проведение возбуждения. физиология. Так, при распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные токи, которые возникают между его возбужденным и невозбужденным участками, вызывают деполяризацию мембраны и генерацию потенциала действия
 Скачать 1.45 Mb.
|
|
1. МЕХАНИЗМЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНЫМ И МЫШЕЧНЫМ ВОЛОКНАМ. ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО МИЕЛИНИЗИРОВАННЫМ НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ. Проведение возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существует два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Так, при распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные токи, которые возникают между его возбужденным и невозбужденным участками, вызывают деполяризацию мембраны и генерацию потенциала действия. Затем локальные токи возникают уже между возбужденным участком мембраны и ближайшим невозбужденным участком. Многократное повторение этого процесса способствует распространению возбуждения вдоль нервного волокна. Так как в процесс возбуждения последовательно вовлекаются все участки мембраны волокна, то такой механизм проведения возбуждения называется непрерывным. Непрерывное проведение потенциала действия происходит в мышечных волокнах и в безмиелиновых нервных волокнах типа С. Особенности распространения возбуждения по безмиелиновым волокнам: 1. Возбуждение распространяется непрерывно и все волокно сразу охватывается возбуждением. 2. Возбуждение распространяется с небольшой скоростью. 3. Возбуждение распространяется с декриментом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна) Наличие у миелиновых нервных волокон участков без этой миелиновой оболочки (перехваты Ранвье), обусловливает специфический тип проведения возбуждения. В этих волокнах местные электрические токи возникают между соседними перехватами Ранвье, разделенными участком волокна с миелиновой оболочкой. И возбуждение «перепрыгивает» через участки, покрытые миелиновой оболочкой, от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным (скачкообразным), или прерывистым. Скорость сальтаторного проведения возбуждения гораздо выше, чем в безмиелиновых волокнах, так как в процесс возбуждения вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов. Особенности распространения возбуждения по миелиновым волокнам: 1. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно - скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому и все волокно сразу не охватывается возбуждением. 2. Возбуждение распространяется с большой скоростью. 3. Возбуждение распространяется без декримента. «Перепрыгивание» потенциала действия через миелиновый участок возможно потому, что его амплитуда в 5—6 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата Ранвье. Иногда потенциал действия способен «перепрыгивать» даже через несколько межперехватных промежутков. 2. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ СКОРОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ. ФАКТОР НАДЕЖНОСТИ. Фактором, определяющим скорость проведения возбуждения, служит амплитуда входящего Na+- тока, поскольку чем больше ток после перезаряда мембраны при возбуждении, тем больше ток, который потечёт через соседние, еще не возбуждённые участки, и деполяризация этих участков произойдёт быстрее. Электротоническое распространение мембранных токов также является очень важным для скорости проведения. Эл. Распространение определяется диаметром волокна. При увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, определяемое площадью сечения, снижается относительно сопротивления мембраны. В результате электротонические токи распространяются на большое расстояние и возрастает скорость проведения. Электротонический потенциал (местное возбуждение) распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т. е. механизм распространения местного возбуждения аналогичен распространению электрического тока в проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим . Отношение величины ПД к пороговому току называется фактором надежности 3. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ДИАМЕТРА. Нервные волокна различаются по диаметру и степени миелинизации. Чем больше диаметр нервного волокна и степень его миелинизации, тем выше скорость проведения возбуждения. Волокна с разной скоростью проведения выполняют различные физиологические функции. Нервные волокна подразделяются на 6 типов.  4. ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНЫМ И МЫШЕЧНЫМ ВОЛОКНАМ, ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ. Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам. Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от места его возникновения, т.е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения. Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках - от рецептора к клетке, в эфферентных - от клетки к рабочему органу. Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву. Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т.е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается. Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому, основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно. 5. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ НЕРВНОГО СТВОЛА И МЫШЦЫ, МЕХАНИЗМ ИХ ФОРМИРОВАНИЯ, ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ФИЗИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ ЭЛЕКТРОМИОГРАММЕ И ЭЛЕКТРОНЕЙРОГРАММЕ. Амплитуда электрических импульсов, отводимых от целого нервного ствола, зависит от силы приложенного раздражителя. Раздражителю слабой силы соответствует небольшой ответ; по мере усиления раздражения амплитуда потенциала возрастает, достигая максимальной величины, и затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение силы раздражителя. Объясняется это тем, что электрический ответ целого нервного ствола является алгебраической суммой потенциалов действия отдельных его волокон. В каждом волокне амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражения в соответствии с законом «все или ничего». Пороги раздражения отдельных волокон отличаются друг от друга. При слабой силе стимула возбуждение возникает в наиболее возбудимых поверхностно расположенных нервных волокнах. Усиление стимула приводит к увеличению числа возбужденных волокон, поэтому суммарный ответ на раздражение увеличивается до тех пор, пока все волокна не вовлекаются в реакцию.  Электромиография - метод исследования биоэлектрических потенциалов, возникающих в скелетных мышцах человека и животных при возбуждении мышечных волокон; регистрация электрической активности мышц. Электронейрография (ЭНГ) — метод исследования, при котором происходит регистрация скорости прохождения нервного импульса по нервным волокнам. 6. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ТОК КАК АДЕКВАТНЫЙ РАЗДРАЖИТЕЛЬ ВОЗБУДИМЫХ КЛЕТОК. ПАРАМЕТРЫ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ИМПУЛЬСОВ. В естественных условиях генерацию потенциала действия вызывают так называемые местные токи, возникающие между возбужденным (деполяризованным) и покоящимся участками клеточной мембраны. Поэтому электрический ток рассматривается как адекватный раздражитель для возбудимых мембран и успешно используется в экспериментах при изучении закономерностей возникновения потенциалов действия. Минимальную силу тока, необходимую и достаточную для инициации потенциала действия, называют пороговой, соответственно раздражители большей и меньшей силы обозначают подпороговыми и сверхпороговыми. Пороговая сила тока (пороговый ток) в определенных пределах находится в обратной зависимости от длительности его действия. Существует также некоторая минимальная крутизна нарастания силы тока, ниже которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия. Существуют два способа подведения тока к тканям для измерения порога раздражения и, следовательно, для определения их возбудимости. При первом способе — внеклеточном — оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани. Условно принимают, что приложенный ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода (рис. 11). Недостаток этого метода измерения порога заключается в значительном ветвлении тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. .Вследствие этого при раздражении приходится применять ток значительно большей силы, чем необходимо для возникновения возбуждения. В общем случае импульсы характеризуются двумя основными параметрами — амплитудой (размахом — разностью напряжений между пьедесталом и вершиной импульса) и длительностью. 7. ЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ. При действии слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке развивается электротонический потенциал. Электротонический потенциал(ЭП) – сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока . ЭП есть пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиологической реакцией клетки. Поэтому ЭП не является возбуждением. При действии более сильного подпорогового тока возникает более пролонгированный сдвиг МП – локальный ответ. Локальный ответ(ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением, так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.  8. Значение параметров электрических импульсов для возникновения в клетке распространяющегося возбуждения. Явление аккомодации. 9. ПАРАБИОЗ НЕРВА, ЕГО ФАЗЫ И ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ. Парабиоз– это состояние на грани жизни и гибли ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока. - местное нераспростроняющееся и углубляющееся во времени возбуждение. Учение о парабиозе связано с выяснением механизмов торможения, которое лежит в основе жизнедеятельности организма Как известно, ткани могут находиться в двух функциональных состояниях — торможения и возбуждения. Возбуждение это активное состояние ткани, сопровождающееся деятельностью какого-либо органа или системы. Торможение — это также активное состояние ткани, но характеризующееся угнетением деятельности какого-либо органа или системы организма. По мнению Введенского, в организме имеет место один биологический процесс, который имеет две стороны — торможение и возбуждение, что доказывает учение о парабиозе. Классические опыты Введенского при изучении парабиоза проводились на нервно-мышечном препарате. При этом использовалась пара электродов, наложенных на нерв, между которыми помещалась ватка, смоченная KCl (калийный парабиоз). При развитии парабиоза выявлялись четыре его фазы. 1. Фаза кратковременного повышения возбудимости. Редко улавливается и заключается в том, что под действием подпорогового раздражителя мышца сокращается. 2. Фаза уравнительная (трансформации). Проявляется в том, что на частые и редкие стимулы мышца отвечает одинаковым по величине сокращением. Выравнивание силы мышечных эффектов происходит, по данным Введенского, за счет парабиотического участка, в котором снижается лабильность под влиянием KСl. Так, если лабильность в парабиотическом участке снизилась до 50 им/с, то такую частоту он пропускает, в то время, как более частые сигналы задерживаются в парабиотическом участке, т. к. часть из них попадает в период рефрактерности, который создается предыдущим импульсом и в связи с этим не проявляет своего действия. 3. Парадоксальная фаза. Характеризуется тем, что при действии частых стимулов наблюдается слабый сократительный эффект мышцы или вообще его не наблюдается. В то же самое время, на действия редких импульсов имеет место несколько большее по величине сокращение мышцы, чем на более частые. Парадоксальная реакция мышцы связана с еще большим уменьшением лабильности в парабиотическом участке, который практически теряет свойство проводить частые импульсы. 4. Тормозная фаза. В этот период состояния ткани через парабиотический участок не проходят ни частые, ни редкие импульсы, в результате чего мышца не сокращается. Может быть в парабиотическом участке ткань погибла? Если прекратить действовать KСl, то нервно-мышечный препарат постепенно восстанавливает свою функцию, проходя стадии парабиоза в обратном порядке, или действовать на него одиночными электрическими стимулами, на которые мышца слегка сокращается. Причины парабиоза — разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее её функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители. Явление парабиоза широко распространено в природе – зимняя спячка (анабиоз), как хладнокровных, так и теплокровных (медведи). Использование наркотических веществ позволяет проводить многочасовые операции, а анестетики – блокируют болевые ощущения. Открытие парабиоза, а затем пессимального торможения, позволило Введенскому выдвинуть положение о тормозных явлениях в нервах, как о стойком нераспростроняющемся возбуждении. 10. ИЗМЕРЕНИЕ ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТОК, НЕРВОВ И МЫШЦ ПО ПОРОГОВОЙ СИЛЕ ИЛИ ПОРОГОВОМУ НАПРЯЖЕНИЮ РАЗДРАЖАЮЩЕГО ТОКА. Для оценки состояния возбудимости у человека и животных исследуют в эксперименте ряд ее показателей, которые указывают, с одной стороны, на какие раздражители реагирует возбудимая ткань, а с другой — как она реагирует на воздействия. Возбудимость нервных клеток, как правило, выше, чем мышечных. Уровень возбудимости зависит не только от вида клетки, но и от многочисленных факторов, влияющих на клетку и особенно на состояние се мембраны (проницаемости, поляризации и т.д.). К показателям возбудимости относят следующие. Порог силы раздражителя — это минимальная величина силы действующего раздражителя, достаточная для инициирования возбуждения. Раздражители, сила которых ниже пороговой, называют подпороговыми, а имеющие силу выше пороговой — над- или сверхпороговыми. Между возбудимостью и величиной порога силы имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по силе воздействия возбудимая клетка или ткань реагирует развитием возбуждения, тем их возбудимость выше. Возбудимость ткани зависит от ее функционального состояния. При развитии патологических изменений в тканях их возбудимость может существенно понижаться. Таким образом, измерение порога силы раздражителя имеет диагностическую значимость и используется в электродиагностике заболеваний нервной и мышечной тканей. Одним из ее примеров может быть электродиагностика заболеваний пульпы зуба, получившая название электроодонтометрия. Электроодонтометрия (электроодонтодиагностика) — метод использования электрического тока с диагностической целью для определения возбудимости нервной ткани зубов (сенсорных рецепторов чувствительных нервов пульпы зубов). В пульпе зуба содержится большое количество чувствительных нервных окончаний, реагирующих на определенной силы механические, температурные и другие воздействия. При электроодонтометрии определяется порог ощущения действия электрического тока. Порог силы электрического тока для здоровых зубов составляет 2-6 мкА. при среднем и глубоком кариесе — 10-15, остром пульпите — 20-40, при гибели коронковой пульпы — 60, при гибели всей пульпы — 100 мкА и более. Величина пороговой силы раздражения возбудимой ткани зависит от продолжительности воздействия раздражителя. Это можно проверить в эксперименте при воздействии импульсов электрического тока на возбудимую ткань (нерв или мышцу), наблюдая, при каких значениях силы и продолжительности импульса электрического тока ткань отвечает возбуждением, а при каких значениях возбуждение не развивается. Если продолжительность воздействия будет очень короткой, то возбуждение в ткани может не возникнуть даже при сверхпороговых воздействиях. Если продолжительность действия раздражителя увеличивать, то ткань начнет реагировать возбуждением на более низкие по силе воздействия. Возбуждение возникнет при наименьшем по силе воздействии, если его длительность будет бесконечно большой. Зависимость между порогом силы и порогом времени раздражения, достаточными для развития возбуждения, описывается кривой «сила — длительность» 11. МЕХАНИЗМЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ЧЕРЕЗ НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС. МЕДИАТОРЫ, МЕМБРАННЫЕ ЦИТОРЕЦЕПТОРЫ И БЛОКАТОРЫ НЕРВНО-МЫШЕЧНЫХ СИНАПСОВ. Термин cинапс предложен Ч. Шеррингтоном в 1897 г. В переводе с греческого означает – смыкать. Синапс - это структура, посредством которой обеспечивается передача информации между клетками. Нервное волокно, подходя к клетке, образует утолщение, которое контактирует с клеткой. Этот участок называется пресинаптической мембраной. Противоположная мембрана называется постсинаптической. Между ними имеется щель, которая заполнена олигосахаридсодержащей соединительной тканью, выполняющей роль поддерживающей структуры для обеих контактирующих клеток. Синапс включает в себя систему синтеза и освобождения медиатора, а также систему его инактивации. В пресинаптическом окончании содержится нейромедиаторы, которые способны возбуждать или тормозить иннервируемую клетку. Миелиновые нервные волокна, подходя к скелетной мышце, дают веерообразные разветвления на концевые волокна (терминали). Область образования синапсов между нервными окончаниями и мышцами называется двигательной концевой пластинкой. Постсинаптическая мембрана мышечного волокна толще и образует регулярные складки, которые увеличивают площадь поверхности постсинаптической мембраны. Поэтому большее количество медиатора может контактировать с постсинаптической мембраной мышечного волокна. 1. По местоположению и принадлежности соответствующим структурам: периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные); центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические); 2. По эффекту действия: возбуждающие тормозные 3. По способу передачи сигналов: электрические. Передают возбуждение без участия медиатора с большой скоростью и обладают двухсторонним проведением возбуждения. Структурной основой электрического синапса является нексус. Встречаются эти синапсы в железах внутренней секреции, эпителиальной ткани, ЦНС, сердце. химические, смешанные. В некоторых органах возбуждение может передаваться и через химические и через электрические синапсы. 4. По медиатору, с помощью которого осуществляется передача сигнала химические синапсы классифицируют: холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергически. и т.д. Элементы нервно-мышечного синапса: пресинаптическая мембрана, синаптическая щель постсинаптическая мембрана Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе. ПД достигая нервного окончания (пресинаптической мембраны) вызывает его деполяризацию. При деполяризации пресинаптической мембраны кальций входит в пресинаптическую терминаль через специфические потенциалозависимые кальциевые каналы в этой мембране. Увеличение концентрации кальция в нервном окончании способствует освобождению ацетилхолина, который выходит в синаптическую щель. Медиатор достигает постсинаптической мембраны и связывается там с рецепторами. В результате внутрь постсинаптической мембраны поступают ионы натрия и эта мембрана частично деполяризуется, т.е. возбуждение пока еще не распространяется дальше, а находится в синапсе. Частичная деполяризация постсинаптической мембраны называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). В результате этих механизмов развивается синаптическая задержка, которая составляет от 0,2 до 1 мВ. Под влиянием ВПСП в соседнем чувствительном участке мембраны мышечного волокна возникает распространяющийся ПД, который и вызывает сокращение мышцы. Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны после очередного импульса необходима инактивация медиатора (инактивационная система). В противном случае, при длительном действии медиатора происходит снижение чувствительности рецепторов к этому медиатору. Для заблокирования передачи возбуждения через синапс применяют яд кураре, который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и препятствует их взаимодействию с ацетилхолином. Заблокировать проведение возбуждения через синапс может яд бутулин и другие вещества. Строение химического синапса Пресинаптическая мембрана образована аксональным окончанием, которое теряет в этом месте миелиновую оболочку. Здесь содержатся синаптические пузырьки, диаметром 30-50 нм и многочисленные митохондрии. Синаптические везикулы содержат медиатор и АТФ (составляющие квант медиатора), имеют отрицательный заряд и отталкиваются от пресинаптической мембраны, сосредоточены везикул в «активных зонах». В каждом пузырьке - тысячи молекул медиатора (например, ацетилхолина) и молекулы АТФ. Синаптические пузырьки находятся в нескольких фракциях – немедленного доступа, резервном и мобилизационном пуле. Выделяется порционно – квантами. Синаптическая щель Ширина синаптической щели составляет 20-50 нм. Она заполнена межклеточной жидкостью и содержит структурные элементы: базаль-ную мембрану, состоящую из фиброзных волокон, которые соединяют между собой пре- и постсинаптические мембраны. Здесь же (на фиброзных волокнах) находятся ферменты, разрушающие молекулы меди-атора. Механизмы передвижения везикул Перемещение везикул происходит на дальние расстояния (аксональный транспорт) Кинезины передвигаются по микротрубочкам в сторону их плюс (+) конца (антероградный транспорт), а динеины – по направлению к минус (-) концу (ретроградный транспорт) Синаптические везикулы фиксируются большей частью на цитоскелете посредством белка синапсина (sinapsin). После повышения [ Са 2+i], он связывается с синапто-тагмином, который входит в состав мембран везикул, связанных с пресинаптическими мембранами, и взикулы раскрываются. Высокий уровень Са2+ - активирует Са-кальмодулин-зависимую протеиназу II. В пресинаптическом окончании этот фермент фосфорилирует синапсин. После этого, везикулы освобождаются от цитоскелета и перемещаются на пресинаптическую мембрану, где происходит экзоцитоз. Квантово-везикулярная теория выделения медитора. Освобождение медиатора в синапсе происходит порциями (квантами). Квант медиатора находится в синаптической везикуле и освобождается из нервного окончания посредством экзоцитоза. Постсинаптическая мембрана (или концевая пластинка) имеет многочисленные складки, увеличивающие площадь ее взаимодействия с медитором. На мембране нет потенцило-зависимых ионных каналов, зато высока плотность рецептор-управляемых каналов (ионная селективность их низкая). Число рецепторов на поверхности ПСП мембраны может варьировать. Так, при длительном выделении больших количеств медиатора – происходит десинтезация рецепторов. В частности, может уменьшаться количество рецепторов на постсинаптической мембране (элиминация рецепторов). Кроме этого, снижается их чувствительности к медиатору. Наоборот, при денервации, когда выделение медиатора резко снижается, количество рецепторов может резко возрастать. Таким образом, синапс является весьма динамичной структурой, что определяет его пластичность. Потенциал концевой пластинки Возбуждающий потенциал постсинаптической мембраны (ВПСП) существует только локально на постсинаптической мембране. Его величина определяется количеством выделившихся квантов медиатора. В связи с этим: 1) ВПСП, в отличие от ПД, не подчиняется закону «Все или ничего», а подчиняется правилу суммации: Чем больше выделяется медиатора, тем больше величина ВПСП. 2) Второе отличие ВПСП от ПД состоит в электротоническом распространении, т.е. затухании потенциала по мере удаления от концевой пластинки. Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе: Ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия. Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы). Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются: быстродействие (значительно превосходит таковое в химических синапсах»; слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов); высокая надежность передачи возбуждения. Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусторонней передачей возбуждения. Электрический тормозной синапс.Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Тормозящее влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинаптической мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает значительную гиперполяризацию сегмента, и гиперполяризующий ток мгновенно тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона. В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.  Постсинаптические рецепторы Ионотропные Быстрые Единый комплекс с ионным каналом Работают на открытие каналов Никотиновые холинорецепторы, рецепторы ГАМК, глицина Метаботропные Медленные Активизация ферментных каскадов Впоследствии могут открывать или закрывать (опосредовано) каналы Мускариновые холинорецепторы, рецепторы большинства нейропептидов, большинство рецепторов катехоламинов и серотонина Классификация блокаторов нервно-мышечной передачи 1.) Местные анестетики, блокируют проведение возбуждение к пресинаптической мембране (новокаин, лидокаин и др.). 2.) Блокаторы, препятствующие высвобождению медиатора из пресинаптических окончаний (ботулин токсин, Mn, простоглагндины). 3.) Блокаторы, нарушающие обратный захват пресинаптической мембраной продуктов гидролиза медиатора (холина), тем самым препятствуя его ресинтезу (гемохолиний). 4.) Блокаторы АХ-рецепторов на постсинаптической мембране: а.) конкурентного действия – тубокурорин. б.) неконкурентного действия – престонал, α-бунгаротоксин. 5.) Блокаторы антихолиностеразного действия - угнетают холиностеразу, что вызывает глубокую деполяризацию и инактивацию рецепторов. К ним относятся фосфоорганические соединения: дихлофос, карбофос. |