Сенсорная физиология. Сенсорная физиология.pdf. Сенсорные функции центральной нервной системы
 Скачать 407.05 Kb.
|
|
СЕНСОРНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Понятие о сенсорных системах организма. Анализаторы: структура и роль каждого звена: рецепторного, проводникового и центрального. Классификация рецепторов по виду адекватного раздражителя, по источнику стимула, по способу преобразования энергии стимула, по модальности. Рецепторный и генераторный потенциалы. Кодирование сенсорной информации на уровне рецепторов. Понятие о модальностях или сенсорных впечатлениях. Проводящие пути. Специфическая и неспецифическая части сенсорной системы: структура и роль. Функции ретикулярной формации и таламуса. Сенсорная кора, принцип топографического картирования. Сенсорные системы мозга (или, по И. П. Павлову, анализаторы) — это совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов и многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира, на основе которой формируются ощущения и восприятия — основа представления о мире. Все анализаторы, по И. П. Павлову, состоят из трех основных отделов: периферического, проводникового и центрального, или коркового. В периферическом отделе с помощью сенсорных рецепторов происходит превращение сигнала внешнего мира в электрический процесс. В проводниковом отделе осуществляется последовательная обработка сенсорной информации и проведение ее в высшие отделы мозга. В центральном или корковом отделе совершается окончательная обработка сенсорной информации и формируется вначале ощущение (т. е. представление об отдельных свойствах сенсорного сигнала, или субъективный образ сигнала), а затем восприятие (перцепция), т. е. целостное, интегральное отражение отдельных предметов или явлений внешнего мира. Восприятие составляет основу всей интеллектуальной деятельности человека, т. е. мышления. Выделяют такие сенсорные системы как зрительная, слуховая, вестибулярная, соматическая (в том числе тактильная, температурная и ноцицептивная, или болевая, проприоцептивная или мышечно-суставная), вкусовая, обонятельная, висцеральная или интероцептивная. Классификация раздражителей. Все сигналы (раздражители) внешней и внутренней среды, которые воспринимаются сенсорными системами мозга, различаются по модальности, т. е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них. Раздражители бывают механические, химические, тепловые, осмотические, световые, электрические. В природе они передаются с помощью различных форм энергии. Например, свет — фотонами, химические раздражители — молекулами и ионами, механические — посредством механической формы энергии. Все раздражители независимо от их модальности подразделяются на адекватные и неадекватные. Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговое значение значительно ниже по сравнению с неадекватными раздражителями и в процессе эволюции сенсорные системы к ним приспособились. Общий принцип работы сенсорных систем. Он заключается в том, что деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия сигнала соответствующими (по модальности) сенсорными рецепторами, трансформации энергии раздражителя в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. С физиологической точки зрения сенсорная система выполняет такие основные функции или операции с сигналами как их обнаружение, различение, кодирование информации о сигнале, ее передачу и преобразование, опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов, кодирование информации о сигналах обеспечивается рецепторами, а опознание сигналов, формирование ощущений — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем. Понятие о сенсорных рецепторах. Основным компонентом периферического отдела сенсорных систем является рецептор. Он представляет собой высокоспециализированную структуру, которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и трансформировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия. Классификация рецепторов. Все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия улитки, тактильные, температурные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Интерорецепторы или интероцепторы предназначены для опознания сигналов внутренней среды и представляют собой различные хемо- механо-, термо-, а также ноцицепторы (болевые рецепторы). Разновидностью интероцепторов являются проприорецепторы: мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы, т. е. рецепторы опорно-двигательного аппарата. По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные). В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т. е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, фоторецепторы, ноцицепторы. Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных систем. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, т. е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами мозга. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусовой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фоторецепторы воспринимают световую энергию и составляют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения, в том числе механоноцицепторы — действие чрезмерных механических стимулов, хемоноцицепторы — действие специфических болевых медиаторов; они являются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы. Все сенсорные рецепторы в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентным сенсорным нейроном делят на два больших класса — первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы. Первичночувствующие рецепторы представляют видоизмененные окончания дендрита — колбообразные, цилиндрические утолщения периферического отростка афферентного нейрона, которые располагаются в толще кожи, в эпителии или внутри специальных мышечных волокон. К первичночувствующим рецепторам относятся отдельные виды механорецепторов (свободные нервные окончания кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы. Вторичночувствующие рецепторы — это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клетки нервного происхождения, которые при своем возбуждении в ответ на действие адекватного раздражителя передают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона. Вторичночуствующие рецепторы на апикальном конце имеют специальные выросты (подвижные волоски, или реснички) для восприятия адекватного стимула, а с базальной стороны или с боковой — имеют синаптические образования, содержащие пузырьки медиатора. К ним относятся: фоно-, фото-, вестибулорецепторы, вкусовые и обонятельные рецепторы. В первичночувствующих рецепторах условно можно выделить пять основных этапов преобразования сенсорного сигнала: 1) взаимодействие воспринимаемого стимула с «активным» участком сенсорного рецептора; 2) запуск внутриклеточных биохимических процессов, результатом которых является изменение ионной проницаемости мембраны сенсорного рецептора главным образом для ионов натрия; 3) уменьшение уровня мембранного потенциала сенсорного рецептора, т. е. генерация рецепторного потенциала, уровень которого зависит от величины воспринимаемого стимула. Чем больше сила раздражителя, тем больше величина рецепторного потенциала; 4) генерация из рецепторного потенциала потенциалов действия; 5) распространение потенциалов действия по нейронам данной сенсорной системы в направлении к коре больших полушарий. Во вторичночувствующих сенсорных клетках первые три этапа идут по такой же схеме; затем добавляется еще два промежуточных этапа — 4а) выделение под влиянием рецепторного потенциала квантов медиатора (например, ацетилхолина) в синапсе рецепторной клетки с дендритом афферентного нейрона; 5а) ответ дендрита афферентного нейрона на выделение медиатора генерацией возбуждающего постсинаптическото потенциала или генераторного потенциала. Остальные два этапа (4 и 5) идут так же, как и в первичночувствующих рецепторах. Единственным исключением из этого правила является цепь событий в зрительной сенсорной системе, в которой в ответ на действие света фоторецепторная клетка повышает свой мембранный потенциал, в результате чего в ней снижается продукция тормозного медиатора, что приводит к конечном итоге к возбуждению биполярного нейрона, который в свою очередь возбуждает ганглиозную клетку. Характеристика рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал является градуальным. Его амплитуда, как правило, находится в логарифмической зависимости от интенсивности стимула. Адаптация сенсорных рецепторов. Она состоит в том, что при постоянном воздействии стимула на сенсорный рецептор его возбуждение слабеет, т. е. снижается величина рецепторного потенциала, а также частота генерации потенциалов действия афферентным нейроном. Пути проведения сенсорной импульсации от рецепторов к высшим отделам мозга. Афферентные нейроны — это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, они локализованы в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи). Исключением являются фоторецепторы — их афферентные нейроны (ганглиозные клетки) лежат непосредственно на сетчатке. Нервные импульсы по аксонам афферентных нейронов направляются в кору больших полушарий через ряд сенсорных центров, в каждом из которых осуществляется необходимый анализ соответствующей сенсорной информации, а также интеграция этой информации с другими типами информации. Весь восходящий поток информации от периферического отдела каждой сенсорной системы (или все центральные пути) можно разделить на отдельные потоки: специфический и неспецифический. Специфический сенсорный путь предназначен для оценки физических параметров сенсорных стимулов, воспринятых рецепторами одного типа. Благодаря строгой мономодальности этот путь создает условие для формирования конкретного ощущения. Специфический сенсорный путь представлен сенсорными нейронами, передающими импульсацию от нейронов спинного мозга или ствола мозга к нейронам специфических (в частности, проекционных) ядер таламуса. От проекционных ядер таламуса, который нередко называют общим сенсорным коллектором, информация поступает в соответствующие первичные проекционные зоны коры к строго определенным нейронам. Сенсорная кора построена по топическому принципу или по принципу топографического картирования: информация от рецепторов любых анализаторов проецируется строго в определенную зону коры, причем наибольшую площадь в коре имеют рецепторные поля с большой плотностью рецепторов. Так, проекционные зоны областей рта и кистей рук непропорционально велики в коре, т. к. эти области у человека имеют выраженную иннервацию. Неспецифический сенсорный путь предназначен для поддержания общего уровня возбудимости мозговых структур (главным образом, нейронов коры), участвующих в обработке сенсорной информации, которая поступает в эти участки по специфическим и ассоциативным путям. Этот важный для обработки сенсорной информации путь представляет собой коллатеральные ответвления от центрального потока специфического сенсорного пути к нейронам ретикулярной формации ствола мозга и неспецифических ядер таламуса. Любая сенсорная информация, независимо от ее модальности, за счет дивергенции возбуждает эти нейроны, благодаря чему осуществляется их восходящее активирующее влияние на структуры сенсорной коры. Полагают, что поток импульсов от нейронов ретикулярной формации активирует диффузно все сенсорные зоны коры, а поток от неспецифических ядер таламуса — главным образом активирует ту сенсорную зону коры, которая в данный момент времени принимает основное участие в обработке поступающей по специфическому пути сенсорной информации. Рецептивное поле — это совокупность рецепторов, сигналы от которых поступают на данный афферентный нейрон. Иначе говоря, рецептивное поле — это та часть чувствительной поверхности, от которой получает сигналы одна нервная клетка. Общие представления о кодировании в сенсорных системах мозга. В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. По аналогии преобразование различных сенсорных сигналов в нервные импульсы или потенциалы действия, называется сенсорным кодированием. Человек способен различать модальность сигнала (например, отличить световой сигнал от звукового), а также его другие характеристики (изменение интенсивности, временные и пространственные признаки). Кодирование начинается с сенсорных рецепторов и последовательно продолжается на остальных этажах сенсорной системы. Информация о сенсорном стимуле в высшие сенсорные центры передается в виде отдельных импульсов (потенциалов действия), а также групп или пачек импульсов (залпов импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, в то время как число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» (паттерн) пачки различны и зависят от характеристик стимула. Кодирование начинается на уровне рецепторов. Здесь осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из присущей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов, при этом в дальнейшем ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование.    Сенсорная кора. Топографическое картирование, кортикальные колонки. Ассоциативная кора. Сенсорная кора состоит из первичной и вторичной зон. От специфических ядер таламуса сенсорная информация поступает в соответствующую первичную проекционную зону коры, там располагаются мономодальные специфические нейроны, которые реагируют на отдельные признаки раздражителя. Для сенсорной коры больших полушарий характерен экранный или топический принцип организации, суть которого заключается в том, что от рецепторов информация поступает в строго определенные зоны. Эти зоны называют проекционными. Они располагаются в первичной коре. Проецирование рецепторов в коре подчиняется принципу топографического картирования или топии, из которого следует, что каждое рецепторное поле в сенсорной коре занимает закрепленный участок. При этом площадь этого участка будет тем больше, чем больше плотность рецепторов в рецепторном поле. От специфических переключательных ядер таламуса информация передается кортикальным колонкам проекционной сенсорной коры. Каждая колонка получает информацию от рецепторов одной модальности строго одного рецепторного поля кожи. Такой принцип называется соматотопией. Ассоциативные зоны коры у человека занимают 1/3 всей поверхности полушарий. Эти третичные зоны получили максимальное развитие у человека и выполняют специфические человеческие функции. Ассоциативную кору еще называют когнитивным мозгом. Она участвует в реализации таких психических функций как мышление, речь, узнавание. Ее нейроны объединены в колонки, они имеют мультимодальный характер, то есть, связаны с нейронами других колонок, выполняющих различные сенсорные и двигательные функции. Колонки ассоциативной коры – это аппарат межанализаторных синтезов. Колонки формируют обобщенные признаки объектов, воспринимаемых сенсорными системами, они не имеют специализированных входов и непосредственных выходов из коры на периферию. Ассоциативная кора созревает значительно позже других областей коры. Интенсивно развивается до 7 лет, а завершается ее развитие к 24-27 годам. Ассоциативная кора не имеет топической организации. Основными ассоциативными зонами являются лобные, теменные и височные. Светопреломляющие среды глаза. Рефракция, ее аномалии и коррекция. Понятие об остроте зрения. Механизмы аккомодации глаза. Светопреломляющими средами глазного яблока являются хрусталик и содержимое передней, задней и стекловидной камер глаза. Хрусталик (lens) представляет собой прозрачное эластическое тело в форме двояковыпуклой чечевицы, подвешенное при помощи связочного аппарата — цинновой связки. Особенность хрусталика состоит в его способности при ослаблении натяжения волокон цинновой связки менять свою форму, становиться более выпуклым за счет чего и осуществляется акт аккомодации. Полость глазного яблока содержит водянистую влагу, хрусталик с его подвешивающим аппаратом и стекловидным телом. Пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, передней поверхностью радужки и хрусталика, называется передней камерой глаза, заполненой прозрачной водянистой влагой. Угол передней камеры играет важную роль в процессах циркуляции внутриглазной жидкости и выступает в качестве «фильтра», через который уходит из глаза камерная жидкость.Пространство, ограниченное задней поверхностью радужки,периферической частью хрусталика и внутренней поверхностьюресничного тела, называется задней камерой глаза, также заполненной водянистой влагой. Камерная влага является источникомпитания тканей, не содержащих сосуды (роговица, хрусталик истекловидное тело). От количества водянистой влаги зависит внутриглазное давление, равное 20 мм рт.ст. Повышение его может привести к нарушению кровообращения в глазном яблоке. Водянистая влага -это ультрафильтрат безбелковой плазмы, проходящей через эндотелиальную стенку капилляров ресничного тела. Ее образование зависит от кровенаполнения сосудов глаза. Водянистая влага оттекает через зрачок в переднюю камеру глаза и в ее передний угол (фильтрующая зона), а затем через венозный синус склеры поступает в передние ресничные вены. При затруднении оттока влаги повышается внутриглазное давление (глаукома). Для снижения внутриглазного давления в конъюктивальный мешок закапывают М-холиномиметики (пилокарпин),которые вызывают сужение зрачка, расширение пространства угла передней камеры (радужно-роговичного) и усиление оттока влаги через венозный синус склеры. Поэтому при подозрении на глаукому необходимо избегать препаратов, расширяющих зрачок, например, М-холинолитика — атропина. При нормальной рефракции параллельные лучи от далеко расположенных предметов собираются на сетчатке в центральной ямке, такой глаз называется эмметрошческим. К нарушениям рефракции относится миопия, или близорукость, когда параллельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы близорукий видит хорошо, а удаленные — расплывчато. Коррекция миопии — использование рассеивающих двояковогнутых линз. Гиперметропия, или дальнозоркость — это такое нарушение рефракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малойдлины глазного яблока или слабой преломляющей способностиглаза фокусируются за сетчаткой. Для коррекции гиперметро- пии используются двояковыпуклые, собирающие линзы. Существует старческая дальнозоркость, или пресбиопия, связанная с потерей хрусталиком эластичности, который плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Поэтому точка ясного видения находится не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него и близко расположенные предметы видны расплывчато. Для коррекции пресбиопии пользуются двояковыпуклыми линзами. Острота зрения — это наименьшее расстояние между двумя точками, которые глаз способен видеть раздельно. Строение сетчатки, светочувствительный аппарат глаза, фоторецепторы и зрительные пигменты, фотохимические процессы при действии света. Трехкомпонентная теория цветного зрения. Световоспринимшощий, или рецепторный, аппарат глаза Он представлен сетчаткой. Фоторецепторные клетки - палочки и колбочки состоят из двух сегментов — наружного, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии,отвечающие за энергетический процесс в клетке. Особенностьтопографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т.е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку — больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки. При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте. Родопсин — пигмент палочек — высокомолекулярное соединение, состоящее из ретияоля - альдегида витамина А и белка олеина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь, это происходит в течение 12сек. Белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфатсвязанным белком трансдуцином, Последний запускает реакцию обмена гуанозиндифосфата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ),что приводит к усилению светового сигнала. ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примембранного белка — фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу циклического гуанозинмоно фосфата (цГМф), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы для Nа* и Са2+, что приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора и возникновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперполяризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны. Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора-глутамшпа, .Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темповая адаптация) из цис-изомера витамина А,, поэтому при недостатке в организме витамина AJ развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»). Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса, При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозиой клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия, Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы. Различают три основных типа ганглиозных клеток, отвечающих на включение света {on-ответ}; на выключение света (off-ответ) и на то и другое (on/off-ответ) учащением фоновых разрядов. В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь - с одной ганглиозной. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность. К периферии от центральной ямки с одной биполярной клеткой контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ганглиозной — множество биполярных, образующих рецептивное поле ганглиозной клетки. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение, В слое биполярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие распространение возбуждения в сетчатке. Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчатки называется электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения заболеваний сетчатки. Трехкомпонентная теория цветоощущения Г. Гельмгольца пользуетсянаибольшим признанием. Согласно этой теории в сетчатке имеются три вида колбочек, отдельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Различные сочетания возбуждения колбочек приводят к ощущению промежуточных цветов. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущениебелого цвета. Черный цвет ощущается в том случае, если колбочки не возбуждаются. В основном дальтонизмом страдают мужчины (8%) и только 0,5% - женщины. Ее возникновение связано с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин х-хромосоме. Звукоулавливающий, звукопроводящий и рецепторный отдел слуховой системы. Анализ высоты и силы звука, адаптация органа слуха к звукам разной интенсивности. Слуховой анализатор воспринимает звуковые сигналы, представляющие собой колебания воздуха с разной частотой, силой, трансформирует механическую энергию этих колебаний в нервное возбуждение, которое субъективно воспринимается как звуковое ощущение. Периферическая часть слухового анализатора или органа слуха состоит из трех основных отделов: 1 - Звукоулавливающий аппарат (наружное ухо). 2. Звукопередающий аппарат (среднее ухо). 3. Звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо). Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина, подобно локатору, улавливает звуковые колебания, концентрирует их направляет в наружный слуховой проход. Эта функция особенно хорошо развита у некоторых видов животных (собак, кошек, летучих мышей), у которых благодаря рефлекторному управлению ушной раковиной происходит определение местонахождения источника звука. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке и играет роль резонатора, собственная частота колебаний которого составляет 3000 Гц. При действии на ухо звуковых колебаний, близких по своим значениям к 3000 Гц, давление на барабанную перепонку увеличивается. Наружное ухо выполняет защитную функцию, охраняя отдельные структуры уха от механических и температурных воздействий, обеспечивает постоянную температуру и влажность, необходимую для сохранения упругих свойств барабанной перепонки. На границе между наружным и средним ухом находится барабанная, перепонка - это малоподвижная и слаборастяжимаямембрана, площадь которой составляет 66-69,5 мм2. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Основная функция барабанной перепонки - передача звуковых колебаний в среднее ухо. Колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо, в котором содержится цепь соединенных между собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка -к овальному окну, Благодаря передаточной функции слуховых косточек давление звука в области круглого окна улитки увели чивается в 20 раз. В среднем ухе находятся две мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонку и прикрепленная к ручке молоточка, и стопедиольная, прикрепленная к стремечку. За счет сокращения этих мышц происходит уменьшение амплитуды колебании барабанной перепонки и снижение коэффициента передачи уровня звукового давления на область внутреннего уха. Эти мышцы выполняют защитную функцию при действии звуковых колебаний больше 90 дБ и действующих длительное время. При резких внезапных звуках (удар в колокол) этот механизм не срабатывает. Сокращения стапедиалы-юй мышцы происходят при жевании, глотании, зевании, во время речи и пения, при этом низкочастотные звуки подавляются, а высокочастотные проходят к внутреннему уху. В полости среднего ухадавление приближается к атмосферному, это необходимо для нормальных колебании барабанной перепонки. Уравновешиванию давления (при глотании) способствует специальное образование - евстахиева труба, которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха. внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка. Внутреннее ухо состоит из костного и лежащего в нем перепончатого лабиринтов, в котором находятся вестибулярный (преддверие и полукружные каналы) и слуховой аппараты, К последнему относится улитка. Улитка имеет длину 3,5 мм, что составляет 2,5 завитка. Она разделена двумя мембранами: основной и мембраной Рейснера на три хода или лестницы: барабанную, среднюю и вестибулярную Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой, богатой ионами К* (около 155 ммоль/л) и напоминающей по своему составу внутриклеточную жидкость. Это обусловливает положительный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе. Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия — круглого окна, закрытого тонкой мембраной. На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган - собственно звуковоспринимающий аппарат, содержащий рецепторы — внутренние и наружные волосковые клетки, несущие только стереоцилии. Внутренних волосковых клеток у человека около 3500, они располагаются в один ряд, и имеются три ряда наружных волосковых клеток, их приблизительно 12000. Слуховые рецепторы — вторичночувствующие. Понижение слуховой чувствительности, развивающееся в процессе длительного действия звука большой интенсивности или после его прекращения, называют слуховой адаптацией. Она обусловлена изменениями как в периферических, так и центральных отделах слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более низким порогом слуховой чувствительности. При длительном действии звуков большой интенсивности (громкая музыка, работа в шумных цехах) порог слуховой чувствительности повышается. Информация с этого сайта (https://mydocx.ru/12-103875.html) и методички под редакцией Н.В.Тишевской. Чтобы перейти на сайт, выделите ссылку и нажмите Ctrl. |