Свойства возбудимых тканей. Биоэлектричество Понятие раздражимости и раздражителя. Классификация раздражителей, понятие адекватного раздражителя
 Скачать 6.69 Mb.
|
|
Свойства возбудимых тканей. Биоэлектричество 1. Понятие раздражимости и раздражителя. Классификация раздражителей, понятие адекватного раздражителя Раздражитель- фактор внешней среды, который воздействует на возбудимую ткань./ любой сдвиг, изменение во внешней среде достаточной силы, чтобы вызвать ответную реакцию(вызвать изменение состояния биосистемы) Раздражимость- способность ткани изменять обмен веществ и энергии под действием раздражителя. Это свойство характерно для всех тканей организма Классификация раздражителей: 1) по отношению к внешней среде: внешние (световые, температурные, механические и др.) внутренние (изменение состава крови, действие метаболитов и т.д.). 2) по природе: физические(механические, температурные) химические(хим вещества) биологические( бактерии, вирусы, переливание донорской крови- гемотрансфузия) информационные 3) В зависимости от приспособленности ткани к действующему раздражителю на адекватные и неадекватные. Адекватный- раздражители, к действию которых в процессе эволюции биологический объект приспособился в большей степени. Например, звуковой раздражитель- адекватный по отношению к рецепторам органов слуха, все остальные раздражители по отношению к данным структурам будут неадекватными. Свет- адекватный раздражитель для рецепторов сетчатки глаза, все остальные раздражители- неадекватные 4) В зависимости от силы раздражители делят на подпороговые, пороговые и надпороговые. Пороговый- минимальный по силе раздражитель, который способен вызвать первую специфическую реакцию организма Подпороговый- меньше порогового, слабый раздражитель, не вызывающий видимой ответной реакции. Вызывают неспецифическую ответную реакцию(Изменение обмена веществ) Надпороговый- силы раздражителя больше порогового, ответная реакция не наступает из-за запредельности раздражителя 2. Основные состояние биосистем: относительный физиологический покой, деятельность, утомление Относительный физиологический покой- минимальный уровень жизнедеятельности ткани при отсутствии действия на нее раздражителей. Характеризуется минимальными колебаниями физиологической активности ( основной обмен) Деятельность- Проявляется в различном соотношении возбуждения и торможения Возбуждение- совокупность физиологических, биофиз и биохим процессов, которые приводят к активации клеток и тканей. Проявляется в виде местного, не распространяющегося и распространяющегося процессов Торможение – деятельное состояние, которое приводит к ослаблению или прекращению возбуждения. Выделяют первичное и вторичное возбуждение. F координационная, охранительно-возбудительная Утомление- временное снижение работоспособности возбудимых клеток и тканей, которое возникает из-за длительной или интенсивной деятельности, связано с истощением энергетических/пластических ресурсов ,накоплением метаболитов . Чтобы устранить утомление нужен восстановительный период (необходим чтобы удалить метаболиты и восстановлении энергетических/пластических ресурсов) 3. Свойства возбудимых тканей: раздражимость, возбудимость, проводимость, лабильность, биоэлектричество. Методы их измерения Раздражимость- способность ткани изменять обмен веществ и энергии под действием раздражителя. Это свойство характерно для всех тканей организма Возбудимость- способность возбудимых тканей(мышечной, нервной, железистой) отвечать возбуждением на действие раздражителя. Возбуждение проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции. Мера возбудимости- латентный период и порог возбуждения Латентный период- отрезок времени от начала действия раздражителя до появления первых признаков возбуждения. Чем меньше латентный период, тем выше возбудимость Порог возбуждения- минимальная сила раздражителя, которой достаточно для вызова возбуждения в возбудимых тканях. Чем меньше порог, тем выше возбудимость Измерение: с помощью электрического тока(?), воздействуют электрическим током на возбудимые ткани. Реакции зависит от формы тока( постоянный, импульсный, переменный) Проводимость- способность ткани к проведению(распространению) возбуждения. Измеряется в метрах/секунду. Измерение: методы раздражения и регистрации электрофизиологических проявлений возбуждения Лабильность- подвижность возбудимых тканей/ способность возбудимой ткани с определенной скоростью генерировать(образовывать) потенциал действия Мерой лабильности - максимально возможное число циклов возбуждения, которое может воспроизвести возбудимая ткань в единицу времени в соответствии с частотой раздражителя Биоэлектричество- явление, возникающее в возбудимой ткани в процессе возбуждения и сопровождающееся изменением разности потенциалов между наружной поверхностью возбудимых клеток и их цитоплазмой, а также между возбужденными и невозбуденными участками ткани. Изменение разности потенциалов сопровождается перемещением заряженных частиц (ионов), т.е. возникновением электрического тока. 4. Порог раздражения(возбудимости), соотношение порога раздражения и возбудимости Порог возбуждения- минимальная сила раздражителя, которой достаточно для вызова возбуждения в возбудимых тканях. Чем меньше порог, тем выше возбудимость Порог раздражимости – минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать распространяющийся потенциал действия Чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость 5. Изменение возбудимости ткани при ее пробуждении. Методы парных стимулов. Фазы кривой возбудимости  В течение периода латентного дополнения уровень возбудимости повышается, что отражается в снижении порогов возбуждения. В течение фазы абсолютной рефрактерности возбудимость уменьшается до 0. Это означает что на этом отрезке времени возбудимая ткань не может отвечать дополнительным возбуждением, при действии любых по силе раздражителей. В течение фазы относительной рефрактерности возбудимость начинает постепенно повышаться, однако достигает начального уровня лишь на заключительном этапе развития возбуждения. В течение данного отрезка времени в возбудимой ткани можно дополнительно вызвать возбуждение. Однако, для этого необходимо использовать раздражители, превышающие по силе порог возбуждения. В супернормальный период возбудимость повышена, что отражается в уменьшении порогов возбуждения на этом отрезке времени. В течение субнормального периода возбудимость несколько снижается. При оценке порогов возбуждения на этом отрезке времени отмечается их повышение. Возбудимость можно изучать с помощью метода парных стимулов. Он заключается в том, что на клетку один за другим (воздействуют двумя видами раздражителей: 1) кондиционирующий раздражитель – это пороговый стимул, вызывающий переход клетки из состояния относительного физиологического покоя в активное состояние; 2) серия тестирующих стимулов – они определяют, как в ходе процесса возбуждения меняется возбудимость клетки (возбудимость определяется по порогу возбуждения – чем он меньше, тем возбудимость выше, и наоборот) 6. История открытия биоэлектричества и его изучения Первые научные работы, направленные на изучение «животного электричества», датированы серединой 18 столетия и связаны с изучением электрических органов морских животных (электрический скат, некоторые глубоководные рыбы). Само открытие «животного электричества» у лягушек связано с так называемым «балконным опытом» (1786). Следует отметить, что на первом этапе своей научной карьеры Л. Гальвани изучал влияние различных по природе электрических разрядов, в частности грозы, на нервномышечный препарат и препарат задних лапок лягушек. ПЕРВЫЙ ОПЫТ ГАЛЬВАНИ В ряде экспериментов препараты задних лап лягушки на медных крючках были подвешены на железном заборе. Л. Гальвани заметил, что еще до грозы при покачивании от ветра мышцы лапок сокращались при касании железных перекладин. На основании этих наблюдений Л. Гальвани был сделан ошибочный вывод: в живой системе существует «животное электричество», которое возникает в спинном мозге и передается по металлическим проводникам к мышцам, вызывая их сокращение. ВТОРОЙ ОПЫТ ГАЛЬВАНИ В доказательство справедливости своей точки зрения Л. Гальвани предложил через два года другой опыт без использования металлов. Л. Гальвани набрасывал на препарированную икроножную мышцу лягушки, находящуюся в состоянии возбуждения дистальный отрезок седалищного нерва, который иннервировал другую мышцу. Следствием этого являлось сокращение этой мышцы. Этот опыт действительно доказал существование «животного электричества». К середине девятнадцатого века было определено, что биотоки возникают между поврежденным и неповрежденным участком (токи покоя) или между возбужденным и невозбужденным участком возбудимой ткани (токи действия). Систематическое изучение биопотенциалов было начато немецким физиологом Э. Дюбуа - Реймоном (1848). Именно он ввел понятия «возбуждение» и «возбудимые ткани». 7. Мембранный потенциал(Потенциал покоя). Способы обнаружения Мембранный потенциал покоя (МП) – разность потенциалов между внутренней поверхностью мембраны и наружной Трансмембранная разность потенциалов (мембранный потенциал) имеется у всех возбудимых клеток: • для клетки в покое – это мембранный потенциал покоя (МПП) • В покое цитоплазма клетки электронегативна по отношению к внеклеточной жидкости. Это позволила установить микроэлектродная техника. • МПП играет ключевую роль в процессах возбуждения нервов, мышц, эндокринных клеток. Факторы, обеспечивающие возникновение МПП 1. Неодинаковая концентрация потенциалобразующих ионов внутри и вне клетки; 2. Неодинаковая проницаемость клеточной мембраны для различных ионов; 3. Электрогенный вклад Na+/K+ насоса. Мембранный потенциал покоя является результатом разделения зарядов относительно клеточной мембраны, в котором принимают участие ионы. В покое снаружи мембраны преобладают положительные заряды, а внутри – отрицательные. Такое разделение зарядов сохраняется благодаря тому, что билипидный слой мембраны препятствует диффузии ионов. Разделение зарядов приводит к возникновению разности электрических потенциалов или напряжению на мембране. Современная материально-техническая электрофизиологическая база позволяет регистрировать разность потенциалов в покоящейся возбудимой клетке — мембранный потенциал покоя (МПП). Для этого необходимы: микроэлектроды с сечением 0,5 мкм (металлические или стеклянные), усилитель постоянного тока и осциллограф (см. рис. 2.1). Один из микроэлектродов вводится внутрь клетки, а другой помещается на ее поверхность. Электроды соединяются со входами усилителя, выходы которого подаются на вход осциллографа (рис. 4.1). На экране осциллографа разность потенциалов между поверхностью мембраны клетки и ее протоплазмой (МПП) отражается смещением луча от изолинии, причем чем больше это отклонение, тем больше величина разности потенциалов. 8. Природа потенциала покоя:роль обмена веществ, ионной асимметрии, свойств мембраны Первую гипотезу о природе МПП высказал Э. Дюбуа-Реймон, предположивший, что разность потенциалов создается молекулами, встроенными в мембрану клеток и имеющими электростатические заряды на полюсах (дипольная гипотеза). Однако эта гипотеза не была подтверждена экспериментально и сегодня представляет лишь исторический интерес. Дальнейшее развитие представлений в области биоэлектричества связано с именем В.Ю. Чаговца, высказавшего гипотезу об ионной природе этих явлений (1896). В частности, он считал, что в процессе жизнедеятельности клеток синтезируются различные органические кислоты, которые, согласно теории электролитической диссоциации Аррениуса, в водной фазе протоплазмы клеток диссоциируют на ионы водорода и анионы. Положительно заряженные ионы водорода более подвижны, чем анионы, в связи с чем они выходят на поверхность клеток, формируя положительный заряд на них. Анионы же остаются в цитоплазме клетки и формируют ее электроотрицательность. Однако эта гипотеза не нашла своего подтверждения: при таком механизме формирования МПП в клетках реакция межклеточной жидкости должна быть кислой, тогда как в реальности она нейтральная. Кроме того, абсолютное значение разности потенциалов, согласно этой гипотезе, должно быть меньшим, чем установлено экспериментально. На следующем этапе изучения электрогенеза в тканях возникла классическая мембранно-ионная теория, автором которой был один из учеников Э.Дюбуа-Реймона Ю.Бернштейн (1902). Согласно его взглядам, ведущими факторами формирования разности потенциалов в клетке в состоянии покоя служат ее полупроницаемая мембрана и ионная асимметрия. В своих представлениях Ю. Бернштейн опирался на опыт Оствальда, демонстрирующего появление разности потенциалов между двумя половинами сосуда с раствором К2SО4, перегороженного полупроницаемой мембраной. Величина этой разности потенциалов должна соответствовать расчетной на основе формулы Нернста: Е = [(R × Т) / (F × n)] × Ln (К+ Н / К+ В), где Е — разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура по Кельвину; F — число Фарадея; n — валентность иона калия; К Н и К В — внутренняя и наружная концентрации ионов калия. В целом верно отражая механизм электрогенеза, теория Ю. Бернштейна не во всех случаях корректно объясняла электрофизиологические феномены, например происхождение части высоковольтного пика— овершута, не объясняла причину возникновения исходных ионных градиентов. Развитие Представления Ю.Бернштейна получили развитие в работах английских физиологов Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкина и Б. Катца. Согласно их взглядам, природу МПП можно объяснить, базируясь на положениях мембранно-ионной теории. цессы разворачиваются на цитоплазматической мембране. Мембранно-ионная теория происхождения биоэлектрических процессов (А. Ходжкин, Б. Катц, А. Хаксли). Эта теория основывается на особенностях строения клеточной биологической мембраны, обладающей избирательной проницаемостью для ионов и других веществ из клетки во внеклеточную среду и из внеклеточной среды в клетку. 1. Мембрана пронизана каналами, через которые могут проникать в клетку и из клетки ионы. 2. Большинство ионных каналов мембраны специфичны (то есть, для определенных каналов свой тип ионов) для ионов натрия – натриевые каналы, пропускающие только ионы натрия, для калия – калиевые и т.д. 3. Мембрана практически не проницаема для анионов – крупных, отрицательно заряженных частиц. 4. Мембрана способна изменять свою проницаемость для ионов в зависимости от ее функционального состояния (открывать и закрывать каналы). Например, в состоянии покоя натриевые каналы закрыты, при возбуждении открываются. 5. На внутренней и наружной поверхности мембраны могут удерживаться ионы благодаря электростатическим силам противоположно заряженных ионов. 6. В мембране имеются белки-насосы, которые с затратами АТФ перекачивают ионы против градиента концентрации (например, натрий-калиевый насос). 9. Потенциал действия, его фазы. Ионный механизм возникновения ПД Потенциал действия – это быстрое колебание мембранного потенциала возбудимых клеток, возникающее, как отмечалось выше, в условиях действия раздражителей пороговой и надпороговой величины При воздействии на клетку раздражителем в ней возникает возбуждение. В зависимости от силовых характеристик раздражителя возможны два варианта возбуждения: местное и распространяющееся. Одно из проявлений местного возбуждения в клетке — локальный ответ (ЛО). ЛО называется такое колебание мембранного потенциала клетки, которое возникает при действии раздражителя, составляющем по силе от 50% порога возбудимости и до его достижения. Если величина раздражителя становится пороговой или надпороговой, в раздражаемой клетке генерируется потенциал действия (ПД)  На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы: 1. Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД. 2. Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше 0. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд - внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мсек. 3. Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мсек. Иногда в конце ПД наблюдаются следовые потенциалы, которые бывают де- и гиперполяризационным. Первый выражается в замедлении возвращения МП к первоначальному уровню, а вторые — во временном увеличении абсолютного значения МП по сравнению с исходным значением. В механизм генерации ПД связан с изменением ионной проницаемости мембраны. При действии раздражителя на возбудимую клетку изменяется проницаемость мембраны по отношению к иону натрия. В силу того что Na+ больше за пределами клетки, возникает входящий натриевый ток. Это приводит к понижению исходной разности потенциалов. Если действовал подпороговый раздражитель, колебание мембранного потенциала не достигает критического уровня деполяризации (ЛО). Если же раздражитель пороговый или надпороговый, колебание мембранного потенциала достигает критического уровня и в связи с этим генерируется высоковольтный пик. Формирование переднего фронта высоковольтного пика связано с еще большей проницаемостью мембраны по отношению к иону Na , тогда как заднего фронта — повышение мембранного потенциала по отношению к иону K . Поскольку ион K — преимущественно внутриклеточный элемент, его ток является выходящим, что приводит вначале к уменьшению сложившейся к этому моменту разности потенциалов, а затем и к формированию разности потенциалов, соответствующей исходной величине. Механизм изменения проницаемости мембраны по отношению к различным ионам связан с наличием в мембране специальных образований, получивших название ионных каналов. Показано, что в мембранах возбудимых клеток имеются специфические (селективные) натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, то есть избирательно пропускающие только ионы Na , K , Cl , Ca . Эти каналы обладают воротными механизмами: активационными и инактивационными, они потенциалзависимые. Воротный механизм — это белковая молекула, имеющая радикальную группу, которая выступает в просвет канала. Положение такой молекулы по отношению к просвету канала определяет его состояние. Кроме указанного типа каналов, имеются так называемые неспецифические (потенциалнезависимые) каналы, не имеющие воротных механизмов. В воротном механизме различают активационные и инактивационные ворота. Неспецифические каналы не имеют воротных механизмов, поэтому они всегда проницаемы для всех ионов, а ток через них определяется концентрационными градиентами.    Законы и механизмы раздражения. Физиология нерва и нервных волокон. 1.Законы о раздражающем действии постоянного тока(полярного действия, физиологического электрона, Дюбуа-Раймона) как физиологическая основа современных представлений о механизмах развития местного и распространяющегося возбуждения Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера): При замыкании цепи постоянного электрического тока возбуждение возникает только под катодом, а при размыкании - только под анодом. Доказать правильность закона можно при помощи опыта, в котором меняется расположение катода и анода на поврежденном и неповрежденном участках нерва, иннервирующего мышцу Прохождение постоянного электрического тока через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, при замыкании цепи возле катода скапливается его "-" заряд, который уменьшает "+" заряд наружной поверхности мембраны. Разность потенциалов (между наружной и внутренней поверхностями мембраны) уменьшается, и мембранный потенциал изменяется в сторону уровня критической деполяризации, т.е. формируется деполяризация(возбудимость повышается). Достижение критического уровня приводит к возникновению пикового потенциала (потенциала действия) При замыкании цепи возле анода скапливается его "+" заряд. Он увеличивает "+" заряд мембраны и величину мембранного потенциала Мембранный потенциал удаляется от критического уровня, превышает значение потенциала покоя и формирует гиперполяризацию (возбудимость уменьшается) При размыкании цепи, прекращение поступления дополнительного "+" заряда от анода приводит к уменьшению(восстановлению) заряда наружной поверхности мембраны. Мембранный потенциал, уменьшаясь, приближается к критическому уровнюФормируется деполяризация (возбудимость увеличивается). После достижения критического значения развивается пиковый потенциал. (Поскольку размыкание происходит после замыкания, а, следовательно, на фоне гиперполяризации и пониженной возбудимости, то для возникновения ПД необходим раздражитель, превышающий по силе пороговый - это анодно-размыкательный эффект) При размыкании возле катода прекращается накопление его "-" заряда Заряд наружной поверхности мембраны увеличивается (восстанавливается), мембранный потенциал, увеличиваясь, удаляется от критического уровня и возбуждение не возникает  Закон физиологического электротона Действие постоянного электрического тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости Различают 3 вида физиологического электротона или изменения возбудимости: Катэлектротон - изменение возбудимости под катодом. В момент замыкания под катодом формируется деполяризация и возбудимость повышается. По мере удаления от катода количество его "-" зарядов, а следовательно и выраженность деполяризацииуменьшается. В результате возбудимость уменьшается, но она остается выше, чем в состоянии покоя Анэлектротон - изменение возбудимости под анодом. В момент замыкания под анодом формируется гиперполяризация и возбудимость снижается. По мере удаления от анода количество его "+" зарядов, а, следовательно, и гиперполяризация уменьшается. В результате возбудимость увеличивается, но она остается ниже, чем в состоянии покоя Периэлектротон - обратное изменение возбудимости вне электротонических областей. В зоне прекращения действия катода возбудимость снижается. В зоне прекращения влияний анода она, наоборот, увеличивается При длительном прохождении постоянного тока через ткань происходит извращение измененной возбудимости При длительном замыкании под катодом происходит: ·инактивация Na проницаемости ·повышение уровня критической деполяризации ·увеличение порога деполяризации ·снижение вначале повышенной возбудимости Это явление получило название катодическая депрессия При длительном замыкании под анодом происходит: ·снижение К проницаемости ·уровень критической деполяризации снижается ·порог деполяризации уменьшается ·повышается вначале сниженная возбудимость Это явление получило название анодическая экзальтация Этот закон необходимо учитывать в медицинской практике С одной стороны, он может быть использован, если требуется заблокировать проведение возбуждения по нервной или мышечной ткани (катодическая депрессия) или повысить возбудимость (анодическая экзальтация) С другой стороны, необходимо помнить о возможности привыкания к длительному действию раздражителей, в частности, фармацевтических препаратов, влияющих на возбудимость мембраны.   Закон раздражения - Дюбуа-Реймона (аккомодации) раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. (Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого - окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще). Зависимость пороговой силы стимула от его длительности.- Закон Гоорвега-вейса-Лапика Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время”. Кривая “силы – времени” имеет форму, близкую к равносторонней гиперболе и в первом приближении может быть описана эмпирической формулой: I= a + b , где I – сила тока T T – длительность его действия а, b – постоянные, определяемые свойствами ткани. Из этой кривой следует: 1.Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. 2.Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает. Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа реобазой– (основание тока)= порогу. Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения. Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое. Поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию. Хронаксия– наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение. Определение хронаксии – хронаксиметрия – получило распространение в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц  2. Потенциал действия, его фазы. Ионные механизмы возникновения ПД выше 3. Законы и механизмы проведения возбуждения по нервам и нервным волокнам При изучении проведения возбуждения по нерву было установлено несколько необходимых условий и правил (законов) протекания этого процесса. Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна. Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, поэтому любая травма поверхностной мембраны нарушают проводимость. Непроводимость наблюдается также при нарушении физиологической целостности волокна (блокада натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными анестетиками, резкое охлаждение и т. п.). Проведение нарушается и при стойкой деполяризации мембраны нервного волокна ионами К, накапливающимися при ишемии в межклеточных щелях. Механическая травма, сдавливание нерва при воспалительном отеке тканей могут сопровождаться частичным или полным нарушением функции проведения. Двустороннее проведение. При раздражении нервного волокна возбуждение распространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях. Это доказывается следующим опытом. К нервному волокну, двигательному или чувствительному, прикладывают две пары электродов, связанных с двумя электроизмерительными приборами А и Б. Раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведения возбуждения приборы зарегистрируют прохождение импульса как под электродом А, так и под электродом Б. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток— аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне по направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам. Изолированное проведение. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т. е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это имеет очень важное значение в связи с тем, что всякий периферический нервный ствол содержит большое число нервных волокон —двигательных, чувствительных и вегетативных, которые иннервируют разные, иногда далеко отстоящие друг от друга и разнородные по структуре и функциям клетки и ткани. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с одного волокна на другое, то в этом случае нормальное функционирование периферических органов и тканей было бы невозможно-Изолированное проведение в отдельных волокнах смешанного нерва может быть доказано простым опытом на скелетной мышце, иннервированной смешанным нервом, в образовании которого участвует несколько спинномозговых корешков. Если раздражать один из этих корешков, сокращается не вся мышца, как это было бы в случае перехода возбуждения с одних нервных волокон на другие, а только те группы мышечных волокон, которые иннервированы раздражаемым корешком. Еще более строгое доказательство изолированного проведения возбуждения может быть получено при отведении потенциалов действия от различных нервных волокон нервного ствола. Изолированное проведение нервного импульса обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися участками возбудимой мембраны, проходит по межклеточным щелям, не заходя в соседние волокна. Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом. В отличие от этого в миелинизированных волокнах потенциал действия может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой. Такое проведение называется сальтаторным. Прямые электрофизиологические исследования, проведенные на одиночных миелинизированных нервных волокнах, показали, что потенциалы действия в этих волокнах возникают только в перехватах, а участки между перехватами, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми. Плотность натриевых каналов в перехватах очень велика: на 1 мкм2 мембраны насчитывается около 10000 натриевых каналов, что в 200 раз превышает плотность их в мембране гигантского аксона кальмара. Высокая плотность натриевых каналов является важнейшим условием сальтаторного проведения возбуждения. В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов (перехватов Ранвье) заряжена положительно. Разности потенциалов между соседними перехватами не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехвата Б. Это приводит к возникновению местного (локального) электрического тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму. Выходящий через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А возбуждение еще продолжается, и он на время становится рефракторным. Поэтому перехват Б способен привести в состояние возбуждения только следующий перехват В и т. д. «Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок оказывается возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5—6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. При определенных условиях потенциал действия может «перепрыгнуть» не только через один, но и через два межперехватных участка. Такое наблюдается, в частности, в том случае, если возбудимость соседнего перехвата снижена каким-либо фармакологическим агентом, например новокаином, кокаином и др. Время, необходимое для передачи возбуждения от одного перехвата другому, примерно одинаковое у волокон различного диаметра. Длина межперехватных участков пропорциональна диаметру нервного волокна. Отсюда следует, что в миелинизированных волокнах скорость проведения нервного импульса примерно пропорциональна их диаметру. В этом отношении миелинизированные волокна отличаются от безмякотных, у которых скорость проведения пропорциональна не диаметру, а корню квадратному из его величины. Участки нервного волокна между перехватами по своим электрическим свойствам подобны кабелю, погруженному в жидкость, обладающую высокой электропроводностью. Внутренним проводником является аксоплазма,-внешним—межклеточная жидкость, а изолятором — жировая миелиновая оболочка. Импульс, проходящий между перехватами, представляет собой импульс электрического тока. Перехваты Ранвье играют роль ретранслирующих генераторов, т. е. промежуточных усилительных станций линии связи. При передаче сигнала каждый следующий перехват возбуждается импульсом, генерируемым предыдущим, вырабатывает новый импульс и передает его по волокну. Поскольку сопротивление внутреннего проводника на единицу длины очень велико (в 106 раз больше, чем медной проволоки того же диаметра), ретранслирующие генераторы должны быть расположены близко друг к другу, иначе импульс угаснет. Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б. Ф. Вериго (1899). Такой способ проведения имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением в безмякотных волокнах: во-первых, «перепрыгивая» через сравнительно большие участки волокна, возбуждение может распространяться со значительно большой скоростью, чем при не-прерывном проведении: по безмякотному волокну того же диаметра; во-вторых скачкообразное распространение является энергетически более экономным, поскольку в состояние активности приходит не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, имеющие ширину менее 1 мкм. Потери ионов (в расчете на единицу длины волокна), сопровождающие возникновение потенциала действия в таких ограниченных участках мембраны, очень невелики, а следовательно, малы и энергетические затраты на работу натрий-калиевого насоса, необходимые для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью. Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам. 1. Распространение ПД по безмиелиновым волокнам Если в участке нервного волокна возник ПД, то в этом участке мембрана перезаряжается: на внутренней поверхности мембраны заряд становится положительным по сравнению с наружной поверхностью. В соседнем участке заряд мембраны еще соответствует состоянию покоя (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по сравнению с наружной поверхностью). В результате между двумя участками мембраны, возбужденным и невозбужденным, возникает разность потенциалов. Между этими двумя участками возникает местный электрический ток, который приводит к деполяризации мембраны в новом участке. Эта деполяризация вызывает открытие натриевых каналов, проникновение ионов натрия в клетку и в конечном итоге ПД. Возникновение ПД приводит к генерации местного тока между участком уже возбужденным и еще не возбужденным. Далее процесс повторяется на новом участке нервного волокна. По вышеописанному механизму происходит распространение ПД вдоль нервного безмиелинового волокна. Безмиелиновые нервные волокна – это волокна В и С - типа. Волокна В-типа – это преганглионарные волокна вегетативной невной системы. Они содержат небольшое количество миелина, в связи с чем скорость распространения возбуждения в них невелика. Нервные волокна С - типа не содержат миелина и составляют постганглионарные волокна автономной нервной системы. Скорость проведения нервного импульса составляет для волокон В - типа 3-18 м/с, а для волокон Стипа 0,5-2 м/с. 2. Распространение ПД по миелиновым волокнам В миелиновых волокнах ПД распространяется также благодаря местным электрическим токам, но сальтоторно (скачкообразно), только по перехватам Ранвье. Миелиновые волокна (волокна А-типа) имеют высокую скорость проведения возбуждения - до 120 м/с, так как механизм проведения возбуждения - сальтоторный. Эти волокна составляют периферическую соматическую нервную систему. Возбуждение распространяется по нервным волокнам согласно определенным законам. Законы проведения возбуждения по нерву. 1. Закон анатомической и физиологической целостности нерва. Возбуждение может распространяться по нервному волокну только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматизация (сдавливание нерва), сильное охлаждение, демиелинизация при аллергических заболеваниях, интоксикация алкоголем нарушают или полностью прекращают проведение нервного импульса. 2. Закон двухстороннего проведения возбуждения. В организме по нервным волокнам нервный импульс всегда распространяется центробежно - от тела нервной клетки по аксону. В эксперименте при искусственной стимуляции нервного волокна возбуждение может направляться как центростремительно – в направлении, противоположном естественному, так и центробежно. 3. Закон изолированного проведения возбуждения. Каждый нерв имеет в своем составе множество различных нервных волокон (двигательных, вегетативных, чувствительных), иннервирующих разные по структуре, функциям и местоположению клетки или мышечные волокна. При этом очень важно, что в нерве потенциалы действия не переходят с одного нервного волокна на другое, то есть распространяются каждый по своему волокну изолированно к своим клеткам или мышечным волокнам. Так, возбуждение в одного нервного волокна (например, А-типа) не распространяется на соседние группы нервных волокон (например, В-типа) в составе одного нерва. Это обеспечивает точную (надежную) передачу информации. 4. Закон относительной неутомляемости нерва. Из всех возбудимых структур нерв имеет самую высокую возбудимость, проводимость и лабильность. Относительная неутомляемость нерва обусловлена низкими энергозатратами нерва при проведении возбуждения и высокой скоростью ресинтеза веществ. Нервы содержат большое количество митохондрий и не возникает ситуации дефицита энергии. Поэтому нерв является практически неутомляемой структурой.     |