характерний для ізольованих територій. Прикладами таких територій є віддалені від материків острови або, навпаки, озера, віддалені від морів. Для регіонів, ізольованих від решти материка горами, пустинями чи водними об’єктами, також характерний видовий ендемізм. Зо- крема, унікальну ендемічну флору має Капський півострів на півдні Африки. Там із майже семи тисяч видів рослин близько 90% – ен- деміки. В Україні високим ендемізмом характеризуються Кримські гори. Там проростає понад 240 видів ендемічних рослин. Наприклад, сосна Станкевича (Pinus stankevichii) і сосна Палласова (P. pallasiana), ареали яких обмежуються відповідно Південним берегом Криму і Кримськими горами. Яскраво вираженим ендемізмом характеризується озеро Байкал, де з 600 видів рослин і удвічі більше тварин 3/4 становлять ендеміки. Видовий ендемізм характерний також для гірських вершин, приклади яких наводили вище. Залежно від віку вирізняють пелеоендеміків і неоендеміків.Палеоендемікамиє австралійська фауна, гінкго дволо- патеве (Ginkgo biloba), риба латимерія (Latimeria chalumnae) – пред- ставник давно вимерлої родини кистеперих риб. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 244 Неоендеміками вважають, зокрема з рослин, багато видів по- лину (Artemisia) і астрагалу (Astragalus), які, виникнувши в Середній Азії, поступово розширюють свій ареал. Серед неоендеміків Бри- танських островів називають білку (Sciurus vulgaris leucourus), яка вирізняється від континентальної світлішим забарвленням шерсті. Палеоендемізм – це ознака звуження ареалу виду, що згасає, а нео- ендемізм – ознака, яка характеризує розширення ареалу молодого виду, який прогресує в сучасних умовах. Палеоендеміки зазвичай є “чужими” видами для сучасних при- родних умов. У минулі геологічні епохи вони були широкопоши- реними. Такі види одержали назву реліктових або реліктів. Якщо вид відділений від головного ареалу й утворює своєрідний острів, то в такому випадку йдеться про ексклав.Такі острови формуються внаслідок зменшення площі ареалу, зумовленого кліматичними чи антропічними чинниками. Релікти поділяють на кліматичні (пов’язу- ють із материковими зледеніннями), едафічні, або геоморфологічні, пов’язані зі зміною едафічних чинників, і формаційні, тобто такі, які належать до живих рослинних формацій. Кліматичні релікти, зокрема в помірних широтах північної пів- кулі, – це насамперед ті види (роди), які збереглися з попередніх пері- одів (палеогену й неогену) в сховищах (рефугіумах) долини Дністра, Південного Поділля, південних відрогів Уралу, півдня Далекого Схо- ду, Західного Закавказзя. На Поліссі, в долині Дніпра, Дністра, Дону кліматичним реліктом є, зокрема, водна папороть – сальвінія плава- юча (Salvinia natans), яка збереглася з теплішого періоду. Реліктова флора й фауна здебільшого збереглася на окремих ділянках (тепліших чи холодніших) гірських систем, які сприяли їхньому збереженню. Зміна льодовикових періодів і міжльодовикові потепління спри- чинили міграцію флори і фауни відповідно на південь і в зворотному напрямку. Водночас частина видів, коли відступав льодовик залиша- лася на теренах, заселених в час покривних зледенінь, і тепер вони наявні значно південніше їхнього головного ареалу. Такі анклави називають льодовиковими реліктами. Для Полісся такими реліктами є багно (Ledum palustris), лохини (Vaccinium uliginosum) та інші бо- лотні види. Представники післяльодовикового пустинно-степового посушливого періоду трапляються північніше від їхнього головного 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 245 ареалу. Такими є, зокрема, анклави вишні степової (Сerasus fruticosa), мигдалю степового (Amygdalis nana), деяких видів ковили (Stipa). Всі ці види (роди) приурочені до сухих тепліших схилів з легкими ґрунтами. Едафічні релікти є свідками змін, наприклад, піщаних ґрунтів (суглинковими і глинистими) внаслідок ерозійних чи дефляційних процесів, або навпаки. Зміна берегової лінії озер, що висихають, чи морів що відступають також спричиняє зміни ґрунтового покриву, і відповідний флористичний і фауністичний склад біоти. Формаційнірелікти є наслідком зміни однієї рослинної формації іншою, коли окремі види продовжують розвиватися в складі обох формацій. Зокрема, місцезростання анемони дібровної в складі хвой- них лісів свідчить про те, що в попередні періоди тут були поширені широколистяні ліси. А наявність окремих особин ялини в дібровах навпаки свідчить про те, що широколистяні ліси тут витіснили попе- редню формацію темнохвойних лісостанів. Вік формаційних реліктів вимірюється сотнями років, тоді як кліматичних – тисячоліттями. Виділення кліматичних, едафічних і формаційних реліктів є достат- ньо умовним, оскільки всі вони взаємозалежні. Адже зміна клімату обов’язково відображається на трансформації ґрунтово-рослинного покриву і тваринного населення. Реліктами серед тваринного населення вважають ті види й роди, ареал яких зменшується, оскільки сучасні умови є не цілком сприят- ливі для їхнього розвитку, тобто не відповідають їхнім екологічним потребам. Зменшується й кількість популяцій таких видів. Вони мо- жуть бути давні за віком (гатерія) і порівняно молодими (біла куріпка в Альпах). Поняття “релікт” і “палеоендемік” мають спільні ознаки. Відмінність у тому, що релікт не завжди має обмежений ареал, а може займати значну територію. Ареал палеоендеміка завжди є об- меженим. 8.4. Òèïîâ³ á³îìè ñóõîäîëó, ¿õí³ àðåàëè òà õàðàêòåðí³ âèäè Суходіл за поширенням живих організмів поділяють за дво- ма принциповими підходами: генетично-регіональним і еколого- ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 246 морфологічним. Генетично-регіональний ґрунтується на поширенні систематичних категорій організмів (видів, родів, родин та вищих таксонів) у межах фізико-географічних чи політико-адміністративних регіонів і лежить в основі флористичної, фауністичної та біотичної регіоналістики. Сутність еколого-морфологічного підходу полягає в розмежуванні території за подібністю едафічно-кліматичних ознак природного довкілля, які спричинили розвиток фізіономічно близь- ких рослинних угруповань (болотних, лісових, степових, пустинних та інших) з різноманітним флористико-фауністичним складом. Оскільки рослинність є первинною у формуванні біоценозів, то для класифікації біоценозів використовують фітоценотичну так- сономію: асоціація–група асоціацій–формація–група формацій–клас формацій–тип формацій або тип рослинності з долученням терміна “біоценозів”, тобто “асоціація біоценозів”, “формація біоценозів” і т.д. Академік В. Сочава запропонував таксономічну категорію “фратрія” – сукупність класів формацій, але вона не набула загального визнання. Біоценоз найвищого рангу – “тип формацій біоценозів”, або “тип рослинності”, називають “біомом”, розуміючи під ним біотичне угруповання, що склалося історично в межах великої природно-клі- матичної системи.Прикладами біомів можуть бути “біом тундри”, “біом степу”, “біом вологих тропічних лісів”. На поширення біоценозів впливає багато екологічних чинників, пріоритетними з яких є поєднання температурного й гідрологічного режимів. Оскільки кількість тепла зменшується від екватора до полю- сів, то в такому ж напрямку змінюються біоценози. Стосовно опадів, то їхня кількість зменшується від периферії до центру материків, що зумовлює відповідну зміну біоценозів – від гумідних до арідних. Окрім цих визначальних чинників, значний вплив на формування біоценозів мають гірські породи, рельєф та ґрунти кожної конкретної ландшафтної системи. Зміну біогеоценозів від екватора до полюсів на рівнинах нази- вають широтноюзональністю,від підніжжя до гірських вершин – висотною поясністю.Вирізняють зональну й азональну рослин- ність. Зональна рослинність формується на вододільних, здебіль- шого плакорних ділянках, а азональна – на схилах, у річкових та ярково-балкових долинах (на відмінних від плакорних ґрунтах). Для 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 247 кожного біому властива тільки йому зональна рослинність, за якою його називають. Азональну рослинність поділяють на інтразональну(лат. int- ra – поміж, всередині)йекстразональну(лат. ekstra – поза, зовні). Під інтразональними розуміють біоценози, поширені в одній або кількох зонах на окремих ділянках, що мають відмінні від плакорних рельєфно-ґрунтові умови (верхові болота і борові ліси на піщаних ґрунтах у степовій зоні, трав’янисті (лучні) угруповання заплав). Екстразональними називають угруповання певної зони, які трап- ляються за її межами, де вони займають нетипові для сусідньої зони місцеположення (байрачні ліси в степовій зоні України, полинові формації на карбонатно-кальцієвих солончаках Полісся, Канський лісостеп з типовими чорноземами в Присаянській тайзі). Проте, як зазначав відомий ландшафтознавець М. Солнцев (1968), “як зональ- ні, так і азональні угруповання формуються внаслідок провідних зональних географічних умов”. Відомий геоботанік В. Альохін (1944, с. 120) сформулював так зва- не “правило предварения”, згідно з яким “рослинність південних схилів несе елементи південніших плакорних просторів, а північних схилів – елементи північніших плакорних місць, то очевидно, що вивчаючи рос- линність цих частин рельєфу, ми можемо уявити собі і рослинність південніших і північніших територій”. Це пояснюється тим, що схили південної та південно-західної експозицій у північній півкулі отриму- ють більше тепла, ніж схили північної й північно-східної експозицій. Отже, будь-який рівнинний регіон складається з поєднання зо- нальних і азональних фітоценозів, з якими тісно пов’язане і тваринне населення. Тому можна твердити про зональні й азональні біоценози загалом. Академік В. Комаров (1921) висловив думку про так звану “ме- ридіональну зональність” поширення живих організмів, яка наявна поряд із широтною. Під цим поняттям він розумів “закономірний розподіл океанічних і континентальних флор, які на материку Євразії розташовані меридіонально відмежованими секторами” і запропо- нував схрестити “гумбольтівські” широтні зони із зонами “мериді- ональними”. Внаслідок такого поєднання зональних і азональних чинників сформувалися провінційні або секторальні біоми, властиві ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 248 як природним зонам, так і кліматичним поясам. Зокрема, кожний дов- готний відрізок утворює своєрідний сектор – західно-приокеанський (атлантичний), центрально-континентальний, східно-приокеанський (тихоокеанський) та проміжні між ними. Всім секторам притаманні індивідуальні риси біоти. Щоб ліпше зрозуміти залежність рослинного покриву від осо- бливостей клімату, вчені запропонували поняття “ідеального конти- ненту” (В. Кеппен, 1900). Під цим поняттям розуміють віртуальну схему, яка відображає зв’язок рослинного покриву з кліматичними особливостями суходолу незалежно від контурів материків та гір- ських систем, які є на них. Рельєф на таких схемах вважають рів- нинно-височинним. На підставі суми температур Кеппен виділяє п’ять теплових поясів з відповідними біотичними угрупованнями: А – мегатерми; В – ксерофіли; С – мезотерми; D – мікротерми; Е – гепістотерми (приполярні регіони з найнижчими температурами). Теплові пояси він поділив на 24 підпояси за панівною рослинністю і потребами в теплі (довго-, середньо-, короткотривала). Назви під- поясів кліматів подані за характерними рослинами або за тваринами: клімат ліан, клімат баобаба, клімат дуба, клімат полярної лисиці, клімат пінгвіна тощо. Схему ідеального континенту неодноразово доопрацьовували і видозмінювали М. Брокман-Єрош і Е. Рюбель, Г. Вальтер та ін. Най- більш вдалу і детальну схему ідеального континенту виконав К. Троль (1947, рис. 8.9). Розміри континенту в його схемі відповідають по- ловині площі суходолу Землі, а конфігурація континенту відповідає її розміщенню за широтами. Своєрідність реальної біоти визнача- ється всіма формами рельєфу континентів: макро-, мезо-, мікро- й наноформами в поєднанні з літологією гірських порід, ґрунтами, переносом атмосферних мас та іншими чинниками. Взаємодіючи між собою, абіотичні й біотичні чинники спричинили своєрідність біоти від найменшої морфологічної одиниці ландшафту (фації) до ландшафтної сфери планети Земля. Склад біомів формують, з одного боку, представники зональної й азональної біоти, а з іншого – реліктові міграційні та неоендемічні види. Якщо реліктові види біоти позначити символом b 1 , міграційні – b 2 , а неоендемічні – b 3 , на зразок, як свого часу зробив відомий гео- 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 249 Рис. 8.9. Розподіл рослинності на ідеальному континенті (за К. Тролем і Г. Вальтером): І – екваторіально-тропічні зони: 1 – екваторіальний дощовий ліс; 2 – пасатні тропічні дощові ліси; 3 – тропічні листопадні ліси і вологі савани; 4 – тропічні зарості ксерофільних дерев і чагарників та сухі савани; ІІ – позатропічні зони північної півкулі: 5 – жаркі пустелі; 6 – хо- лодні внутрішньоматерикові пустелі; 7 – субтропічні напівпустелі і степи; 8 – жорстколисті вічнозелені ліси і чагарникові зарості районів з зимовими дощами; 9 – степи з холодною зимою; 10 – вічнозелені листяні ліси помірно теплих областей; 11 – літньозелені ліси; 12 – океанічні літньозелені листопадні і лаврові ліси; 13 – бореальні хвойні ліси; 14 – субарктичні березові ліси; 15 – тундри; 16 – арктичні пустелі; III – позатропічні зони південної півкулі: 17 – при- бережні пустелі; 18 – пустелі смуги туманів; 19 – жорстколисті вічнозелені ліси і чагарникові зарості; 20 – напівпустелі; 21 – субтропічні злакові фітоценози; 22 – субтропічні дощові ліси; 23 – дощові ліси помірно холодних областей; 24 – напівпустелі з подушкоподібними росли- нами або степи; 25 – субантарктичні злакові фітоценози на зразок “тусок”; 26 – антарктична область материкового льоду ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 250 ботанік А. Краснов стосовно флори, то сукупний склад біоти будь- якого біома чи його частини можна позначити В = b 1 + b 2 + b 3 . Біоту, в якій переважають реліктові види, називають реліктовою, ту, в якій домінують міграційні види, – міграційною, а ту, в якій неоендемічні види, – неоендемічною. Зрозуміло, що таких біот в “чистому вигляді” немає, але доміну- вання тих чи інших представників означених біот можна простежува- ти не тільки в складі біомів, але й серед їхніх складових – областей, провінцій, округів. Своєрідність біоти значною мірою визначається морфострукту- рою континентів, яка має певні закономірності. Зокрема, на кожному континенті є велика гірська країна суб- або меридіонального простяган- ня. У Північній Америці – Кордільєри, Південній – Анди, Австралії – Великий Вододільний хребет, Африці – система гір і нагір’їв від Ефі- опського нагір’я на півночі до Драконових гір на півдні, в Азії – Вер- хоянський хребет, на межі Європи і Азії – Уральські гори. У Східній півкулі гірські системи розміщені на сході континентів, у Західній – на заході. Кожний континент має велику рівнину або низовину: в Північ- ній Америці – Центральні рівнини, Південній – Амазонська низовина, Австралії – Великий Артезіанський басейн, Африці – басейн р. Конго, Європі – Східно-Європейська рівнина, Азії – Західно-Сибірська низо- вина. Крім цього, на кожному континенті є одно або декілька серед- ньогір’їв чи плоскогір’їв, серед них Апалачі – в Північній Америці; Бразильське плоскогір’я – в Південній Америці; Макдонел, Масгрейв та інші – в Австралії; Тібесті, Ахагар, Дарфур в Африці; Скандинав- ські гори – в Європі, Східно-Сибірське плоскогір’я – в Азії тощо. Отже, морфоструктура континентів впливає на склад біоти не тільки гірських систем, а й біомів загалом. Вона вносить зміни в ре- жим екологічних чинників, насамперед, кліматичних і гідрологічних, що зумовлює своєрідну спеціалізацію біоти в окраїнних частинах біомів. Наслідком таких загальних закономірностей є оригінальність біот усіх типів біомів суходолу. |