С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
) і плющ кримський (Hedera taurica). У трав’яному покриві домінують фізосперм корну бійський (Physospermum cornubiense), якого на сухіших ділянках витісняє осока Мікелі (C. Mikeli) або осо- ка загострена (C. cuspidata), горобейник лікарський (Lithospernum officinale). У верхній частині поясу проростають суцільні масиви скель- нодубових лісів, які тільки на крутих схилах поступаються місцем сосновим лісам із сосни кримської або палласової (P. pallasiana). Біля верхньої межі дуб скельний утворює з грабом звичайним змішані лісостани з трав’яним покривом з тонконога дібровного (Poa nemora- Рис. 10.15. Висотні пояси рослинності гірського Криму по лінії Ялта-Сімферополь: І – приморський пояс; ІІ – пояс хвойних лісів; ІІІ – пояс лучних ялтинських степів; IV – лісо- степовий (передгірний) пояс; V – пояс дубових лісів; VІ – пояс букових і грабових лісів 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 379 lis) або переліски багаторічної (Mercurialis perennis). Пояс букових і грабових лісів поши- рений до висоти 1300 м н. р. м. Тут ліси збереглися значно ліпше, ніж в нижче розташованому поясі. В умовах порівня- но теплого (середньорічна температура становить 5–8°С) і вологого клімату (се- редньорічна кількість опадів становить 600–1000 мм) на бурих гірськолісових ґрунтах сформувалися густі без підліс- кового ярусу тінисті ліси з бука східного (F. orientalis) і лісового (F. sіlvatica) або гра- ба звичайного. В оптимальних умовах на пологих схилах з потужними буроземними лісови- ми ґрунтами бук формує чисті букові ліси, утворені високопродуктивними деревами висотою до 25–35 м і діаметром до 1 м. Разом з буком переважно ростуть ясен звичайний (Fraxinus excelsior), липа серце- листа (T. cordata), клен польовий (Acer ca- mpestre), а у верхній частині поясу трапля- ється ендемічний для Криму клен Стевена (A. stevenii). У трав’яному покриві переважають види широколистих лісів: зубниця п’ятилиста (Dentaria quinquefolia) з плямами рясту Па- чоського (Coridalis paczoskii) (рис. 10.17), які змінюються з висотою жовтецем константинопольським (Ranunculus constantinopolitanus), щитником чоловічим (Driopteris filis-mas) та іншими видами. На південному макросхилі до висоти 400–450 м н. р. м. розмі- щений пояс шибляка. Шибляк – це важкопрохідні зарості, утворені дубом пухнастим (Q. pubescens) і грабняком (C. orientalis), що має ча- гарниковоподібну форму. Крім цього, в чагарниковому ярусі субдомі- нантами є держидерево (Paliurus stipa-christi), кілька видів шипшини і глоду. Ці зарості формуються внаслідок людського впливу на місці корінних дібров з дуба пухнастого і грабняка. Шибляк чагарниковий Рис. 10.16. Гордовина, або калина цілолиста Рис. 10.17. Ряст Пачоського ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 380 чергується з ділянками трав’янистої рослинності саваноподібного типу з ефемерів та ефемероїдів, ділянками лісу і ксерофітними рід- коліссями з ялівцю високого, фісташки туполистої (Pistacia mutica) та інших порід. Рослинність цього поясу має найвиразніший середземномор- ський характер: лише в ньому проростають вічнозелені теплолюбні види, зокрема суничне дерево (Arbatus unedo), чист кримський (Cistus tauricus), мускус понтійський (Мuscus ponticus). На дуже сухих і ске- лястих схилах південної експозиції з малопотужними коричневими ґрунтами проростає високоялівцеве, або піцундськососнове криволіс- ся. Дерева ялівцю і сосни у віці 100–200 років мають висоту 4–8 м і розташовані одне від одного за декілька метрів. Простір між дере- вами займають сухостійні чагарники – жасмин кущовий (Jasminum fruticans), ялівець козачий (J. sabina), спірея звіробоєлиста (Spiraea hypericifolia). У трав’яному покриві переважають тонконіг неплідний (P. sterilis), осока Галлера (C. halleri), самоcил гайовий (Teucrium chamaedrys) (рис. 10.18) з типовими для Криму напівчагарниками – петрофітами. Вище від поясу шибляка до висоти 1200 м простягається пояс хвойних лісів, найліпше виражений у центральній частині Головної гряди. Його утворюють світлохвойні ліси із сосни кримської, які у верхній частині з холоднішим і вологішим кліматом замінюють ліси із сосни Сосновського (P. Sosnowskyi). У цьому поясі на ділянках з більш потужними бурими гірськолісовими ґрунтами соснові ліси “звільняють” місце скельнодубовим, а на перезволожених ущелинах на висоті понад 800 м – буко- вим і грабовим. Висота сосни кримської в оптимальних умовах у віці 100–150 років сягає 18–25 м. Підлісок у соснових лісах слаборозвинений, зате добре розвинутий трав’янистий по- крив з куцоніжки скельної (Brachypodium rupestre), а на зволоженіших місцеположен- Рис. 10.18.Самосил гайовий 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 381 нях росте орляк кримський (Pteridium tauricum) з неморальними і бореальними видами. Найвищим рослинним поясом гірського Криму є пояс лучних степів, який займає плоскі вершини Головної гряди, розміщені в її центральній частині. Лучні степи формуються в помірно холодному кліматі з середньорічною температурою 5–6°С і опадами від 550 мм на східних яйлах до 1100 мм на вищих центральних. За цих умов на кам’янистих грунтах проростає яйлинська степова рослинність, яка суттєво відрізняється від рівнинної видами з вузьким причорномор- ським ареалом, зокрема стоколосом каппадокійським (Bromopsis capadocica), кострицею Кальє (F. callieri). У пониженнях рельєфу з намитими ґрунтами степи змінюються справжніми луками, а в захищених від вітрів пониженнях – низько- рослими буковими лісами. Характерною рисою рослинності яйли є високий ендемізм її флори і фауни. Тут росте ковила каменелюбна (S. lithophila), чебрець кримський (Thymus tauricus), солянка (сонце- цвіт) Стевена (Hellianthemum stevenii) та інші види. На яйлах росте багато рідкісних і зникаючих видів, які потребують охорони. Чимало рідкісних видів перебувають під загрозою зникнення і в нижче роз- міщених поясах. 10.5. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ îñòð³âíèõ á³îò Острови різного походження займають близько 9 млн км 2 (6%) площі суходолу нашої планети. Острівними є країни, населення яких перевищує 100 млн осіб (Індонезія, Японія). Острови мають важли- ве економічне й стратегічне значення. Вивчення закономірностей формування флори і фауни островів має неабияке значення для пра- вильного уявлення про біоту Землі в цілому. Надзвичайно цікавим, але окремим питанням, є історія відкриття та дослідження багатьох островів Землі. Які ж особливості формування біот островів? Своєрідність біоти будь-якого острова залежить від великої кількості чинників. Головні з них такі: • географічне розташування острова; • походження, вік, розміри; ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 382 • висота над рівнем моря; • відстань від материка та ін. Віднайти й обґрунтувати особливості, які були б характерними для всіх островів, практично неможливо. Однак деякі з особливостей все-таки є спільними як для островів континентального, так і оке- анічного походження. Хоча острови континентального походження колись були частиною континенту і їхня біота є реліктовою, тобто генетично пов’язана з тією, яка була там до від’єднання острова від континенту (Гренландія, Нова Гвінея, Мадагаскар, Великі Зондські острови, Японія, Сахалін, Велика Британія та ін.). Острови океанічно- го походження ніколи не були частиною континентів, живі організми потрапили сюди винятково океанічними шляхами, мігруючи водою або повітрям, тобто їхня біота є імміграційною. Перша закономірність щодо формування біоти полягає в тому, що кількість особин острівних популяцій завжди є меншою порів- няно з кількістю такої ж території континенту і не досягає того мінімуму, який необхідний для нормального розмноження в умовах тривалої ізоляції. Зважаючи на це, для островів характерне вимиран- ня тих форм, що досягли критичного мінімуму. Воно підсилюється різноманітними флуктуаціями, що спричинюються абіотичними, біо- тичними й антропічними чинниками. Друга закономірність полягає в тому, що чим дальше від кон- тиненту розміщений острів, тим більший на нього вплив океану. Океанічні чинники (припливи й відпливи, берегові бризи, підвищена вологість повітря тощо) не завжди позитивно впливають на представ- ників острівної біоти, а вимирання успадкованих островом видів не завжди компенсується “прибуттям” на нього нових видів, що змогли подолати океанічний простір. Унаслідок цього виникає дисгармонія біоти, яку називають ще дефектністю біоти і яка найбільшою мірою характерна для островів океанічного походження. Зважаючи на це, за наявності однакових розмірів, висоти над рівнем моря тощо ост- рови океанічного походження зажди мають біднішу біоту порівняно з островами континентального походження. Третя закономірність полягає в тому, що біота, її видове різно- маніття перебуває у прямій залежності від розмірів острова. На прикладі Антильських островів Ф. Дарлінгтон (1966) довів, що зі 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 383 зменшенням площі острова в десять разів кількість видів, зокре- ма земноводних і плазунів, зменшується вдвічі. Якщо два острови різної величини приблизно в один і той же час відокремилися від континенту, то на більшому острові біота має значно більше шансів зберегтися, ніж на меншому. На малому острові насамперед зни- кають представники тих форм, для яких потрібна велика територія, наприклад, великі ссавці (рис. 10.19). Різноманіття ландшафтних систем острова безпосередньо відо- бражається на його біотичному різноманітті. Це пояснюють тим, що чим ширше коло екологічних ніш на острові, тим більше шансів на ньому вижити як материковим формам, так і формам міграційного походження. Тому найбіднішою є біота низинних коралових островів, дещо багатшою – підвищених коралових островів і ще багатшою – вулканічних. Найбагатшою є біота островів континентального похо- дження, на яких наявне поєднання рівнинних та гірських ландшафтів. Рис. 10.19. Графіки залежності “кількість видів – площа” для різних груп організмів на островах (R. MacArthur, E. Wilson): а – місцеві наземні та водоплавні прісноводні птахи Гавайських островів; б – судинні рослини Азорських островів; в – земноводні та плазуни остро- вів Вест-Індія; г – птахи Соломонових островів Кількість видів Кількість видів а б в г ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 384 Різноманітність природних умов впливає також на вертикальну й горизонтальну структурованість біомів. Міграція певних видів організмів через океанічний простір від континенту до острова або з одного острова на інший у кожному ви- падку має ймовірнісний характер. Але якщо брати до уваги великі проміжки часу, протягом якого відбувається міграція, то вона почи- нає підпорядковуватися закону великих чисел, тобто статистичній ймовірності. Ф. Дарлінгтон вказує на те, що внаслідок подолання океанічного простору в 100 миль із тисячі особин виживає лише одна, а внаслідок подолання наступних 100 миль з кожної тисячі особин знову виживає одна. Отже, шанс подолати відстань довжиною 200 миль від джерела міграції має одна особина з мільйона, а досягти острова, що лежить на відстані 300 миль від континенту, – одна осо- бина з мільярда і т. д. (табл. 10.2). Таблиця. 10.2. Кількість видів птахів, які гніздяться на островах різної величини (Д. Криволуцький) Острів Площа, км 2 Кількість видів Острів Площа, км 2 Кількість видів Нова Гвінея 758 000 495 Хайнін 34 000 169 Суматра 434 000 430 Флоре 15 000 141 Ява 125 000 337 Азорські 2 388 34 Шрі-Ланка 65 000 251 Бермудські 965 13 Ізоляція і віддаленість від материка є визначальними стосовно високого ендемізму флори і фауни. Чим старший острів, тим більше ендемічних видів, які характерні для нього. Видовий ендемізм фло- ри, зокрема Нової Зеландії, Кергелену, Гавайських островів, досягає 70–80 %. Якщо острови розташовані недалеко від материка (Велико- британія, Сахалін, Шрі-Ланка), то ендемізм біоти виражений значно слабше. На островах серед деяких груп тварин простежуються відхилен- ня від типових форм, що не можна пояснити правилами Бергмана і Аллена. Зокрема, особини великих ссавців здебільшого менші, ніж на материку (поні, філіппінський буйвол та ін.). Для птахів і плазунів, навпаки, характерний острівний гігантизм (варани на острові Комодо, черепахи на Галапагоських островах). Природа цих явищ поки що не з’ясована. Найбільш ймовірно, що вони спричинені локальними 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 385 чинниками, наприклад, підвищеною радіоактивністю гірських порід або іншими причинами. Для островів властиві нелітаючі форми птахів і комах. Це по- яснюють відсутністю на таких островах хижаків, які їх знищують. У природному доборі нелітаючих комах вирішальну роль відіграють пошуки захищених місць на поверхні від знесення їх вітром в океан. Для багатьох видів комах існує так звана рівновага між кількістю особин, знесених вітром, і кількістю особин, принесених на острів, за умови, що острів є частиною архіпелагу. Найпоширенішими шляхами заселення островів організмами є водний і повітряний, рідше перенесення птахами. Водний шлях називають гідрохорним (морські течії), повітряний – анемохорним (вітри, шторми, урагани), перенесення птахами – зоохорним. Ант- ропохорний спосіб заселення островів відіграє в останні століття провідну роль. Це найбільшою мірою стосується заселених люди- ною островів, коли разом з нею поширюються не лише культурні й декоративні види рослин, а й бур’яни, що таким чином стали космо- політами чи напівкосмополітами. Найактивніше острови заселяють птахи. Однак цей процес упо- вільнюється так званим “гніздовим консерватизмом, коли вони по- вертаються для гніздування на батьківщину. Вітром на великі відстані переносяться спори та легке насіння, яке має спеціальні засоби (кри- латки, парашутики тощо). Тому, зокрема, види папороті на островах є найбільш поширеними. Перенесення вітром комах залежить як від їхніх фізіологічних особливостей, так і від способу життя. Зважаючи на це, штормами найчастіше переносяться комахи, які активні вночі, є легкі та численні (коники-стрибунці, джмелі, метелики). Важкі фор- ми, зокрема жуки, підхоплюються сильними повітряними потоками, але у разі послабленя потоку вони падають у море. Солона вода вкрай несприятливо впливає не лише на комах, а й на всіх інших наземних рослин і тварин. З огляду на це морська вода є найбільшим бар’єром міграції живих організмів водним шляхом. На стовбурах дерев, вирваних ураганами і прибитими хвилями до островів, переносяться мурахи терміти та інші комахи. Дуже важко переносять солону воду земневодні. З плазунів на островах широ- ко поширені сцинки (Scincidae) і гекони (Geckonidae). Інших груп ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 386 ящірок, а також гадюк, за винятком морських, та прісноводних риб на островах океанічного походження немає. На другому місці після комах за поширенням на островах перебувають наземні молюски. Дорослі рослини рідко приживаються на островах після їхньої подорожі у солоній воді. Виживають епіфіти, які долають водні про- стори на стовбурах дерев. Плоди деяких рослин можуть плавати у солоній воді, зберігаючи життєдіяльність (схожість) тривалий час (кокосові горіхи). Насіння багатьох рослин поширюється тваринами епізоохорно (лапками, опіренням, шерстю) й ендозоохорно, пере- буваючи у шлунку тварини. Частина цього насіння, потрапляючи в ґрунт, проростає. Поширення організмів на островах сприяє наявності так званих “кам’яних кладок” – проміжних островів. Особини тварин чи рослин могли з материка потрапити на один з островів, а звідти – на сусідній і так далі, заселивши увесь архіпелаг. Велике значення в заселенні острова організмами, що переносяться вітром чи водою, має його “ловчий кут” – розміщення острова щодо потоку організмів-мігран- тів. Якщо острів розміщений перпендикулярно до потоку вітрів чи течій, то ймовірність потрапляння організмів значно зростає. Саме цим можна пояснити подібність флори о. Мадагаскар з флорою Пів- денно-східної Азії та Індостану. Поширення або дисперсія є лише першою стадією інтродукції виду на новому місці. Не кожний вид, який потрапив на острів, може там прижитися. Адаптація виду можливе за таких умов: • досягнення видом ецезису (грец. oikisis – колонізація), тобто завоювання рослиною вільного простору; • стійкості в конкурентній боротьбі з видами, які засели- лися раніше; • адаптація до нових умов. Ецезис можливий за умови досягнення організмами статевої зрілості й принесення потомства, що забезпечується сприятливими умовами – світлом, теплом, зволоженням, кормами. Недоступність ресурсів у потрібній кількості і в потрібний час стає бар’єром для адаптації організмів на новому місці. Лише на новоутворених ост- ровах, позбавлених біотичного покриву, ецезис нових поселенців відбувається без конкуренції. 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 387 Види, які потрапили на острів раніше, мають суттєві переваги стосовно екологічно близьких до них видів, які потрапили на острів пізніше. У перших поселенців немає конкурентів і більше можливос- тей для розширення популяції. Водночас перші поселенці формують ґрунт, створюють тінь, підвищують зволоження місцезростань для інших рослин і цим можуть сприяти їхній адаптації. Ізоляція островів є сприятливою умовою для видоутворення. Тому цей процес відбувається найшвидше на островах океанічного походження, де утворюється нечисленне популяція виду з обмеже- ним генофондом. Унаслідок цього на різних островах виникає різний набір генів одного і того ж виду, що спричиняє на кожному острові виникнення видових форм, а згодом і видів. Важливе значення в цьому процесі має наявність вільних екологічних ніш. Класичним прикладом, що підтверджує своєрідність видоутво- рення на островах океанічного походження, є в’юрки, поширені на Галапагоських островах, про яких писав Ч. Дарвін у своїй книзі “Подорож натураліста навколо світу на кораблі “Бігль”. Очевидно, на Галапагоські острови потрапив один вид в’юрка, який споживав властиву йому їжу. Розмножившись, частині популяції не вистачало корму, і вони або гинули, або переходили на інший корм. Так вони навчилися ловити комах, виймати личинки зі щілин на стовбурах дерев, розгризати горішки тощо. Внаслідок цього природний добір спричинив утворення спеціалізованих форм, які заповнили на острові всі екологічні ніші, призначені для співочих птахів. Таким чином на Галапагосах утворилися 3 роди, 13 видів і 37 острівних форм в’юрків: великий, середній, малий, земляний, кактусовий, дятлів, кокосовий, мангровий, славковий та ін. Цікаво, що дятлоподібний в’юрок, що не має довгого язика для добування комах з-під кори дерев, викорис- товує голку кактуса. Адаптивна радіаціяпростежується на порівняно молодому ост- рові Раульархіпелагу Кермадек стосовно виду дерева похутукава (Metrosideros Kermedekensis), яке в різних умовах існування утворило екологічні раси на рівні внутрівидових форм: • потужних дерев з гілками, що утворюють додаткові корені; • епіфітів; • низькорослих чагарників. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 388 Така розгалужена адаптація одних і тих же видів, заповнення ними екологічних ніш створює перешкоди для натуралізації інших видів на острові. Швидкість натуралізації на інших островах різна. Ф. Фосберг на підставі вивчення віку Гавайських островів і кількості видів рос- лин, що там прижилися, визначив, що за мільйон років кількість успішних колонізацій не перевищує 30–35, тобто одну колонізацію за 20–30 тис. років. Для підвищеного атолу Науру аналогічні під- рахунки виявили, що тут одна колонізація видів рослин відбувалася приблизно за тисячу років. Звісно, що завезення людиною організмів на острови різко при- швидшує цей процес і сприяє космополітизації флори й фауни. Крім космополітичних, на островах виникають ендемічні форми, деколи навіть на рівні родин, як на островах Фіджі (монотипна родина рос- лин дегенерієвих), новій Каледонії (птах кагу (Rhinochetesj ubatus), новій Зеландії (птах ківі (Apteryx) та нещодавно вимерлий велетен- ський птах моа (родина Dinornithidae). Біоми островів відрізняються від угруповань континентів пере- важно простішою структурою та енергетичними зв’язками, біднішим видовим складом і не зімкнутістю рослинного покриву. Формування угруповань розпочинається на стадії ецезису, коли організми при- стосовуються до спільного життя. На наступній стадії – складного угруповання – утворюється рослинний покрив з кількома ярусами, де верхні яруси захищають нижні від надлишку світла, вітру, солоних краплин морських хвиль. Водночас відбувається гумусонагрома- дження, формується ґрунтовий покрив. Незважаючи на те, що немає багатьох характерних для материків груп рослин і тварин, формується біоценоз із скороченими трофічними ланками. Найбагатше біорізноманіття характерне для високих островів із добре вираженою висотною поясністю (Мадагаскар, Нова Гвінея, Нове Зеландія). У процесі переходу від островів складних за структу- рою ландшафтних систем до простіших спрощується і біорізноманіт- тя – угруповання стають однотипними, а дефектність біоти – очевид- нішою. На низинних атолах простежується не більше чотирьох видів угруповань: польові ліси, мангри, прибережні галофільні чагарники та берегові пляжі, а на мангрових островах – один вид (мангри). 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 389 Урагани досить часто докорінно руйнують острівні угруповання і, таким чином, змінюють їхню структуру. Навіть у таких складних біомах, як вологі тропічні ліси, простежуються пристосування до періодичних руйнувань. Тут ділянки сформованого біоценозу чер- гуються з ділянками вторинних лісів, які, відновлюючись, згодом зливаються з корінними лісами. Отже, строкатість рослинного по- криву, складеного відновленими угрупованнями, що перебувають на різних стадіях формування, є ще одною характерною рисою ост- рівних біомів. Обмежена кількість популяцій острівної біоти та її ізольова- ність зумовлюють зникнення багатьох видів. Цьому сприяє пряме винищення людиною та порушення умов життєвого середовища. Так була знищена стеллерова корова поблизу Командорських островів, безкрилий чистун (Ньюфаундленд), моа (Нова Зеландія) та ін. На межі зникнення перебувають яванський і суматринський носороги, цейлонський слон, галапагоські черепахи та інші представники ост- рівної біоти. Найбільшою небезпекою для флори і фауни багатьох островів є навмисне або випадкове завезення людиною кіз, свиней, собак, котів, щурів, мишей та інших синантропних видів, а також невдалі спроби акліматизації тварин – об’єктів мисливства. Завезення на Нову Зеландію плямистого оленя спричинило знищення лісів на значних площах. Цьому сприяло також завезення з Австралії такої травоїдної сумчатої тварини, як опосум. Свині знищили птахів ківі, совиного папугу і гатерію, яка збе- реглася лише на декількох островах в протоці Кука. Флора островів Святої Олени і Кермадек значною мірою знищена внаслідок завезення кіз. За останні тисячоліття розвитку землеробства і століття розвитку промисловості людина суттєво змінила біотичне різноманіття, яке природа утворювала протягом мільйонів років. |