С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Австралійське царство охоплює Ма- терикову, Новогвінейську, Новокаледон- ську та Фіджійську області. Проте такий склад областей приймають не всі дослід- ники. Зокрема, А. Тахтадж’ян (1978) від- носить Новогвінейську, Новокаледонську та Фіджійську області (в різному ранзі) до Палеотропічного царства, з них Ново- каледонську область виділяє в особливе підцарство – Новокаледонське, а Фіджійську і Папуаську області відносить до Індо-Мелазійського підцарства Орієнтального царства. Такі розбіжності в поглядах свідчать про те, що межі Австралійського біотичного царства (особливо за його флорою) не дуже чіткі, і тут може бути виділена широка перехідна смуга. Флора австралійського царства охоплює понад десять енде- мічних родин, у тому числі Brunoniaceae, Cephalotaceae, Platyzo- mataceae, Austrobaileyaceae, Emblingiaceae, Akaniaceae, Tetracarp- aeaceae, Gyrostemo-naceae. В Австралійському царстві розміщені центри різноманітності багатьох родин. Найбільшу роль у фло- рі царства відіграють родини злакових, бобових, складноцвітих, орхідних, лілейних, молочайних, осокових, рутових, миртів. Не- має представників родин вересових, бегонієвих, валеріанових, а також хвощів і бамбука. Виняткову роль в австралійській флорі відіграють евкаліпти (Eucalyptus) з мир- тів, акації (з бобів), казуарини (Casuari- na) (рис. 9.46), протейні, особливо види роду банксія (Banksia). Тут є 570 родів квіткових рослин, з яких одні (мирти, ру- тові, роди акація і казуарина), пов’язані з тропічною флорою, інші (протейні) – з флорами південної півкулі. Обмін флори через Антарктиду з пів- денними районами Південної Америки тривав до початку олігоцену. Зважаючи на це, є багато спільних між цими царствами родин – араукарієві (Araucariaceae), подо- Рис. 9.45. Землекоп капський Рис. 9.46. Казуарина ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 340 карпові (Podocarpaceae), вінтерові (Winteraceae), протейні, ресціонові, а також рід бука південного. Фауна Австралійського царства надзвичайно своєрідна. До- статньо зауважити, що це єдине царство, де є ендемічній підклас ссавців – однопрохідні (Monotremata), представлені качкодзьобом (один вид) і єхидною (п’ять видів на материку і Новій Гвінеї). Давні компоненти є в іхтіофауні прісних вод Австралії. Це пере- дусім дводихаюча риба рогозуб (Neoceratodm forsteri). Тут поширені голантарктичні риби галаксиди, що трапляються також у Магеллано- вій області Антарктичного царства та в Капському царстві. Карпових і зубастих коропів немає. Із земноводних у фауні царства переважають квакші та свистуни, ареал яких охоплює Неотропічне царство, Південну Африку і Австра- лію. Справжні жаби є на півночі царства і на островах Фіджі. З плазунів характерні дві ендемічні родини; з черепах – дво- кігтеві (Carettochelidae), з ящірок – лусконогі (Pygopodidae). Багато ендемічніх родів в родинах сцинкових, агамових, аспидових. Сюди не проникли ігуанові (за винятком Фіджійської області), справжні ящірки, гадюкові. Тільки на півночі є вужині. В Новогвінейській і Континентальній областях палеотропічну підродину представляють Pythoninae з псевдоногих, на сході є рід Candoia – тихоокеанський удав з неотропічної підродини Boinae. Фауна птахів характеризується високим ендемізмом на рівні родин. Зокрема, ендемічні родини казуарів, ему (Dromaidae), сміт- тєвих курей (Megapodidae), птахів-лір (Menuridae), чагарникових птахів (Atrichorni-tidae), ластівкових сорокопудів, флейтових птахів, сорочачих жайворонків, райських птахів, що виходять за межі цар- ства на деякі острови. Дуже багато ендеміків на рівні роду родини медоносів і папуг. Із ссавців, окрім однопрохідних, є стародавня група сумчатих, які в інших царствах займають екологічні ніші, зайняті плацентар- ними ссавцями. Вони представлені сімома ендемічними родинами: хижих сумчатих, сумчатих мурашкоїдних, сумчатих кротів, бандику- тів (Peramelidae), кускусів (Phalangeridae), вомбатів (Phascolomyidae) (рис. 9.47), кенгуру (Macropodidae). Плацентарні ссавці представлені тільки гризунами родини мишачих і рукокрилих. Собака динго із 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 341 собачих проник в австралійське царство в історичні часи разом з людиною. Фауністична належність Нової Гвінеї до Австралійського царства не викликає сумнівів. У флорі Нової Гвінеї (як і Фіджі) переважає орієнтальний елемент, який є новим нашаруванням того періоду, коли в міоцен-пліоцені Нова Гвінея з Австралі- єю увійшли до тропічних широт. З іншого боку, в Новогвінейській області є дві родини рослин (Eupomatiaceae і Himantandraceae), що належать до порядку магнолієвих, які є спіль- ними з Австралійською областю. Є тут і південний бук, евкаліпти, ка- зуарини, а також види родів банксія і гревілея з родини протейних. Це свідчить про наявність давніх зв’язків Нової Гвінеї з Австралією. Антарктичне царство охоплює південь Південної Америки, материк Антарктиду, острови Хуан-Фернандес, Нову Зеландію і су- бантарктичні острови, що лежать на південь від 35° південної широти. До початку крейдяного періоду існував південний материк Гондвана, до складу якого належали ділянки суходолу, які нині утворюють Ан- тарктичне царство. Це насамперед Магелланова область, що займає південну частину Південної Америки. Вона має тісні зв’язки з Нео- тропічним царством. Біоти Хуан-Фернандеської, Циркумполярної та Новозеландської областей мають острівний характер. Флора квіткових рослин Антарктичного царства складається з 11 ендемічніх родин, здебільшого моно- або оліготипних. Крім того, є значна кількість мохоподібних і лишайників, ареал яких охоплює простір від Магелланової до Новозеландської областей. З півночі в ці області проникають представники родів, зокрема, калюжниця, жовтець, барбарис, зірочник, щавель, крупка, гравілат, ломикамінь, калина, тирлич, валеріана, вероніка, очанка, шолудивник, подорож- ник, ситник, ожика, тонконіг. Деякі роди проникають з Магелланової області в Неотропічне царство. Зважаючи на розмежованість облас- тей Антарктичного царства, в кожній з них є свої ендемічні таксони флори. У Магеллановій області шість ендемічніх родин і багато ен- демічніх родів; у Хуан-Фернандеській області – одна майже вимерла ендемічна родина (Lactoridaceae)тапонад 20 ендемічних родів. У Рис. 9.47. Вомбат звичайний ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 342 Циркумантарктичній області два види, що належать до складу монотипних ендеміч- них родів: кергеленська капуста (рис. 9.48) і Lyallia kergelensisз родини Hectorellaceae, якадуже близька до гвоздикових. Ендеміч- ні новозеландські види родів Podocarpusі Dacrydiumмають вікарні види в Чилі. Вельми цікавий приклад стародавніх зв’язків Антарктичного царства з Кап- ським: з роду ірисових три види трапляються в Капському царстві, а один – на острові Лорд-Хау (Новозеландська область). Давні еле- менти у фауні Антарктичного царства характеризуються розірваними ареалами. Це хижі равлики, що мешкають у Новій Зеландії, в Ав- стралії та Південній Африці, первиннотрахейні,ареал яких охоплює Новозеландську і північ Магелланової області, Південну Африку і Південну Австралію, прісноводні риби родини Galaxiidae, що трапля- ються на Новій Зеландії, острові Лорд-Хау, Фолклендських (Маль- вінських) островах, в Південній Америці до 32° південної широти, у Південній Африці та Південній Австралії. Майже цілком Антарктичним царством обмежене поширення птахів загону пінгвінів, з 18 видів якого три виходять за межі цар- ства. Тут є два ендемічних роди тинаму, безгорбі верблюди роду лама (гуанако і вікуня). З гризунів тут поширені більшість видів єдиного роду туко-туко, субендемічні мара і нутрія. Ендемічні – деякі види переважно неотропічної родини броненосців. У Хуан-Фернандеській області фауна не така оригінальна, як флора, ендемізм простежується тільки на видовому рівні. Тут є близь- ко 20 ендемічних видів наземних молюсків, ендемічні колібрі й тиран (Anaertes fernandensis). У Циркумполярній області панують морські птахи і ластоногі – вухаті й теперішні тюлені. Найбільш оригінальна фауна Новозеландської області. З амфібій тут трапляються два-три види лейопельми (Leiopelma), найближчі родичі яких належать до тієї ж давньої родини лейопепьмових) во- дяться в Північній Америці. З плазунів для цієї області характерна гатерія (рис. 9.49), або туатара (Sphenodon punctatus), єдиний представник загону дзьобо- Рис. 9.48. Кергеленська капуста або принглея 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 343 голових (Rhynchocephalia), решта видів за- гону вимерла близько 100 млн років тому. Є два ендемічні роди геконів і декілька ен- демічних видів сцинків. Близько 200 років тому в Новій Зеландії були винищені пред- ставники нелітаючих птахів загону моапо- дібних. Збереглися три види нелітаючих птахів ківі, що належать до роду Apteryx. З інших нелітаючих птахів – совиний папуг (Strigops habroptilus), пастушка уека (Gal- lirallus australis), такахе (Notornis mantelli), новозеландське волове очко (Traversia). Ендемічною є і родина ново- зеландських шпаків, до якої належить різнодзьоба гуйя. У самки гуйи дзьоб удвічі довший і більше зігнутий, ніж у самця. До появи людини в Новій Зеландії з ссавців були тільки руко- крилі, що й пояснює велику різноманітність і кількість нелітаючих птахів (рис. 9.50). Острівний характер усіх областей, крім Магелла- нової, сприяв як формуванню, так і збереженню реліктових видів і груп біоти. Неотропічне царство. Біота цього царства має давні зв’язки з Афротропіками, Капським, а також Австралійським царствами (через Антарктичне царство). Сучасний зв’язок Антарктичного царства з Магеллановою областю переривався в мезозої. Через панамський перешийок, який то занурювався під води океану, то знову підіймався, сюди проникли як давні, так і молоді представники Голарктики. Для флори Неотропічного царства характерні численні родини, що мають пантропічне поширення: анонові, лавро- ві, перцеві, кропив’яні, ризофорові, мирти, анакардієві, баобабові, бігнонієві, моло- чайні та ін. Кількість родів, спільних з цар- ствами тропіків східної півкулі, становить близько 450. Рослини проникли не тільки зі східної півкулі в Неотропічне царство, але й у зворотному напрямку. Флора Нео- тропічного царства пов’язана з флорою Рис. 9.49. Гатерія, або туатара Рис. 9.50. Пінгвін-аделі ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 344 Конголезької області Афротропічного царства. Адже, майже всі види родини бромелієвих поширені в Неотропічному царстві. Тільки вид Pitcairnia feliciana ендемічний для Конголезької області, інші 260 ви- дів цього роду характерні для Неотропічного царства. У Неотропіч- ному царстві є 25–30 ендемічних родин. Родина кактусових пов’язує Північну і Південну Америку, а один рід Rhipsalis – трапляється в Конголезькій області Афротропіків. Спільним з Північною Америкою є і рід юка (Jucca) з родини агавових (рис. 9.51). Андами на північ проникають деякі представники Антарктично- го царства – роди Colobanthus, Azorella, Qurisia і вид Caltha sagittata, а з півночі – представники родів Quercus (до Північної Колумбії). Фауна Неотропічного царства досить багата ендемічними таксо- нами від видів до загонів, особливо вирізняються Амазонська область. Водночас простежуються різноманітні зв’язки царства як з Неарктич- ним регіоном Голарктики, так і з Антарктичним царством. Зауважимо, що для Неотропічного царства характерна дводиха- юча риба Lepidosiren paradoxa з родини Lepidosirenidae, до якої нале- жать чотири види роду Protopterus, що мешкають в Афротропіках. Із земноводних спільним для Неарктики і Неотропічного царства є родини амбистомових (Ambystomatidae) і безлегеневих саламандр (Plethodontidae). Види родини піпових поширені в Неотропічному царстві (200 видів рогаток (Ceratophrys), свистуни (Leptodactylus). Досить різноманітні квакші, а також представники інших 15 родів. Для Неотропіків характерні різноманітні представники родини ігуан, два роди яких мешкають на острові Мадагаскар, а один – на островах Фіджі і Тонга. Тут же наявний центр різноманітності тейид (Teiidae), що проникають у південну части- ну Неарктики і Магелланову область Ан- тарктичного царства. Ендемічними рода- ми представлені пантропічні гекони (рис. 9.52), різноманітні представники широко поширених родин сцинків і веретеницевих (з ящірок), вужиних (із змій). Алігатори – переважно неотропічні крокодили – по- ширені в Південній Австралії, Південній Африці і на Галапагоських островах. Рис. 9.51. Юка 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 345 В Магеллановій області серед зем- новодних, птахів, ссавців є характерні су- бендемічні й ендемічні види, що належать до неотропічних груп. Тут є два ендемічні роди тинаму (Tinamidae), субендемічні зоб- ні бігунки (Thinocoridae), безгорбі верблю- ди роду лама (гуанако і вікуня). З гризунів тут мешкає більшість видів єдиного роду туко-туко родини тукотукових (Ctenomvidae), субендемічні мара (Do- lichotis) і нутрія. З родини жаб в Неотропічному царстві поширені представники широко поширеного роду Bufo і декілька ендемічних родів – листові жаби (Eleuterodactylus), а також види неотропічної родини броненосців. З 67 родин птахів ендемічні становлять понад 30, зокрема, нанду і тінаму, що належать до ендемічних загонів. До монотипних ендемічних родин належать гоацини, гуахарові, сонячні чаплі, до якихнайближчий кагу Нової Каледонії, пастушкові журавлі. Дуже багато видів налічують ендемічні родини пічників –215, мурахолов- ки – 2 244, котінгови – 94. З інших ендемічніх родин наявні тукани, або перцеїди (рис. 9.53).Субендемічними є американські грифи.В Антарктичне царство заходять гігантські дрімлюги і траворізові. Значно ширші зв’язки з Неарктикою мають родина колібрі, тіра- нові, американські славки, танагри. З широко поширених груп у Неотропічному царстві – голінасті, пластинчатодзьобі, хижі сови, зозулі, голуби, папуги, дятли; немає журавлів, дрохв, птахів-носо- рогів та ін. Не менш своєрідними є представники ссавців. Ендемічні сум- часті з родина ценолестових (Caenolestidae) і опосуми (Didelphidae), деякі з них проникають в Неарктику і Антарктичне царство. Із загону неповнозубих лінивці та мурашкоїди ендемічні, а з броненосців лише невелика кількість видів проникає в Сонорську область Голарктично- го царства та Магелланову область Антарктичного. Недалеко за межі царства виходять представники рукокрилих – вампіри (Desmodonti- dae) (рис. 9.54).Мавпи, що належать до групи широконосих, пред- ставлені двома ендемічними родинами: ігрункових (Callithricidae)і цепкохвостих, або капуцинів (Cebidae). Рис. 9.52. Гекон ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 346 До давніх представників фауни Нео- тропічного царства належать родина гри- зунів; свинки (Caviidae),водосвинкові (Hydrochoeridae),агутієві (Dasyproctidae) та ін. З півночі сюди проникли види біля- чих, гоферових, хом’якоподібних. Копитні й хижі ссавці також є недавніми прибуль- цями, оскільки ендемізм у цих групах не досягнув рівня родового. Місцеві кішки – ягуарунді, ягуар, оцелот та інші – належать до роду Felis,а тапіри – до роду Tapirus.Пекарі, як і тапіри, населяли в еоцені Євразію і Північну Америку. У пліоцені вони почали проникати до Південної Америки через Панамський перешийок, а вЄвразії (на відміну від тапірів) цілком вимерли. Голарктичне царство. Голарктичне царство займає найбільшу площу. Воно охоплює понад половину суходолу і розташоване у пів- нічній півкулі. Правильніше виділяти єдине Голарктичне царство, ніж два (Неарктичне і Палеарктичне), акцентуючи на значній схожості флор і фаун північних континентів порівняно з тропічними. У Голарктичному царстві налічують 30 ендемічніх родин су- динних рослин, переважно невеликих, які складаються часто з од- ного (монотипного) роду: гінгкові, евкомієві, адоксові, шейхцерієві та ін. Широко представлені тут родини магнолієвих, платанових, лаврових, жовтецевих, барбарисових, березових, гвоздичних, ло- бодевих, букових, гречкових, вербових, хресто-, первоцвітів, мальв (рис. 9.55), молочайних, розоцвітих, зонтичних, тирличевих, шор- стколистих, ранникових, губо-, дзвонико-, складноцвітих, лілейних, ірисових, орхідейних, ситникоцвітих, осо- кових, злакових. З хвойних багато сосно- вих і кипарисових, з папоротей перева- жають багатоніжки й аспленієві. В межах цих родин є значна кількість ендемічних голарктичних родів і безліч ендемічних видів. Ссавці представлені ендемічними ро- динами вилорогих (Північна Америка) з одним видом і монотипною родиною гри- Рис. 9.53. Тукан Рис. 9.54. Вампір 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 347 зунів аплонодонтових (Aplonodontidae), що поширені також в західних районах Північної Америки, монотипною роди- наю селевинієвих (Середня Азія). Майже ендемічна північноамериканська родина гоферових (Geomyidae), представники якої заходять в Карибську область Неотропіч- ного царства. Широко поширені в Голарктиці роди- ни кротових, пищухових, заячих, білячих, мишівок, хом’яків, полівок, кажанів, ку- ницевих. З родів широко поширені земле- рийки-бурозубки, зайці, ховрахи, бабаки, сірі полівки та ін. Спільними видами для Північної Америки і північної Євразії є бобер, вовк, бурий і білий ведмеді, горностай, лось, благородний олень (рис. 9.56), сніжний баран та ін. З птахів – ендемічні ряди га- гароподібних, родини тетеревих, гагар і чистиків, а також монотипна американська родина кропивникових синиць і північноєвроазійська родина завирушкових. З плазунів широко поширені прісноводні (Emididae) і сухопутні черепахи (Testudinidae), сцинки, гекони (мало в неарктичних части- нах Голарктики), веретінниці та ямкоголові змії (більше в Північ- ній Америці, ніж в Євразії). Всій Голарктиці властиві безлегеневі саламандри, квакші, жаби і справжні жаби. З риб загальними для Голарктики групами є щукові, осетрові, лососеві; в неарктичній частині немає коропових. Ендеміки з риб на рівні родин представ- лені переважно в Неарктичній частині Голарктики. У Палеарктичній частині, за винятком риб голом’янок, ендемічних для Байкалу, немає інших ендемічних родин. На рівні родів і видів ендемізм значно ви- щий, але все-таки він нижчий, ніж в будь- якому іншому царстві. З півночі на південь зростає своєрідність флори і фауни та їхнє багатство. Рис. 9.55. Мальви Рис. 9.56. Олень благородний |