4 модуль ботаника. Систематика растений, ее задачи. Основные группы организмов. Систематика растений
 Скачать 0.82 Mb.
|
|
Семейство сальвиниевые (Salviniaceae). Все десять видов сальвиний (Salvinia) — мелкие плавающие разноспоровые папоротники, характерные для водоемов тропической зоны. Однако один из видов — саль- виния плавающая (S. natans), приспособился к жизни в умеренных широтах и довольно обычен на юге России, в бассейне Волги, на Кавказе, Дальнем Востоке и юге Сибири. Строение. Стебли сальвиний, полностью лишенные корней, свободно плавают на поверхности воды и несут череду мутовок из трех листьев. Каждая мутовка состоит из пары зеленых плоских плавающих листьев и третьего погруженного листа, рассеченного на множество тонких корнеподобных долей. Жизненный цикл. На корнеподобных долях, покрытых волосками и отчасти принимающих на себя функцию корня, со временем образуются микро- и мегасорусы. Мегасорус состоит из нескольких (до 25), а микросорус — из множества (до 500) спорангиев. В мегаспорангиях развивается только одна мегаспора, а в микроспорангиях образуются 32 или 64 споры. Созревающие сорусы отрываются от растения и погружаются на дно. После сгнивания покрывальца спорангии поднимаются на поверхность. Прорастание спор происходит внутри спорангия, причем образующиеся при этом мужской и женский гаметофиты сильно редуцированы. После оплодотворения развитие зародыша происходит без периода покоя. Экология и значение. Сальвинии довольно популярны как декоративные растения аквариумов. В природе, особенно в тропических областях, они играют заметную роль в водных экосистемах, а развиваясь в массовых количествах, способны серьезно мешать хозяйственной деятельности. Семейство азолловые (Аzollaсеае) включает один род азоллу (Azolla) с 6 видами, встречающимися почти исключительно в тропиках. Все они крошечные свободноплавающие разноспоровые папоротники, жизненный цикл которых сходен с циклом сальвиниевых. Замечательная особенность азоллы — ее симбиоз с цианобактерией анабеной азоллы (Аnabаеnа azollae), благодаря чему папоротник может усваивать атмосферный азот. По способности накапливать азот азолла не уступает бобовым, вследствие чего ее широко используют как зеленое удобрение на рисовых чеках в Юго-Восточной Азии. Очень часто азоллу выращивают в аквариумах. Внешне эти папоротники напоминают мелкие мхи с крошечными черепитчато-налегающими листьями, скрывающими тонкий стебель, от которого вниз отходят довольно длинные придаточные корни. 14. Отдел Голосеменные растения. Общая характеристика, цикл воспроизведения, классификация, значение. ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ - PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE Голосеменные — очень древняя группа высших растений. Расцвет флоры голосеменных относится к концу палеозоя и мезозою — эпохе горообразования, поднятия материков и иссушения климата. В это время голосеменные заняли место папоротниковидных в растительном покрове планеты. Современных голосеменных всего около 900 видов (новые данные). Распространены представители голосеменных повсеместно. В умеренных широтах северного полушария они образуют обширные хвойные леса, называемые тайгой. Традиционно считают, что все голосеменные произошли от одной из боковых ветвей древнейших разноспоровых папоротниковидных. Однако существует и иное мнение, согласно которому отдельные их классы могли произойти в разное время от различных предков и не связаны непосредственным родством. Общая хар-ка: Стебель практически всегда деревянистый, ветвление моноподиальное. Анатомическое строение стебля сложное: древесина почти целиком состоит из трахеид, имеются ситовидные клетки, сосуды есть только у высших представителей; у многих образуется перидерма и корка. 2. Листья большинства голосеменных игловидные (хвоя) или чешуевидные, Голосеменные преимущественно вечнозеленые растения; 3. Размножение в основном семенное, редко вегетативное — черенками (кипарисовые) и отводками (секвойя, пихта). Все голосеменные — разноспоровые растения, гаметофит сильно редуцирован, лишен самостоятельного существования; женский гаметофит развивается внутри видоизмененного мегаспорангия — нуцеллуса семязачатка и представляет собой эндосперм с архегониями; мужской гаметофит образуется в микроспорангии, представлен пыльцевым зерном, лишен антеридиев, состоит из нескольких клеток, завершает свое развитие в семязачатке. Семязачатки располагаются открыто на семенных чешуях. Оплодотворению предшествует опыление; оплодотворение осуществляется спермиями, доставляемыми к архегониям пыльцевой трубкой. Микроспоры у них образуются в микроспорангиях, к-ые располагаются на микроспорофиллах, а мегаспоры — в мегаспорангиях, развивающихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных отличаются внешним видом, размером и строением. У большинства голосеменных микро- и мегаспорофиллы собраны в стробилы — собрания спорофиллов на оси, обособленной от вегетативной части. Ось стробила — это более или менее укороченный спороносный побег — стебель со спорофиллами (спороносными листьями). Только у вымершей группы беннеттитовых стробилы обоеполые, т. е. в каждом стробиле находились как микро-, так и мегаспорофиллы. У подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые, т. е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов. Стробилы, образованные только микроспорофиллами, называются микростробилами; стробилы, состоящие из мегаспорофиллов, называются мегастробилами. Строение стробилов у голосеменных исключительно разнообразно. Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговниковых, но чаще всего они образуют собрания, аналогичные соцветиям цветковых растений. Гаметофиты голосеменных, как мужской, так и женский, сильно редуцированы. Женский гаметофит не порывает связи с материнским растением (спорофитом), развиваясь внутри семязачатка. Редуцированные мужские гаметофиты полного развития достигают в микроспорангии. В этом отношении они резко отличаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессемейных растений. Мужские гаметофиты голосеменных лишены антеридиев. Среди современных голосеменных господствующее положение занимает класс Хвойные, который включает 2 подкласса – Кордаиты и Хвойные. Подкласс Кордаиты – давно вымершие растения. Считается, что кордаиты произошли от семенных папоротников и дали начало хвойным. Современные голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами. Нередко они достигают огромных размеров, подобно некоторым хвойным, но иногда представляют собой небольшие кустарники, как, например, некоторые виды рода эфедра (Ephedra). Листья голосеменных сильно варьируют не только по числу и размеру, но также по морфологии и анатомическому строению. В большинстве случаев морфологические особенности листа голосеменных столь характерны, что дают возможность определить порядок, семейство, а иногда и род растения. Проводящая система состоит преимущественно из трахеид, и лишь у наиболее специализированных групп отдела имеются настоящие сосуды. Вымершие: классы Голосеменных - Семенные папоротники; класс Беннетитовые. Современные Голосеменные включают 4 класса: -класс Саговниковые (сохранились сперматозоиды); -класс Гинкговые (сохранились сперматозоиды); -класс Гнетовые (оболочкосеменные); -класс Хвойные. Строение и биология размножения Голосеменных (на примере Сосны обыкновенной) Строение. Высокое (до 50 м) светолюбивое вечнозеленое растение. Продолжительность жизни — до 400 лет. Корневая система хорошо выражена, уходит в почву на большую глубину. Стебель хорошо развит, ветвится моноподиально. Основную массу стебля составляет древесина, кора и сердцевина развиты слабо. В древесине и коре имеется большое количество смоляных ходов. У сосны различают два типа побегов: удлиненные и укороченные. Удлиненные побеги покрыты чешуевидными листьями, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие игловидные листья — хвоинки. Сизо-зеленые хвоинки сосны длинные, сидят попарно на укороченных побегах, опадают обычно через 2-3 года. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Под ней располагается несколько слоев толстостенной гиподермы, глубже – складчатая паренхима. Устьица располагаются в углублениях на поверхности листа. В центре листа проходит два проводящих пучка. Листья, как кора и древесина, пронизаны смоляными ходами. Размножение. Зеленовато-желтая мужские шишки (1-2 см) расположены в основании молодых побегов, собранны группами, каждая представляет собой побег, к оси которого спирально прикреплены чешуи — микроспорофиллы, на нижней стороне которых формируется по два микроспорангия. В микроспорангиях образуются пыльцевые зерна – мужские гаметофиты. Наружный покров - экзина отстает от внутреннего покрова – интины, и пыльцевое зерно имеет два воздушных мешка. Красноватые женские шишки крупнее мужских и располагаются одиночно. На главной оси женской шишки располагаются укороченные побеги, на которых располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых сидят семенные, несущие по два семязачатка. В каждом семязачатке развивается по два архегония с яйцеклеткой в каждом. Микроспорогенез. На мужской шишке внутри микроспорангиев развивается большое количество материнских клеток микроспор, которые мейотически делятся и образуют многочисленные тетрады гаплоидных микроспор. Каждая микроспора одета экзиной и интиной. Микрогаметогенез. Ядро микроспоры дважды делится митотически. При этом происходит образование двух мелких проталлиальных клеток и антеридиальной.Антеридиальная делится с образованием генеративной и сифоногенной (клетки трубки). Позже из генеративной клетки образуются клетка ножки и сперматогенную, которая образует два спермия. Покровы микроспоры становятся покровами пыльцы. В конце весны или начале лета пыльца созревает, микроспорангии вскрываются, и пыльца высыпается наружу. К этому времени чешуи женских шишек раздвигаются, и пыльца с помощью ветра попадает в промежутки между семенными чешуями. Мегаспорогенез. Семязачаток состоит из мегаспорангия — нуцеллуса, прикрытого одним интегументом. В средней части нуцеллуса обособляется одна материнская клетка мегаспоры. Делясь мейотически, она образует четыре гаплоидные мегаспоры, три из которых дегенерируют. Мегагаметогенез. Ядро оставшейся клетки многократно делится митотически и дает начало женскому гаметофиту – гаплоидному эндосперму с двумя архегониями. Оплодотворение происходит лишь спустя 20 месяцев после опыления, так как в момент опыления ни мужской, ни женский гаметофиты еще не сформированы. Развитие мужского гаметофита заканчивается уже после опыления внутри семязачатка. За счет сифоногенной клетки происходит образование пыльцевой трубки, врастающей в ткань нуцеллуса и продвигающейся по направлению к развивающемуся архегонию. Прежде чем пыльцевая трубка достигнет женского гаметофита, сперматогенная клетка дает начало двум спермиям. Через 15 месяцев после опыления пыльцевая трубка достигает архегония. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуется зигота, из которой развивается зародыш. Семя состоит из семенной кожуры (образованной из интегументов семязачатка), зародыша и запаса питательных вещества – гаплоидного эндосперма.В конце зимы шишки растрескиваются, и семена высыпаются. Значение Голосеменных Хвойные растения дают основную массу строительной древесины, используются как топливо, являются сырьем для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности. Из них получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты, скипидар и канифоль, деготь и древесный уголь, сосновое эфирное масло и т.д. Голосеменные - исходное сырье для получения витаминов, в народной медицине хвойные используются для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, глухоты. Из семян сибирской сосны получают кедровое масло. Пихтовый бальзам используют в медицине и микроскопической технике. В молодых ветвях пихты содержится борнеод - сходный продукт для получения камфоры 15. Отдел Голосеменные. Семейства Эфедровые, Сосновые, Кипарисовые. ПОРЯДОК ЭФЕДРОВЫЕ - EPHEDRALES Порядок эфедровые включает только одно семейство эфедровые (Ephedraceae) с единственным родом эфедра {Ephedra), к которому относится около 40 видов, представленных сильно ветвящимися вечнозелеными кустарниками с сильно редуцированными пленчатыми или чешуйчатыми листьями и зелеными побегами. Произрастают эфедры в засушливых областях Евразии и Америки и очень обычны в ряде горных и предгорных областей Центральной Азии. У нас в стране несколько видов эфедры встречается на Кавказе, юго-востоке Европейской России и в Сибири. Эфедры — двудомные, очень редко однодомные растения. Органы воспроизведения обычно представлены однополыми стробилами. Собрание микростробилов щитковидное, образовано короткой осью с 2—8 парами супротивных кроющих листьев (чешуй). Нижние 1—2 пары листьев бесплодны, в пазухах остальных расположены микростробилы, каждый из которых состоит из единственного микроспорофилла,несущего на своей верхушке от 1 до 8 микроспорангиев. Женские стробилы состоят из короткой оси, на которой находятся несколько супротивных пар чешуек и один-два верхушечных семязачатков, окруженных особым толстым и мясистым мешочкообразным покровом, иногда условно называемым «околоцветником». Внутренний слой интегумента вытянут в микропилярную трубку (аналог рыльца), улавливающую микроспоры. Под интегументом располагается нуцеллус (стенка мегаспорангия), а в нем — мегаспора, развивающаяся в женский гаметофит. Женский гаметофит образует гаплоидный эндосперм, в который погружены архегонии. Оплодотворяется яйцеклетка лишь в одном из архегониев. После оплодотворения развивается семя, окруженное мясистым «околоплодником», образовавшимся из сочного покрова семязачатка и кроющих чешуй. Этот «плод» (фруктификация) обычно краснеет или желтеет, напоминая ягоду. Семя имеет нередко три семядоли. Эфедровые выводятся обычно из беннеттитовых. Ряд видов эфедры, в основном эфедра хвощевая (Е. equisetina), служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемого как средство, возбуждающее ЦНС, а также при лечении заболеваний аллергического характера (бронхиальная астма, вазомоторный насморк и т. д.). Из «ягод» эфедры двуколосковой (Е. distachya) иногда готовят варенье, по вкусу напоминающее мед. ПОРЯДОК СОСНОВЫЕ - PINALES \ Порядок состоит из единственного семейства сосновые (Pinaceae). Это обширное семейство, насчитывающее 10 родов и не менее 250 видов, в своем распространении почти нацело ограничено северным полушарием. Некоторые виды сосны, ели, пихты и лиственницы поднимаются высоко в горы и заходят за полярный круг. Единственный вид, пересекающий экватор и заходящий в южное полушарие, — сосна Меркуза (Pinus merkusii). В семейство сосновых входят 4 наиболее крупных рода — пихта, сосна, ель, лиственница, насчитывающие по нескольку десятков, а то и сотню (сосна) видов. Сосновые — вечнозеленые или реже листопадные деревья, иногда стелющиеся деревца (стланики). Большинство представителей семейства развивает мощную корневую систему. На корнях многих лесных деревьев — сосны, ели, пихты и других можно обнаружить микоризу. Гифы грибов густо оплетают корни деревьев в том месте, где обычно располагаются корневые волоски, задерживая, а иногда и совершенно подавляя их рост. За редким исключением, сосновые относятся к довольно крупным деревьям, достигающим во многих случаях 40—50 м в высоту и 0,5— 1,2 м в диаметре. Настоящим великаном растительного царства считается лиственница западная (Larix occidentalis), достигающая в высоту 80 м при диаметре ствола 1,5 м. Древесина сосновых довольно разнообразна по цвету, фактуре и физическим свойствам. Для обширных областей Евразии, Северной Америки и, отчасти, Африки она издавна была основным материалом, из которого возводились жилища, хозяйственные постройки, культовые и общественные здания. До наших дней дошли легенды о великолепных дворцах Давида и Соломона, многие архитектурные деталикоторых были сделаны из кедра ливанского (Cedrus libani). Деревянные сооружения в Кижах возведены из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и ели обыкновенной (Picea abies) и просуществовали уже несколько столетий. Значение древесины сосновых как идеального по своим техническим качествам столярного и строительного материала особенно возросло за последние два столетия. Однако благодаря длинным волокнам1 наибольшее значение приобрела древесина сосновых в целлюлозно-бумажной промышленности. Род сосна (Pinus) включает около 100 видов и является самым большим родом в семействе сосновых. Обычно это стройные вечнозеленые деревья, достигающие в высоту 50—75 м и в диаметре 1,2 м. Побеги двух типов. Длинные побеги покрыты бурыми листьями-чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки 2, 3, 5 (реже 4 и 8) листьев (хвоинок). Наибольший хозяйственный интерес представляет сосна обыкновенная в европейской и азиатской (вместе с видами лиственницы) частях России. Она занимает огромную площадь среди других лесных пород, уступая только лиственнице. Растет на разнообразных почвах, но предпочитает пески. На бедных легких почвах практически не имеет конкурентов. Сосна —светолюбивое растение. В медицине используют хвою, сосновые почки, сосновый экстракт; сосновое эфирное масло, терпентин, скипидар, канифоль, деготь и древесный уголь, которые получают из различных видов сосны путем переработки древесины и других частей растений. Сосна сибирская, или кедровая (P. sibirica), внешне отличается от сосны обыкновенной, прежде всего тем, что на укороченных побегах она несет пучок из 5 листьев (у сосны обыкновенной — две). Кроме ценной древесины эта сосна дает крупные съедобные семена — «кедровые орешки», из которых добывают жирное кедровое масло, используемое в технике. Виды рода ель (Picea) — высокие стройные деревья, отличающиеся теневыносливостью и достигающие высоты 60—70 м и 1,5—2 м в диаметре. Они очень долговечны, доживая до 500—600 лет. Имеют характерную пирамидальную форму кроны. Укороченных побегов нет. Листья располагаются спирально, они четырехгранные или плоские, на конце заостренные, сидят на продолговатых подушечках (складочках коры), остающихся после их опадения, держатся на дереве до 7 лет. Шишки кожистые, повисающие. В России наиболее широко распространены ель обыкновенная (Р. abies) и ель сибирская (P. obovata). На глинистых почвах ель обычно вытесняет другие хвойные породы. Древесина по цвету белая или чуть желтоватая и более ценная, чем у сосны. Она используется в деревообрабатывающей промышленности, но особенно ценна для изготовления струнных музыкальных инструментов. Виды рода пихта (Abies) — крупные, иногда огромные деревья, достигающие высоты 60—80 м и 2 м в диаметре. Внешне они похожи на ели, но плоские мягкие листья-хвоинки шириной 1,5—3 мм позволяют легко отличить пихты от других хвойных, имеющих игольчатые и чешуйчатые листья. Шишки прямостоячие, созревают в первый год поздней осенью или зимой, после чего распадаются на отдельные чешуи. Высокая декоративность большинства видов пихт, связанная с красивой темно-зеленой или сизой конической кроной, делает эти деревья частым объектом интродукционной работы не только в дендрариях и ботанических садах, но и в парковых и аллейных посадках. В России довольно широко распространена пихта сибирская (A. sibirica), встречающаяся преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке Европейской части России. Древесина пихты менее ценна, чем сосны и ели, и используется преимущественно в производстве бумаги; из коры добывают ценный пихтовый бальзам. Из пихтовых лапок получают эфирное масло, отдельные фракции которого применяют для полусинтеза камфоры. Виды рода лиственница (Larix) отличаются от уже рассмотренных сосновы х тем, что сбрасы ваю т листья на зиму. Листья лиственниц мягкие, плоские, с беловатыми рядами устьиц, заметными снизу, располагаются пучками на укороченных побегах. Древесина твердая, смолистая, долговечная. На Урале и в Западной Сибири широко распространена лиственница сибирская (L sibirica), в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке — лиственница Гмелина, или лиственница даурская (L. gmeiinii, или L. dahurica). Среди лесных пород России лиственницы занимают самую большую площадьДревесина их тяжелая (тонет в воде), долговечная, прочная, с прекрасными механическими свойствами. В Европе, начиная с древнейших времен, древесину лиственницы европейской, или опадающей (L. decidua), широко использовали для строительных целей. Амфитеатры Древнего Рима, сваи построек Венеции сооружены из древесины этой лиственницы, так как она отличается высокой прочностью и противостоит гниению. Лиственница считалась и наилучшим материалом в судостроении. Ценится ее древесина и в наши дни. В роде кедр (Cedrus) четыре вида. Три из них приурочены к странам Средиземноморья, один вид обитает в Гималаях. У всех видов ценна древесина, имеющая приятную окраску и ароматный запах. В странах СНГ по Черноморскому побережью Кавказа, в Закавказье и в Крыму выращивают в культуре, как красивейшие декоративные деревья, кедр ПОРЯДОК КИПАРИСОВЫЕ (CUPRESSALES)также объединяет два семейства. К семейству таксодиевых (Taxodiaceae) относятся самые крупные хвойные деревья — секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), произрастающая на тихоокеанском побережье Америки, в Калифорнии. В странах СНГ встречаются как культурное декоративное растение в Крыму и на Кавказе. Болотный кипарис (Taxodium distichum) — дерево с ценной древесиной, достигающее высоты 50 м. Замечательны его остроконечные воздухоносные корни, в большом количестве поднимающиеся из заболоченной земли вблизи основания стволов. Представители семейства кипарисовые (Cupressaceae) — вечно зеленые кустарники и деревья. Большей частью они однодомные, но бывают и двудомные. К роду кипарис (Cupressus) относятся долгоживущие деревья с плотной красивой древесиной. В культуре известен кипарис пирамидальный. На Кавказе в культуре встречается и другой вид — кипарис португальский (С. lusitanica). Оба вида используют для зеленого строительства. Наиболее богат видами род можжевельник (Juniperus). Это вечнозеленые деревья или кустарники, иногда стелющиеся. У можжевельников чешуи женской шишки мясистые и срастаются между собой, образуя аналог плода. Такие шишки часто называют шишкоягодами. Для можжевельников характерны игловидные или чешуевидные листья. У видов с чешуевидными листьями отмечается возрастная гетерофиллия. В этом случае проростки формируют игловидные листья. Многие можжевельники — типичные горные растения. На территории стран СНГ максимальное число видов произрастает в Средней Азии и на Кавказе.Можжевельник туркестанский (J. turkestaniса), можжевельник туркменский (J. turcomanica) в Средней Азии известны под местным названием арча. По всей таежной зоне и в широколиственных лесах встречается можжевельник обыкновенный, или верес (J. communis). В южных районах европейской частии на Кавказе растет ядовитый можжевельник казацкий {J. sabina). Можжевельники иногда используют в зеленом строительстве в городах и промышленных центрах, так как выделяемые ими эфирные масла очищают воздух, а сами растения высокодекоративны. Шишки («шиш коя годы») можжевельника обыкновенного используются в медицине: они входят в состав мочегонных сборов. |