С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
9.2. Ôëîðèñòè÷íå ðàéîíóâàííÿ ñóõîäîëó Під час вивчення флори важливого значення набуває аналіз ен- демічних та реліктових видів у її складі. Саме ендеміки та релікти 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 301 зумовлюють специфіку флори і вирізняють її від інших флор. Різні флори характеризуються різним характером і різним ступенем розви- тку ендемізму, що може коливатися в значних межах. Вік ендеміків може бути різним, що також важливо для з’ясування специфіки тієї чи іншої флори. Наявність реліктів у флорі є свідченням змін, що відбулися в ній протягом певного історичного часу. Проте релікти, як і ендеміки, можуть мати різний вік. Аналізуючи генезис флори, насамперед з’ясовують відносний вік певних видів, зокрема, ендемі- ків і реліктів певної флори, їх сучасне положення, зв’язки з іншими видами.Чітких, різко виражених меж між флорами в природі немає. Склад флор змінюється як у просторі, так і в часі. Саме з огляду на це питання класифікації флор є складним. Виділення одиниць фло- ристичного районування (фітохоріонів) базується на флористичному принципі й має ієрархічний характер. Флори, різні за своїм складом у тих або інших одиницях райо- нування, об’єднують на підставі подібності їхнього складу. Поді- бність флор визначається як за кількісними показниками (абсолют- на кількість або відсоток подібних і відмінних таксонів), так і за ступенем систематичної спорідненості представників різних груп рослин. Особливо важливо у флористичному районуванні брати до уваги ендемізм, ступінь його вираження, локалізацію ендеміків. У системі флористичного районування під час визначення значення тієї чи іншої територіальної одиниці дуже важливо брати до уваги таксономічний ранг ендеміків флори. Основою для побудови системи флористичного районування є поширення видів таких відділів, як покрито- й голонасінні. Відмінності між фітохоріонами, особливо вищого рангу, не можна пояснити лише сучасними природними умовами, зокрема кліматом. У межах тропічного поясу на підставі особливостей флори виділяють два царства. Очевидно, що на формування флори значний вплив мали історичні чинники. Флора кожного царства формувалася своїми шляхами. Важливе значення мали зміни конфігурацій матери- ків, переміщення земної кори як у горизонтальному (рух плит), так і у вертикальному (опускання і підняття суші) напрямах. Унаслідок цих процесів у різні періоди історії Землі у певних регіонах припинявся вільний обмін флорами або, навпаки, створювалися умови для зв’яз- ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 302 ку між флорами, що раніше були роз’єднані. Розглядаючи питання формування флор, треба зважити й загальну еволюцію рослинного світу, внаслідок якої одні таксони вимирали, а інші виникали. В умо- вах ізоляції внаслідок геологічних процесів це вело до збільшення своєрідності флор кожної з відокремлених територій. На суходолі є регіони, котрі за характером флори суттєво від- різняються між собою. Такі регіони називають “флористичними царствами”. Їх виділяють здебільшого шість. Царство – це вища ієрархічна одиниця. Царства поділяють на області, а ті – на про- вінції. Нижчою одиницею є округ. Крім основних одиниць, наявні й проміжні категорії – підцарство, підобласть тощо. Флористичні царства виділяють на підставі високого родового й видового ендемізму та наявності ендемічних таксонів вищого рангу. Для флористичної області характерний є також певний набір панівних родин з відносно постійним їхнім співвідношенням. Фітохоріони всіх рангів характеризуються своєрідністю флори, чим і зумовлюється їхнє розмежування. А. Тахтадж’ян флору суходолу поділяє на шість царств, у межах яких виділяє 34 області (рис. 9.1). Ãîëàðêòè÷íå öàðñòâî Голарктичне флористичне царство–найбільше за площею. Воно охоплює позатропічну частину північної півкулі, тобто всю Євразію, за винятком Індокитаю та Індостану, що лежать на південь від тро- піка Козерога, північну позатропічну Африку і майже всю Північну Америку. На території Голарктики трапляються арктичні пустелі, тундри, ліси (хвойні, мішані, широколистяні літньозелені, субтропіч- ні), середземноморські ліси і чагарники, степи, прерії, напівустелі, пустелі, рослинність гір помірних широт. У складі флори цього царства наявно 50 повністю або частково ендемічних родин, зокрема гінкгові, телігонові, адоксові, букові, пла- танові, розові, вербові, селерові тощо. Найбагатша серед флор Голарк- тичного царства флора Бореального підцарства. Вона налічує в своє- му складі багато ендемічних родин і родів; для деяких областей харак- терна наявність значної кількості давніх і примітивних родин і родів. Циркумбореальна область, яка є найбільшою в Бореальному підцарстві, охоплює всю Європу (крім Середземномор’я), Північну 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 303 Анатолію, Кавказ (крім Талишу й аридних областей), Урал, Сибір (крім південно-східної частини течії р. Амур), Камчатку, Північний Сахалін, північні Курильські острови (на північ від о. Ітуруп), Але- утські острови, Аляску і більшу частину Канади. У флорі області немає ендемічних родин. Кількість ендемічних родів також порівняно незначна. До них належать кінський часник, лунарія, шиверекія, сольданела, яглиця (рис. 9.2), медунка, водяний різак, гніздівка тощо. Більшість ендемічних родів зростає в Піренеях, Альпах і на Кавказі. Найбільш насичені ендемічними видами Піренеї, Альпи, Карпати, Крим, Кавказ, гори Сибіру і Канади. Рис. 9.1. Флористичні регіони суходолу (А. Тахтадж’ян) I. Голарктичне царство. Області: 1 – Циркумбореальна; 2 – Східноазійська; 3 – Атлан- тично-Північноамериканська; 4 – Скелястих гір; 5 – Макаронезійська; 6 – Середземноморська; 7 – Сахаро-Аравійська; 8 – Ірано-Туранська; 9 – Мадреанська (Сонорська); II. Палеотропічне царство. Області: 10 – Гвінео-Конголезька; 11 – Судано-Замбезійська; 12 – Калахарі-Намібська; 13 – островів св. Олени і Вознесіння; 14 – Мадагаскарська; 15 – Індійська; 16 – Індокитайська; 17 – Малезійська; 18 – Фіджійська; 19 – Полінезійська; 20 – Гавайська; 21 – Новокаледонська; III. Неотропічне царство. Області: 22 – Карибська; 23 – Гвіанського нагір’я; 24 – Ама- зонська; 25 – Центральнобразильська; 26 – Андійська; IV. Капське царство. Області: 27 – Капська; V. Австралійське царство. Області: 28 – Північно-Східноавстралійська; 29 – Південно- Західноавстралійська; 30 – Центральноавстралійська; VI. Голантарктичне царство. Області: 31 – Хуан-Фернандеська; 32 – Чилійсько-Патагон- ська; 33 – Субантарктичних островів; 34 – Новозеландська; а – межі царств, б – межі областей ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 304 Характерними для Циркумбореаль- ної області з хвойних є види сосни, ялини, ялиці, модрини, в Канаді – тсуги і туї; з ши- роколистяних – дуба, бука, берези, вільхи, клена, граба, тополі, верби, ясена, в’яза, липи, горіха, хмелеграба, кизилу. Досить поширені види сливи, глоду, груші, яблуні, горобини, рододендрона, калини (рис. 9.3), бузини тощо. Більша частина Циркумбореальної області зайнята хвойними, мішаними і широколистяними лісами. На півночі об- ласті переважають болота і тундра, на пів- дні – лісостеп і степ. У горах рослинність формується відповідно до закономірностей вертикальної поясності. Пояс високогірної рослинності найбагатший ендемічними таксонами. Східноазійська область охоплює Східні Гімалаї, гірську Північну М’янму, гірський Північний Тонк, значну частину континентального Китаю і о. Тайвань, пів- острів Корею, острови Рюкю, Кюсю, Сі- коку, Хонсю, Хоккайдо, південні острови Курильської гряди, південну і централь- ну частини Сахаліну, Примор’я, значну частину басейну р. Амур, а також півден- но-східну частину Забайкалля і східну та північно-східну частини Монголії. Флора області дуже своєрідна й багата. В її складі 14 ендемічних родин і понад 300 ендеміч- них родів; усього близько 17 тис. видів. Такі ендемічні роди, як гінкго (рис. 9.4), елеутерокок, лимонник, магнолія та деякі інші свідчать, безумовно, про давній вік цієї флори. Атлантично-Північноамериканська область займає простір від атлантичного узбережжя Північної Америки до Великих рівнин Рис. 9.2. Яглиця звичайна Рис. 9.3. Калина звичайна 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 305 і від узбережжя Мексиканської затоки до південних районів Канади. Флора цієї об- ласті характеризується великим багатством і високим ендемізмом. Ендемічними тут є дві родини і майже 100 родів; дуже багато ендемічних видів, серед яких чимало тре- тинних реліктів. Дослідженнями виявлено, що у флорі Атлантичного узбережжя Пів- нічної Америки і флорі Східної Азії є ба- гато спільних родів і близьких вікарних ви- дів, що, безумовно, свідчить про існування в минулому зв’язків між Азією і Північною Америкою. Ці зв’язки були двобічними, проте основною все ж була флора Східної Азії. Область Скелястих гір розміщена в межах Західної Канади і західних штатів Північної Америки, від Аляски до Нью-Мехіко. Її флора близька до флори Циркумбореальної області, водночас і до- сить самобутня для виділення в самостійну. Тут є одна ендемічна родина, кілька десятків ендемічних родів і значна кількість ендеміч- них видів. Переважають на території області хвойні ліси, до складу яких належать сосна жорстка, туя складчаста, секвоя вічнозелена (рис. 9.5). Макаронезійська область охоплює Азорські острови, Ма- дейру, Канарські острови та остро- ви Зеленого Мису. Тут порівняно небагато ендемічних родів. Найба- гатша флора Канарських островів, яка характеризується досить висо- ким видовим ендемізмом. Значна частина ендемічних видів є дав- німи, реліктовими. Це види лавру (рис. 9.6), суничника, чагарникової капусти. Для рослинного покриву Макаронезії характерні вічнозеле- ні лаврові ліси, які серед сучасних Рис. 9.4. Гінкго дволопатеве а б Рис. 9.5. Секвоя вічнозелена: а – стовбур, б – хвоя ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 306 рослинних формацій є найближчими до міоценових і пліоценових лісів Європи і Кавказу. Середземноморська область охо- плює Піренейський, Апенінський і Балкан- ський півострови, острови Середземного моря, Мароко, Північний Алжир, Туніс, північно-західну Триполітанію, узбереж- жя Палестини, Ліван, західну Сирію, за- хідну Анатолію, а також південно-гірську частину Криму і Чорноморське узбережжя Кавказу. Ендемічними у флорі області є родина афілантових, близько 150 родів, більшість з яких належать до родин капустяних, кипарисових, бо- бових, селерових, айстрових і злакових. Видовий ендемізм у флорі області досягає 50%. Природний рослинний покрив Середземномор’я зберігся тіль- ки в деяких гірських районах. На рівнині та в передгір’ях він дуже видозмінений або й цілком знищений і замінений культурною фло- рою. Типовими рослинними угрупованнями області є жорстколисті і хвойні ліси з дубів кам’яного і коркового, лаврів, каштана посівного, суничника дрібноплідного, миртів, оливки, сосен чорної, далматської, пінії, ялиць білої, грецької, македонської, кедрів ліванського (рис. 9.7) і атласького, а також, різноманітні формації чагарників і чагарничків (шибляк, гарига) з дуба пухнастого, граба, оливки, подушкоподібних форм астрагалів та інших видів. Сахаро-Аравійська область охоплює пустелі Північної Африки, Аравійського півострова і Малої Азії. Всього у флорі області налічується близько 1500 видів, понад 300 зяких є ендемічними. У рос- линному покриві переважають пустельні та напівпустельні формації та рідколісся. До цієї області належить найбільша пус- теля світу Сахара (близько 1300 видів на Рис. 9.6. Лавр благородний Рис. 9.7. Кедр ліванський 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 307 9 млн км 2 ). У цій пустелі виникла дуже цікава життєва форма, так звана “ієри- хонська роза”, що характерна для рослин з різних родин. Цікавими є також їстівні лишайники. Зокрема, аспіцилія кущова, леканора їстівна, алекторія борозниста, що відомі під назвою “манни небесної”. Ірано-Туранська область розміще- на в межах Передньої, Середньої та Цент- ральної Азії від Центральної і Східної Анатолії на заході до пустелі Гобі на сході. Флора цієї області характеризується досить високим родовим і особливо видовим ендемізмом (близько 25%). Найпоши- ренішими рослинними формаціями є напівпустельні та пустельні, в окремих місцях збереглися реліктові ділянки мезофільних і зна- чні площі ксерофільних дубових лісів. Представниками ендемічних родин тут є акантолимон, бунгея, колідіум. Багато ендемічних родів налічують родини хресто- та складноцвітих, маревих, гвоздичних. Мадреанське, або Сонорське підцарство (область) займає про- стір від південного заходу Орегони через Каліфорнію до північної частини нижньої Каліфорнії і охоплює жаркі пустелі від Південної Каліфорнії до Арізони, Нью-Мексіко та Техасу і далі на південь до Мексиканського нагір’я, більшу частину Невади та Юти й окремі частини сусідніх штатів США. У флорі підцарства єчотири ендемічні родини і значна кількість ендемічних родів (близько 10%); видо- вий ендемізм досягає 40%. Характерними є види сумахи, фісташки (рис. 9.9), глоду, модрини, кипариса. Ïàëåîòðîï³÷íå öàðñòâî Палеотропічне царствоохоплює тро- піки Старого Світу: Африку до Капського царства, Мадагаскар і Сейшельські ост- рови, півострів Індостан, Малайзію та Полінезію. До його складу належать всі тропічні острови Тихого океану. Флора цього царства дуже багата і своєрідна. Тут близько 40 ендемічних родин, найбільш Рис. 9.8. Саксаул чорний Рис. 9.9. Фісташка техаська ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 308 відомими з яких є непентесові, бананові, панданові та ін. Рослин- ний покрив царства дуже різноманітний. Тут трапляються різні типи тропічних лісів, мангри, савани, колюче рідколісся, тропічні зарості чагарників, напівпустелі, пустелі, болота і високогірна рослинність тропіків. Царство поділяють на 12 областей. Тут є дві відокремлені фло- ри – африканська та індомалайська, що знаходяться на значній від- стані одна від одної. Флора Африканського підцарства дуже своєрідна – чверть усіх квіткових рослин є ендеміками. Саме тут, у пустелях Намібії, росте вельвічія дивна (Welwitchia mirabilis), яка належить до однойменної родини ряду гнетових відділу голонасінних і є далекою родичкою нашої ефедри того ж ряду гнетових (рис. 9.10). У Суданській області налічують 25 ендемічних родів рослин. Де- які з них є спільними з Мадагаскарським царством. Ендемом цієї області є баобаб (Adansonia digitata, рис. 9.11) – дерево ви- сотою 10–25 м з дуже могутнім стовбуром (до 20 м в діаметрі), життя якого триває до п’ять тисяч років. Мадагаскарське підцарство (об- ласть)характеризується високим ендеміз- мом (85%). Тут є 9 ендемічних родин, 300 ендемічних родів і багато видів. За кіль- кістю видів на першому місці орхідні, по- тім айстрові і молочайні, значна кількість пальм, зокрема сейшельська (Lodoicea sey- chellarum), а також дерево мандрівників (Ravenala madagaskariensis, рис. 9.12). Ма- дагаскарська флора має споріднені зв’яз- ки з малазійською, що характеризується високим ендемізмом і наявністю великої кількості давніх, примітивних форм квіт- кових рослин. Індомалазійське підцарство харак- теризується надзвичайним багатством Рис. 9.10. Вельвічія дивна Рис. 9.11. Баобаб 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 309 флори, за специфікою якої його поділяють на п’ять областей. Тут трапляється 11 ен- демічних родин і дуже багато ендемічних родів і видів, кількість яких ще й досі не відома. Найбільшу цікавість викликає ро- дина дегенерієвих, представники якої ма- ють примітивну квітку паразитного роду рафлезія, один з видів якого має квітку метрової величини, та пальми, що відігра- ють важливу роль у формуванні рослинних угруповань Індомалазії. Самобутньою є флора Полінезійсько- го підцарства, до складу якого належать Гавайська й Полінезійська області. Ця острівна флора характеризується досить високим родовим і дуже високим видовим ендемізмом (до 90%). Ендемічних родин тут немає. Виявлено зв’язки з індомалазійською й африканською флорами. Новокаледонське підцарство (область). Це також острівна флора, що характеризується високим ендемізмом. У її складі 5 ен- демічних родин і понад 130 родів, багато не лише ендемічних, а й примітивних видів. Саме тут трапляється 6 з 12 безсудинних родів квіткових. Флора Новокаледонської області споріднена з індомала- зійською та австралійською флорами. На Новій Каледонії зростає близько 2700 видів, 90% з них є ендеміками. Найбільша кількість ендемічних видів з родин пальмових, маренових, аралієвих, бобових, миртових та ін. Ендемічною для цієї області серед хвойних є паразит- на рослина паразитаксус (Parasitaxus) з родини подокарпових. Íåîòðîï³÷íå öàðñòâî Неотропічне царствозаймає тропічну частину півострова Фло- рида, низовини й узбережжя тропічної Мексики, всю Централь- ну Америку, Антильські та інші тропічні острови, більшу частину Південної Америки, крім півдня континенту. У флорі Неотропіків є близько 25 ендемічних родин, багато ендемічних родів і видів. Фло- ра цього царства має багато спільних родів з Палеотропіками, що Рис. 9.12. Равенала мадагаскарська – дерево мандрівників |