С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Тваринне населення.Малосприятливі умови тайги змушують тварин пристосовуватися до активного способу життя на час суворої зими, або ж впадати на цей час у сплячку, анабіоз, мігрувати за межі зони. Зважаючи на це, тваринне населення особливим видовим ба- гатством не вирізняється. Серед копитних ссавців тут водиться лось і олень (заходить з лісотундри), які поїдають листя і пагони молодих рослин. У тайзі важливим харчовим ресурсом є насіння хвойних дерев, яке споживають птахи, гризуни і навіть хижаки, найбільше шишкарі (Loxia) і горіхівки (Nucifraga) (рис. 8.25). Тетереви влітку харчуються ягодами, пагонами, листям, а також дрібними безхребетними, а взимку змушені споживати хвою і пагони дерев. В Євразії характерний звичайний і кам’яний глушці (Tetrao urogallus T.urogalloides), орябок (Bonasa bonasia), а на Далекому Схо- ді – дикуша (Falcipenis falcipenis), у Північній Америці – канадська дикуша (Falcipenis canadensis). З наземних тварин насінням, зелен- ню та дрібними безхребетними харчуються лісові полівки (червона, червоно-сіра), бурундуки (сибірський, американський смугастий і малий). Білки, окрім насіння хвойних, харчуються також ягодами, грибами, рідше комахами. Тритони, ящірки і жаби харчуються дріб- ними безхребетними, а гадюки – гризунами і жабами. У літній період у тайзі збирається різноманіття комахоїдних птахів – дроздів, горих- вісток, славок, очеретянок, кобилочок. На зиму в тайзі залишають- Рис. 8.24. Хвойний ліс, утворений араукарією бразилійською (Бразілія, Парана, В Шафер) ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 282 ся синиці, корольки, пищухи, повзики, дятли, які добувають комах з-під кори дерев. На те- теруків та інших птахів полю- ють хижаки, серед яких виді- ляються великий яструб – те- терев’ятник. Яструбина сова, бородата сова, довгохвоста сова полюють здебільшого на дрібних гризунів. Дрібні гризуни – ласка і горностай – також харчуються дрібними гризунами і птаха- ми, а соболь і колонок (Mus- tela sibirica), американська куниця полюють на білку та інших гризунів. Найбільший представник куничних в тайзі – всеїдна росомаха (Gulo gulo). Лисиця, вовк і бурий ведмідь широко поширені в тайзі й утворюють чимало підвидів і форм. Великі хижаки полюють на лосів та оленів, середні та дрібні – на зайців, мишиних гризунів і землерийок, а рись харчується зайцями, птахами і навіть нападає на молодих лосів і оленів. З комах у тундрі багато кровососів, комарів, мошки, мокреців, а також іксодових кліщів, які живляться кров’ю наземних хребетних. Південніше від хвойних лісів розташована перехідна смуга змі- шаних хвойно-широколистяних лісів, де в її межах ростуть шпилько- ві й листопадні широколистяні породи. Південніше цієї перехідної смуги розташована підзона широколистяних лісів, яка займає досить широку смугу в північній і дуже обмежену площу в південній півкулі. Широколистяні ліси утворили свій біом у вологих і помірно вологих умовах з максимальними опадами і сприятливими температурами, які за літо коливаються в різних регіонах від 13 до 22°С. Середньозимові температури не понижаються в межах підзони нижче ніж 6–7°С. Але лімітуючими для широколистяних лісів є не стільки середньо зимові, як мінімальні температури. Такою температурою, зокрема, для бука європейського, є -37°С. Там, де трапляються нижчі температури, бук Рис. 8.25. Птахи, що зимують у помірних лісах: 1 – шишкар, 2 – горіхівка, 3 – смереч- ник, 4 – глушець (А. Кищинський) 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 283 європейський не утворює суцільного ареалу. Під широколистяними лі- сами сформувалися сірі лісові (опідзолені) ґрунти, в горах – бурі лісові. РослинністьВ Європі переважають букові, дубові, грабові й липові формації. Окрім цих головних лісоутворювальних порід, до- лучаються ясен, клен, ільм. Чагарниковий ярус формується з ліщи- ни, свидини, крушини, глоду, бруслини, жимолості, черемхи та ін. Азійські широколистяні ліси найбагатші на Далекому Сході, в Ки- таї, Японії. Це переважно мішані ліси, в яких по сусідству ростуть криптометрії, сосни, ліквидамбар (Liguidambar), карія, цефалотаксус, маокія і місцеві види дуба, клена, горіха, а також види з багатим підліском з барбарису, ломиносу, садового жасмину, гледичії, глоду. Ліани представлені китайським лимонником, ліаною-деревогубом. Північноамериканські широколистяні ліси подібні до східно- азійських. Вони утворюють кленово-букові, дубово-кaрієві ліси з дуба білого та різних видів карії (Caria), дубові й дубово-каштанові фітоценози. Також тут ростуть тюльпанове дерево, ліквидамбар, липа та ін. В підліску поширені глід, кизил, бруслина, падуб, рододендрони тощо. Трав’яний покров широколистяних лісів формується переважно з тінелюбного різнотрав’я: анемона, копитняк, зеленчук, медунка, яглиця та інших видів. У Південній півкулі широколистяні літньозелені ліси займають дуже обмежені площі. В умовах перезволоженого клімату вічнозелені ліси, структурно і флористично мало відрізняються від субтропічних. У Патагонії і на вогняній землі трапляються широколисті ліси з бука південного і магнолії. Підлісок таких лісів формується з бамбука і па- поротей. Поряд з широколистими літньозеленими угрупованнями мо- жуть рости араукарія бразілійська, коперніція та інші хвойні породи. Отже, в Південній Америці виділити в чистому вигляді широко- листяні літньозелені ліси практично неможливо, як і в усій південній півкулі. Тваринне населення. Рясний зеленолистяний і трав’яний корм влітку та гілочний взимку сприяв поширенню різноманітних тварин у всіх надземних і підземних ярусах широколистяних лісів північної і південної півкуль. Утилізує відмерлу рослинну масу в широколистяних лісах група тварин-сапрофагів, серед яких головну роль відіграють дощові черви. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 284 Кореневу масу споживають личинки комах, переважно жуків, зокрема хрущів. У нижньому і середньому ярусах на стовбурах і гілках дерев поселяються комахи-ксилофаги – споживачі деревини (личинки жу- ків-оленів). Корою харчуються личинки златок. Гусениці метеликів поїдають листя різних порід дерев. Серед фітофагів є й ссавці, зо- крема, дрібні гризуни – рижа полівка, лісова й жовтошия миші, а в Північній Америці білоногий і золотистий хом’ячки. Найбільшу масу зелених кормів гілок і кори у широколистих лісах споживають великі копитні. Наприклад, лось протягом року споживає близько 7 т кормів, дещо менше – благородний олень, який в Північній Америці має назву вапіті. На сході цю функцію виконує плямистий олень, а на заході до оленя приєднується лань, кількість якої протягом останніх років значно зменшилася. Дикий кабан спожи- ває не тільки надземні частини рослин, а й підземні (коріння, бульби, цибулини) разом з різноманітними безхребетними. У наземному ярусі чимало земноводних і плазунів: бурі жаби, тритони, саламандри. Саламандр особливо багато в лісах Північної Америки. В усій зоні нерідко трапляються ящірки і гадюки. Комахоїдні птахи, зокрема дрозди, мухоловки, синиці, славки, пуночки збирають корм у кронах дерев і лісовій підстилці (рис. 8.26). В північноамериканських лісах також во- дяться дрозди і синиці, а екологічну нішу мухоловок займають тирани або тиранові мухоловки (Tirannidae) – найбільша ро- дина примітивних горобиних (115 родів і 362 види). Назва родини пояснюється агресивністю цих невеличких птахів, які самовіддано захищають свою гніздову і кормову територію. Хижаки характерні як для надземно- го, так і деревного ярусів. У надземному ярусі водяться хижаки, ареал яких вихо- дить за зону широколистяних лісів: вовк, лисиця, бурий ведмідь (в минулому), горностай, ласка. На далекому сході є чорний ведмідь і єнотоподібна собака, яка інтродукована в європейських лісах. Вона тут завдає неабиякої шкоди птахам, які Рис. 8.26. Тиранова мухоловка 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 285 гніздяться в покриві. У Північній Америці нішу чорного ведмедя займає близький до нього ведмідь барабал (Ursus americanus). Де- ревний ярус контролюють рись, дикий лісовий кіт та лісова і аме- риканська куниця, а на далекому Сході – харза (Martes flavigula), досить велика й своєрідна своєю будовою тіла та яскравим забарвленням куниця (рис. 8.27). Харза на- стільки відрізняється від інших куниць, що іноді її виділяють в окремий рід. Про первинне населення широколис- тяних лісів можна стверджувати за істо- ричними даними та залишками природних біоценозів на територіях заповідників і національних парків, а також віддалених слабозмінених територій. Адже тривале сільськогосподар- ське освоєння цих біоценозів спричинило різке збіднення і цілковите зникнення, зокрема, великих ссавців. Запаси біомаси в широколистяних літньозелених лісах досить великі (500–400 т/га в рік). Зоомаса в цих лісах досягає 1 т/га і більше, що є одним з найвищих показників серед усіх біомів суходолу. Дещо нижчими є відповідні показники у тайговій підзоні лісів помірного поясу, хоча в південній і далекосхідній частинах тайги загальна біо- маса сягає 8–10 т/га. У розріджених модринових лісах північної тайги біомаса і продуктивність значно нижчі й коливаються відповідно від 50 до 150 і від 4 до 6 т/га в рік. Òóíäðà é àðêòè÷í³ ïóñòåë³ У приполярних холодних кліматичних поясах, для яких харак- терна тривала зима з низькими температурами, полярною ніччю, сильними вітрами та коротким літом з цілодобовим сонячним освіт- ленням, промені якого падають під низьким кутом і не особливо на- грівають поверхню Землі, виділяють два біоми – тундри й арктичних пустель. Тундра.Ареал тундризаймає великі євразійські й північноаме- риканські простори, охоплюючи чимало островів Північного льодови- того океану. Зважаючи на вічну мерзлоту та коротке прохолодне літо, низькі температури і сильні вітри, тут намає деревної рослинності. Рис. 8.27. Харза ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 286 Опадів випадає небагато (200–400 мм в рік), але в умовах низького випаровування простежується висока вологість повітря. Негативний вплив на живі організми мають значні коливання температури повіт- ря. У всі місяці вегетаційного періоду, який триває всього 80–100 днів, можуть бути від’ємні температури. Сніговий покрив лежить 200–280 днів у році, а його товщина коливається від 20 до 50 см. А з огляду на низькі температури і короткий вегетаційний період процеси хімічного вивітрювання гірських порід сповільнені, що спричинило слабкий розвиток ґрунтового покриву. Потужність ґрунтового профілю коливається від 10 до 30 см. Вміст поживних речовин у таких ґрунтах мінімальний внаслідок сповільнених процесів мінералізації і слабкого розвитку мікроор- ганізмів. Найбільше в тундрі поширені полігональні (характеризу- ються мережами тріщин або каміння – полігонами), болотними та підзолисто-глейовими ґрунтами. Серед болотних ґрунтів виділяють торфово-глейові, дерново-глейові та торфові. Рослинність.До екстремально несприятливих умов змогли адаптуватися небагато видів рослин. Флора тундри охоплює близько 600 видів. Водночас суворі умови спричинили низькорослість усіх видів. Висота рослин не перевищує 10–15 см, серед яких виділяють чагарниково-трав’янистий і мохово-лишайниковий яруси, а за жит- тєвими формами – гемікриптофіти і хамефіти. З однорічних рослин (терофіти) трапляється всього два-три види, зокрема кенігія (Koenigia islandica). Це пояснюється тим, що для проходження всіх фенофаз за один вегетаційний період те- рофітам не вистачає ні часу, ні достатньої кількості тепла. У тундрі широко пошире- ний північний олень, якого в Америці називають карібу (рис. 8.28). Крім рослинної їжі, вони споживають деколи ле- мінгів і пташині яйця. Взимку олені переважно споживають так званий “оленячий мох”, або ягель (лишайник, що має чагарникову форму), або мігрують у лісотундру, де значно легше знайти корм. Рис. 8.28. Карібу лісовий 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 287 Особливістю тундри є те, що тут трапляється багато зи- мозелених видів: ялівцевих (Ju- niperus nana), соснових (Pinus pumila); брусничних, вересо- вих та інших, а також літньо- зелених чагарників і чагарнич- ків, брусничних, березових та ін. Поширені тут стелюхові і шпалерні форми, які утворе- ні різними видами вербових (Salix polaris, S. reticulate та ін.). Трав’янисті рослини-подушки представлені кількома видами ломикаменя (Saxifraga), крупки (Draba), а також подушкоподібним чагарничком – діапензією лапландською (Diapensia lapponika). Окремі рослини тундри у фенофазі цвітіння або з молодими пагонами (ломикамінь супротивнолистий – S. оppositsfolia) входять в сувору полярну ніч і навесні репродуктивні органи відживають і продовжують розвиток. Нерідко рослини тундри мають великі яскраві квітки, що приваблює комах для запилення, оскільки вегетаційний період дуже короткий (дріада – Drias punctata), незабудка (Miosotis alpestris) та ін. Усі ці рослини за своєю фотичністю належать пере- важно до видів “тривалого дня”. Зважаючи на мінливість умов від полярної межі лісу в напрямку до вищих широт тундру поділяють на субарктичну, арктичну і висо- коарктичну. Високоарктичну небезпідставно деякі вчені зачисляють до полярних пустель (В. Александрова). У південній півкулі на субантарктичних островах південніше межі поширення деревних порід клімат океанічний з холодним літом, невеликим коливанням місячних температур, високою вологістю (середньорічна температура – близько 0°С). Важливим екологічним чинником є сильні вітри, які досить часто бувають ураганними. За таких умов формується угруповання з переважанням рослин, що на- лежить до життєвих форм великих трав’янистих подушок, що сяга- ють у діаметрі метрової величини. Вони утворені переважно злаками, до складу угруповань належать також папороті, плауни, лишайники, Рис. 8.29. Вівцебик ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 288 значно менше мохів, а чагарникових та чагарникових форми немає. Зауважимо, що фітоценози тунд- ри, а ще більше арктичних пустель, дуже вразливі до антропогенного впливу, тому господарську діяль- ність тут слід вести надзвичайно обачно, зважаючи на тривалість пе- ріоду їх відновлення. Тваринне населення. Бідність рослинного покриву тундри спри- чинила бідність видового складу і спрощену структуру тваринного населення. Короткий вегетаційний період рослин зумовив активність більшості тварин лише в літні місяці, а решту часу (понад півроку) вони перебувають в стані анабіозу (безхребетні), сплячки (хом’яки, ховрахи) або мігрують за межі тундри в південніші широти (май- же всі птахи і ссавці). Лише деякі тварини здатні бути активними в тундрі протягом всього року, наприклад лемінги, деякі полівки, частково північні олені, зайці-біляки, песці, вовки, білі куріпки, полярні сови. Життя тварин в тундрі сконцентроване переважно в грунтово-приземному ярусі. Кількість тварин у різні роки значно коливаються залежно від кліматичних умов, а також зміни запасів рослинних кормів. Серед сапрофагів за кількістю переважають дуже дрібні круглі черви (нематоди, мікроантроподи, кліщі), а також дріб- ні черви (енхітреїди та дощові черви і личинки комах-типулід). За біомасою переважають дощові черви, представлені єдиним видом – ейзенією Нордшельда, довжина якої сягає 30 см. Протягом всього року зелену масу рослин споживають лемінги (Lemmus lemmus) і лемінгові полівки (Alticola lemminus). У копитного лемінга, який поширений в західному секторі Євразії, до зими кігті третього і четвертого пальців переростають у міцні вилоподібні копита, якими він легко копає зимові підсніжні ходи і добуває їжу (листя, пагони, кору). Влітку лемінги харчуються ягодами, грибами, лишайниками і швидко розмножуються. Ховрахи і хом’яки живляться здебільшого рослинними кормами і насінням, а також деякими безхребетними. На зиму вони впадають у сплячку. Рис. 8.30. Морж 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 289 У гірських тундрах поширений сніговий або товсторогий ба- ран. В арктичній тундрі в постльодовиковий період значно ширше, ніж тепер, був поширений своєрідний родич цих баранів – мускус- ний вівцебик. Нині його ареал обмежується північним узбережжям Північної Америки і деякими полярними островами, зокрема Грен- ландією. Відновлена популяція вівцебика на Алясці, а також на Таймирі, а також на острові Врангеля в заповідниках. Стада оленів супроводжує тундровий вовк, який має світле та пишне хутро. Зелена маса рослин є кормом і для багатьох птахів, зокрема білої і тундрової куріпок, що змінюють літнє яскраво-коричневе опірення на зимове білосніжне. Обидві куріпки мають циркумполярний ареал, хоч на зиму можуть мігрувати в лісотундру. Більшість тундрових птахів є перелітними: білий або тундровий лебідь, білолоба гуска, чорна, чер- воновола і канадська казарка, а також пуночка та подорожник лапланд- ський з вівсянкових. Найширше представлені кулики (понад 25 видів), для яких кормом є комахи, павуки, черви, молюски, навіть дрібні рачки. Характерним мешканцем тундри є довгохвостий поморник, який руй- нує гнізда птахів, поїдає яйця й пташенят, а також лемінгів і полівок. На скелястих побережжях тундри формуються великі зграї птахів – пташині базари, де переважають кайри і чайки. Вони зде- більшого харчуються рибою та іншими морепродуктами. У деяких місцях на островах можна простежувати великі лежаки морських ссавців – моржів і гренландських тюленів. Особливу групу зоофагів утворюють комахи-кровососи й па- разити. Влітку в тундрі багато комарів, мошки, оводів, що нападають на ссавців і птахів. На островах субантарктики гніз- дуються пінгвіни (декілька видів), а також гігантський буревісник та кап- ський голубок. Деякі острови є міс- цем розмноження моржів та морських слонів (рис. 8.30, 8.31) та південних котиків, які поживу добувають у морі. Велику загрозу для розмножен- ня пінгвінів становить великий по- морник, який поїдає яйця і пташенят. Рис. 8.31. Морські слони ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 290 У різних варіантах тундр біомаса коливається від 10 до 50 т/га, а продуктивність – від 1 до 5 т/га за рік, тобто 10% від біомаси. На субантарктичних островах біомаса максимальна для тундр – близь- ко 50 т/га, а продуктивність – 10 т/га за рік, що становить 20% всієї біомаси. Біомаса |