С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Тваринне населення. Життя тварин у пустелі здебільшого при- урочено до тих мозаїчних і розріджених фітоценозів, що адаптувалися до арідних умов. Спільними рисами для рослин і тварин в пустелях є тривалий період спокою в несприятливий для активного життя сезон року, зокрема, анабіоз – у безхребетних, сплячка – у гризунів і пла- зунів. Рухомі тварини, на відміну від рослин, можуть проводити під землею все життя або окремі його цикли (терміти, мокриці, личинки багатьох комах та інших безхребетних). Морфологічні й фізіологічні особливості тварин свідчать про їхню пристосованість до умов пустелі, зокрема до економії вологи. Це і структура шкірного покриву, забарвлення, нагромадження жиру в деяких органах тіла копитними, мозоленогими і гризунами (хвіст у тушканчиків і піщанок, горб у верблюдів). Хімічне розкладання жиру в умовах дефіциту вологи забезпечує організм водою. Своєрідними адаптаціями тварин до арідних умов середовища є їхні міграції як всередині регіону, так і поза його межами. Далекі міграції властиві для копитних і більшості птахів, що гніздяться у пустелях. Високі температури змушують багатьох тварин вести нічний і присмерковий спосіб життя, за якого активність припадає на сприят- ливі для них години доби. Багато тварин, котрі активні вдень, хова- 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 271 ються від спеки в тінь чагарників. Це, зокрема, комахи, ящірки, дрібні птахи. Деякі денні ящірки і гадюки залізають у середині дня на високі гілки чагарників, де повітря холодніше, ніж в приземному горизонті. В такі години можна побачити на гілках саксаулу чи акації агаму туркестанську (Stellio lenmani), шипохвоста звичайного або даба (Uromastix aegyptius), або гадюку-стрілу (Psammophis lineolatus). Переміщення в піщаних пустелях сипучими пісками також по- требує особливих пристосувань. У псамофільних ящірок і гризунів на пальцях є особливі щіточки з рогових лусок або видовжених твердих волосків. Деякі ящірки здатні вібраційними рухами тіла протягом кількох секунд зариватися в пісок. Тварини, які пристосувалися до життя в глинистих пустелях і риють там нори, мають міцні лапи з гострими кігтями, а деякі гризуни – міцні гострі різці на верхній челюсті. Загальна біомаса в пустелях пересічно становить 2,5 т/га сухої органічної речовини, а в пустелях з ультраарідними умовами вона понижується майже до нуля, а в присаванних або напівпустельних районах може досягати 10 т/га. Найбільшими запасами біомаси харак- теризуються арідні рідколісся Австралії (до 25 т/га), а також біло- й чорносаксаульники Середньої Азії (до 50 т/га). Річна продукція таких угруповань становить близько 20% запасів біомаси (відповідно 5 і 8 т/га), зоомаси – від 10 до 120 кг/га. Найбідніші за запасами біомаси і продуктивністю пустелі Наміб, Атакама, багато районів Сахари, аравійські й центральноазійські пустелі Такла-Макан, Гобі та ін. Ñóáòðîï³÷í³ òâåðäîëèñò³ ë³ñè é ÷àãàðíèêè Субтропічні широти на сході материків характеризуються порів- няно рівномірним розподілом річної суми опадів і відсутністю яскра- во вираженого періоду літньої засухи. В цих умовах сформувалися лаврові ліси. На заході материків у субтропіках сформувався інший тип клімату, який одержав назву середземноморського – з вологою зимою і сухим літом. У таких умовах виникла формація твердолис- тих лісів і чагарників середземноморського типу, яка найширше представлена в Середземномор’ї та Австралії. Рослинність.Волога і прохолодна зима, жарке й сухе літо є сприятливими кліматичними умовами для поширення твердолистих ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 272 вічнозелених дерев і чагарників. Такі угруповання належать до своє- рідної групи склерофітів, для яких властива тверда кора на стволах, початок розгалуження на низькій висоті, широкі крони. Листки часто опушені, нерідко покриті восковою плівкою і містять ефірну олію. Коренева система багатьох дерев і чагарників сягає значної глибини. Чемпіоном є дуб кам’яний, коріння якого проникає тріщинами в по- родах на 10–20 м глибини. Велике різноманіття видів простежується серед чагарників з твердим листям і колючками. У трав’яному покриві є чимало цибулькових і бульбоподібних рослин, час цвітіння яких припадає на весну й осінь. Корінними лісами Середземномор’я були вічнозелені твердолис- ті ліси з переважанням видів роду дуба (кам’яний, на заході – корко- вий). Нині серед чагарникових угруповань рідко трапляються дерева дуба кам’яного, висота яких сягає 20 м. Зникнення лісів у цьому регіоні – результат антропогенного впливу, що спричинило тотальну ерозію й широке поширення безплідних кам’янистих схилів. Там, де немає посівів або плантацій, поширені чагарники. Ці формації відомі під назвою маквіс, а в Криму – шибляк. Вони є первинною стадією деградації лісів. Чагарники й окремі дерева, що формують такі фіто- ценози, виробили стійкість до пожеж, а також швидко відновлюються після вирубок. Тут широко поширений верес деревоподібний, види ладанників, суничне дерево, а на сході Середземномор’я – дика олива, рожкове дерево, мірт, фісташка. Чагарники переважно переплетені ліаноподібними колючими рослинами. На місцях, де природна рослинність типу маквіс знищена, роз- вивається інший тип формацій – гарига (угруповання низькорослих чагарників і ксерофільних (склерофітних) трав). Угруповання цього типу широко представлені родинами губоцвітих, бобових, розоцвітих та інших, що виділяють ефірні олії. На найбільш кам’янистих та бід- них ґрунтах гарига складається з низькорослих колючих рослин. Подібні за структурою, сезонною ритмікою, життєвими форма- ми рослинні формації поширені і в інших районах світу. У Північній Америці – це твердолисті ліси з вічнозелених дубів й чагарників, зовнішньо подібних до маквісу. У Південній півкулі такі угрупован- ня поширені на всіх континентах, зокрема в Африці й Австралії, – на півдні і південному заході, в Південній Америці – на західному 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 273 узбережжі на схилах Анд та в ущелинах. В Австралії жорстколисті чагарники одержали назву скреб. Вони складаються з багатьох видів казуаринів з прутиковими гілками, а також представників бобових та миртових. Тваринне населення. Як жарке сухе літо, так і волога прохолодна зима не створюють сприятливих умов для більшості тварин субтро- пічного поясу. Максимальна активність тварин – весняний і осінній періоди, коли найсприятливіше поєднання тепла й вологи. Угруповання субтропічних лісів і чагарників межують з тро- пічними сезонно-сухими лісами, саванами і пустелями, з одного боку, та лісами помірних широт, з іншого. З огляду на це набір видів і груп тварин дуже схожий з фауною сусідніх біомів – від термітів, дощових червів і молюсків (тварини сапрофаги) до хижаків (ласки, борсука, шакала і вовка). За запасами біомаси різні варіанти субтропічних сухих лісів, рід- колісь і чагарників можуть відрізнятися залежно від умов зволоження. Біомаса в найпоширеніших угрупованнях (маквіс Середземномор’я, чапараль Північної Америки) становить 50 т/га, продукція – 10 т/га, що дорівнює 20% від сукупного запасу біомаси. Частка зоомаси в загальній біомасі не перевищує 3–5 %. Á³îìè ñòåï³â ³ ïðåð³é У центральних частинах Північної Америки і Євразії значні пло- щі займають ксерофільні трав’яні формації, що мають назву прерії і степи (рис. 8.19). У цих регіонах панує континентальний клімат із суворими зимами і потужним сніговим покривом та засушливим лі- том. Опади розподіляються більш-менш рівномірно протягом всього року. Степова рослинність тісно пов’язана з родючими чорноземними і каштановими ґрунтами, у формуванні яких вона бере найактивнішу участь. Рослинність. Травостій степів і прерій формується головно з багатолітніх ксерофільних дерновинних злаків родів ковила (Stipa), костриця або типчак (Festuca), келерія (Koeleria), тонконіг (Poa) та ін. У преріях значну роль відіграють види роду бородач (Andropogon) та іншим, які не є широко поширені в Євразії. Крім злаків, у видо- вому складі степів чимало представників дводольних ксерофітних ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 274 рослин, які становлять степове різнотрав’я. У складі степових угру- повань, зокрема в особливо засушливих регіонах, прижилася група ефемерів і ефемероїдів, які формують весняно-ранньолітній аспект фітоценозів. У складі степової рослинності значне місце посідають чагарни- ки, які утворюють досить помітні скупчення з різних видів роду спіреї (Spiraea), степової вишні, дерези та інших видів. У монгольських степах такі чагарникові степи формуються з карагани скіфської і кущової (Caragana scythica і С. frutex), яка утворює своєрідний ча- гарниковий степ. Коренева система степових рослин проникає на значну глиби- ну, водночас вона добре розгалужена на поверхні ґрунту й утворює степову повстину (войлок). Для нормального розвитку дернинних злаків і багатьох видів різнотрав’я потрібно розрихлювати войлок і відділяти живі рослини від мертвих пагонів. Таку функцію вико- нують травоїдні тварини, які випасаються в степах, а також гризу- ни, які споживають частину травостою і риють глибокі (до 2–3 м) нори. Викидаючи землю на поверхню, бабаки і ховрахи змінюють мікрорельєф і формують комплексність рослинних угруповань. До підвищених мікроформ рельєфу приурочені одні види рослин, а до понижених – інші. Рис. 8.19. Поширення саван (1), степів (2) і прерій (3). (Т. Халтенорт) 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 275 У степах простежується постійна зміна аспектів від ранньої весни до пізньої осені, зумовлена почерговим масовим цвітінням сон-трави, горицвіту, гіацинтів, ірису, анемони, ковили (рис. 8.20), шавлії та інших рослин. У межах євроазійських степів середня річна температура зміню- ється від 11°С (в угорській пушті), до 8° (в Україні) і навіть до 0,5° (в Сибіру). Опадів випадає від 500 до 250 мм на рік. Очевидно, нестача вологи, як екологічний чинник, зумовила безлісся степів, а також зміну видового складу трав’яного покриву, його висоти і фітомаси, співвідношення різних життєвих форм. Саме ступінь зволоження з півночі на південь спричинив поділ євразійських степів на підзони: лучних степів і остепнених луків, справжніх та опустинених степів. Лучні степи закономірно поєднують степові ділянки з невели- кими лісовими масивами, що дало підставу називати цю підзону лісостепом. Перерозподіл рельєфом вологи спричинив приуроче- ність степової рослинності здебільшого до вододілів і плакорів, а лісової – до річкових долин і балок, а в окремих місцях і вододілів, утворюючи на заході цієї підзони значні лісові масиви з дуба, бука, граба, клена, липи та інших широколистих порід. У Західному Сибірі та cтепах Алтайського краю лісові біоценози овальної форми, які приурочені до понижених мезоформ рельєфу, Рис. 8.20. Ковиловий степ (С. Морозюк) ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 276 називають околки, або колки. Вони утворені осиково-березовими асоціаціями за участю ожини, смородини та інших чагарників. З півночі на південь видове багатство зменшується: спочатку випадає деревна рослинність, потім зменшується кількість видів різнотрав’я, а ще південніше, в опустинених степах, зростає доля ксерофітів – на- півчагарничків, серед яких домінантне значення має полин. У північноамериканських преріях зменшення кількості опадів відбувається зі сходу на захід, що визначило субмеридіональне про- стягання таких підзон і смуг: лісостеп, де чергуються фрагменти дібровних лісів; високотравна прерія з високих злаків (до 2 м) та різнотрав’я (антенарія, баптизія, астрагали, флокси, фіалки, анемони, соняшник сисирінхій, айстри, календула, настурція та ін.); змішана і низькотравна прерія з пануванням двох низькорослих злаків – тра- ви грама (Boutelona gracilis) і бізонової трави (Buchloe dactyloides). Кількість різнотрав’я тут обмежено, а домінуючим є полин. У помірному поясі Південної Америки значне поширення має пампа або пампаси, які значною мірою нагадують наші степи. Вони утворилися в ліпших умовах температурного та гідрологічного ре- жимів. Холодного зимового періоду майже немає, хоча морози іноді бувають. Середні річні температури становлять вище 12–15°С, а річна кількість опадів суттєво коливається від 550 до 2 000 мм у різні роки. Влітку може бути нетривалий засушливий період, досить часто простежуються сильні вітри. Ґрунти нагадують наші чорноземи, які утворилися на лесах і лесовидних суглинках. Рослинність ксероморфна з домінуванням злаків: ковили, про- са, гречки, тонконога, костриці, трясучки, перлівки та ін. Ковилові степи поширені зазвичай у північній частині біому. Трапляються болота й засолені ділянки, зайняті злаками і різнотрав’ям. На ліпше дренованих ділянках пампи до її господарського освоєння росли лісо- ві угруповання, які майже не збереглися, за винятком придорожних смуг. Великі задерновані ділянки утворені місцевим видом гречки (Paspalum guadrifolium), називають туссоками. Ця назва поширена і на злакові угруповання півдня Нової Зеландії, які утворилися в умовах помірно холодного клімату. Тваринне населення. Степи, прерії і пампа тепер здебільшого розорані, що призвело до різкого збіднення фауни, а деякі види ціл- 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 277 ком зникли. Натомість сильно розмножилися зерноїдні гризуни. В євразійських степах ще в ХVІІ ст. випасалися тури (Bos prmigenius), а до середини ХІХ ст. можна було зустріти тарпанів або диких коней (Eguus gmelini). Степові зубри трапляються лише в європейських за- повідниках, бізони – в заповідних об’єктах прерій Північної Америки. Травоїдні тварини, що досі збереглися, ведуть стадний спосіб життя, здійснюючи добові та сезонні міграції. У степових районах нижнього Поволжя і Казахстану випасаються великі стада сайгаків, поголів’я яких вдалося відновити за допомогою природоохоронних заходів (у 30-ті роки цей вид був на межі зникнення). У монгольських степах поширена антилопа-джейран, а також трапляється кулан (Eguus hemionus) та дикі коні. У північноамериканських преріях водяться олень-вапіті та вилорога антилопа; в південноамериканських пампах – гуанако і пампасний олень. З великих хижаків-ссавців поширений вовк і койот (у преріях), в пампі – пампасна лисиця, гривистий вовк, патагонська ласка. Степовий тхір (Mustela eversmanni) найчастіше трапляється у степовій зоні. З півдня сюди заходить куниця-перев’яз- ка (Vormela perequsna). Представники родини куницевих легко про- никають в нори гризунів і знищують їх безпосередньо в сховищах. У євроазійських трав’янистих біомах широко поширені риючі гризуни: ховрахи, хом’яки, тушканчики, байбаки; в американських преріях – лучні собачки, гофери (східні й західні), кролики; в пам- пасах – туко туко (Ctenomys), які ведуть підземний спосіб життя. Нори цього гризуна мають глибину 20–30 см, які поєднуються між собою вертикальними з’єднаннями. Члени колонії перекликаються між собою голосними вигуками “туко-туко”, які добре чути з-під землі. Іспанці називають цю тваринку “окульто”, що означає “не- видимий” або “прихований”. Злобливою і дратівливою вважають її пастухи-гаучо Патагонії, які спостерігали, як накидаються ці звірки на ошелешеного барана, захищаючи свої володіння. Степові птахи, зокрема сіра куріпка, перепел та декілька видів жайворонків, змушені будувати гнізда на землі. У преріях лучний тетерук, каліфорнійський перепел, степовий орел живляться гризу- нами – від полівки до лучних собачок. Саранчею харчуються дрібний сокіл пустельний (Falco tinnunculus) (рис. 8.21). Як у преріях, так і в пампі зрідка трапляється дуже винищений вилохвостий шуліка. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 278 Запаси біомаси в трав’яних угрупо- ваннях помірних широт залежать від висо- ти і густоти трав’яного покриву. Зокрема, у високотравних преріях сукупний запас біомаси може сягати до 150 т/га сухої ре- човини, а в сухих степах і низькорослих преріях – лише 10 т/га. Середні запаси біо- маси в цих угрупованнях наближаються до 50 т/га, а продуктивність відповідно коли- вається від 30 до 5 т/га в рік і становить 20–50% запасів річної біомаси. Зоомаса в природних угрупованнях з великою кількістю гризунів і копитних може сягати від 10 до 50 кг/га, що прирівнюється до зоомаси тро- пічних саван. Á³îìè ë³ñ³â ïîì³ðíîãî ïîÿñó У помірному поясі Євразії та Північної Америки простягається широка зона лісових біомів, яка на півночі змінюється лісотундрою, а на півдні – лісостепом. Під лісовою зоною біогеографи розуміють територію, на плакорах якої едифікаторну роль відіграє деревна рос- линність. У межах лісової зони значну територію займають азональні угруповання, зокрема низинні та верхові болота. Клімат в ареалі лісової зони помірно прохолодний, різної кон- тинентальності, але опадів достатньо для проростання деревної рос- линності (від 350 до 1000 мм на рік). Опади протягом року розподі- ляються досить рівномірно, але максимум припадає на теплу пору року. Літній і зимовий сезони чітко виражені, а в розвитку біоти простежується сезонна ритміка, яка припадає на теплу пору року з перервою вегетації взимку. Залежно від ступеня континентальнос- ті клімату зими можуть бути майже безморозними (приатлантичні райони Європи) або ж зі стійкими морозами і потужним сніговим покривом. Ґрунти віддзеркалюють кліматичні умови, змінюючись від мерз- лотно-тайгових на півночі до підзолистих, дерново-підзолистих і сірих лісових на півдні. До цих ґрунтів відповідно приурочені лісові угруповання хвойних (рис. 8.23), мішаних і широколистяних лісів. Рис. 8.21. Сокіл пустельний 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 279 Рослинність. Бореальні хвойні ліси,утворені модриною, ке- дром сибірським, ялиною сибірською, ялицею та кедровим стелю- хом, називають тайгою. Ліси, в яких домінують нетайгові породи – ялина європейська та фінська, сосна, ялівець звичайний, тайгою не вважають. Хвойні дерева добре переносять сильні зимові холоди і здатні до асиміляції навіть у дуже прохолодні сезони (рис. 8.22). По- зитивну роль в умовах низьких температур відіграють живиця та товста кора, які захищають стовбур дерева від розтріскування, а вузькі крони зменшують можливість їх відламування від великої кількості снігу, а також ліпше використовувати світло при низькому сонцестоянні. Хвойні ліси поділяють на темнохвойні, що складаються з тіне- любивих видів ялин, ялиць, тсуг тощо, і світлохвойні,що складаються зі світлолю- бивих сосни та модрини. Всі тайгові ліси мають чітко виражену ярусну структуру: деревний ярус, чагарниковий (ступінь ви- раженості залежить від типу лісу), чагар- ничково-трав’яний і мохово-лишайнико- вий наземний покрив. Види родів ялини, ялиці, сосни і мо- дрини є головними лісоутворювальними породами Євразії і Північної Америки. У Північній Америці до цих порід домішу- ються тсуга (Tsuga) і псевдотсуга. В чагар- ничково-трав’янистому ярусі домішуються ягідні рослини – чорниця, брусниця, буяхи (лохина). Флористичні відмінності серед хвойних лісів простежуються з півночі на південь і з заходу на схід. Це зумовлено поступовим підвищенням температури і проникненням в тайгову зону південніше розміщених видів широколистяних лісів. Зростання континентальності з заходу на схід в умовах Сибіру формує холодні, дуже Рис. 8.22. Секвоядендрон гігантський, або мамонтове дерево ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 280 морозні зими, які здатні переносити лише модрина сибірська і даур- ська, що мають надзвичайно смолисту деревину. Своєрідний флористичний склад мають притихоокеанські (захід- ні) хвойні ліси Північної Америки, які гірськими хребтами заходять аж до Каліфорнії. Тут у сприятливих кліматичних умовах (кількість опадів сягає 100 мм) хвойні ліси вирізняються високостовбурними деревами і максимальною різноманітністю порід: ялин, ялиць, тсуг, псевдотсуг (висота сягає до 75 м), туй (до 60 м) та кипарисовиків. Тут наявний ареал секвої вічнозеленої – одного з найвищих і най- могутніших дерев (рис. 8.22), висота якого сягає 120 м, а тривалість життя – до 5 тис. років. Споріднений з нею вид секвоя гігантська характеризується такими ж розмірами і тривалістю життя, але він трапляється дедалі рідше. Західні хвойні ліси – це своєрідний заповід- ник хвойних порід, які збереглися від теплішої палеогенової флори. А загалом флора Північної Америки значно багатша від євразійської. У Південній Америці екологічну нішу хвойних бореальних лі- сів займають араукарієві ліси, які за останнє століття надмірно ви- рубували (рис. 8.24). Рис. 8.23. Поширення хвойних лісів (В. Шафер) 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 281 На місці корінних хвой- них лісів, унаслідок пожеж і вирубок формуються похідні вторинні дрібнолисті ліси, де переважають береза й оси- ка. Ці породи найлегше від- новлюються, оскільки вони найменше вимогливі до умов зростання. Дрібнолисті ліси широкого поширення набу- ли в лісостеповій підзоні За- хідного і Середнього Сибіру, де утворили смугу острівних ареалів – колок. |