Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
1.2.1.ПОВЕРХНОСТЬ КЛЕТКИ И ПРОПЕССЫ ОБМЕНА СО СРЕДОЙ.Клетку можно рассматривать как совокупность внутреннего макромолекулярного комплекса — цитоплазмы и периферического барьера — клеточной поверхности. Клетка представляет собой динамическую систему, находящуюся в неустойчивом равновесии и реагирующую на все внешние и внутренние изменения. Барьер, ограничивающий клетку на периферии, препятствует диффузии ее содержимого во внешнюю среду. Под оптическим микроскопом мембрана на периферии клетки не обнаруживается. Однако граница между цитоплазмой и средой ясно заметна. Это привело к тому, что отрицали даже наличие мембраны, считая, что на поверхности клеточной сферы находятся лишь более плотный слой цитоплазмы, не отличающийся от прочей цитоплазмы ни химическим составом, ни строением. Исследования с помощью электронного микроскопа приведи к другому решению вопроса. Оказалось, что вокруг всех клеток есть тонкая, но реально существующая мембрана. Проникновение веществ в клетку и их выход зависят от ее избирательной проницаемости. Ввиду того, что это свойство мембраны очень важно, ему было посвящено огромное количество работ. Параллельно с этими исследованиями был открыт новый существенный процесс — активный захват и выброс клеткой веществ, происходящий независимо от ее проницаемости. Мечников описал процесс захвата клетками плотных частиц извне — фагоцитоз. Позднее описан процесс активного захвата клетками жидких капель из окружающей среды (пиноцитоз). Таким образом, и жидкие вещества могут проникать в клетку, минуя барьер проницаемости. Пиноцитоз особенно важен с точки зрения физиологической. Таким образом, поверхность клеток непосредственно участвует в их жизнедеятельности, а именно в обмене веществ со средой, движении и перемещении в тканях, в контактах и обменных процессах между соседними клетками. Роль взаимодействия между соседними клетками все более и более привлекает внимание исследователей. Образно можно сказать, что клетки «переговариваются между собой». Очень важно установить, как возникают эти взаимодействия клеточных поверхностей. Эта старая и достаточно спорная проблема обмена клеток с тканевой средой, по-видимому, должна в ближайшие годы претерпеть существенные изменения. Предполагают, что почти во всех клетках имеется система канальцев — эндоплазматический ретикулум, благодаря которому внешняя среда как бы переходит в цитоплазму. Если действительно будет доказано, что существует прямая связь между клеткой и внешней для нее средой, то могут возникнуть совершенно захватывающие проблемы. Где в этой ситуации искать границу клетки? Где искать ее внутренние и наружные части? Образуя сложную систему складок и канальцев, клеточная мембрана продолжается во внутреннюю часть клетки и таким образом, локализуется не только на ее поверхности. 1.2.2. СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНОЙ ПОВЕРХНОСТИ.В своей основе строение поверхности клеток у всех позвоночных сходны. Однако морфологически конфигурация этой поверхности весьма изменчива. Наблюдаемые различия тесно связаны с функциональным состоянием клеток, и представляют большой интерес с физиологической и патологической точек зрения. Поверхность клеток у млекопитающих, хотя и кажется простой, имеет достаточно сложную морфологию и молекулярное строение и столь же сложные физиологические реакции. В настоящее время известны три основных элемента ее: поверхностной части — кортикальном слое цитоплазмы, или эктоплазме, липидной плазматической мембране и наружном микроскопическом слое — микроокружении. Молекулярное строение этого морфологического единства регулирует физико-химическую проницаемость клеточной поверхности. Кортикальная зона клетки (эктоплазма) поверхностная часть цитоплазмы – с внутренней стороны по направлению к центру клетки она нечетко граничит с собственно цитоплазмой, а также с многочисленными органеллами, содержащимися в ней (гранулами, митохондриями, эндоплазматической сетью, комплексом Гольджи и пр.). Вязкая эктоплазма может разжижаться под влиянием высокого гидростатического давления. Калий уменьшает ригидность эктоплазмы. Кальций и магний вызывают обратный эффект. Разница между эктоплазмой и эндоплазмой зависит от наличия в эндоплазме материала, более способного к гелеобразованию, но четкой границы между ними нет. Липидный слои плазматической мембраны. На периферии эктоплазмы, очерчивая наружную границу клетки, располагается тонкая полоса (около 75А), электронноплотная и способная восстанавливать осмиевую кислоту. Липидный слой располагается между двумя белковыми пленками — в виде бутерброда. Он состоит из двух мономолекулярных слоев, которые в свою очередь составлены из цепей. Липидный слой считают определенным образом построенной пластинкой, имеющей вид сита или мозаики, Полагали, что субстанции типа стероидов могут вклиниваться в «поры» липидного слоя, где они вытесняют собой молекулы холестерина, изменяя, таким образом, свойства самой мембраны. Какой бы ни была молекулярная ультраструктура плазматической мембраны, одно несомненно — она существует. В электронном микроскопе обнаруживается полоса шириной от 75 до 80 Å. При большем разрешении микроскопа эта линия казалась двойной, В поле зрения были две плотные линии по 25 Å, разделенные светлой полосой также шириной 25Å. Много остается еще неясного в отношении липидного слоя, например, как изменяется липидный слой при увеличении клеточной поверхности? Как он ведет себя при уменьшении поверхности клеток? Например, при ретракции псевдоподий Отчетливо видимая линия является морфологической границей клетки, физиологически это, однако, не так. Физиологическая граница создаётся внешним адсорбционным белковым слоем, представляющим собой микроокружение клетки. Наружная зона клеточной поверхности – «микроокружение». С наружной стороны плазматической мембраны находится морфологически нечеткая зона, имеющая, однако, большое физиологическое значение: это адсорбционный слой, или окружающая непосредственно клетку микросреда. Липидный слой, одевающий клетку снаружи, не образует физиологической границы клетки. К последней, относится также тонкая зона, связанная с гидрофильными полюсами цепочек жирных кислот липидного слоя. Между этой зоной и собственно внешней средой четких границ нет. Эта зона является частью окружающей среды, но находится под функциональным контролем клетки. Следует считать, что эта зона построена из тех же липопротеиновых макромолекул, что и окружающая среда. Однако эти простые или образующие мицеллярные комплексы макромолекул располагаются не беспорядочно, как во внешней среде, а сохраняют контакт с липидным слоем, располагаясь параллельно ему. Жесткий порядок сохраняется на уровне контакта с липидным слоем, но постепенно нарушается, переходя, наконец, в молекулярный беспорядок окружающей среды. Реальность существования подобной зоны доказана тем фактом, что в клетках или на клеточных поверхностях, контактирующих между собой никогда не бывает плотного соединения липидных мембран друг с другом, а всегда имеется светлое пространство, которое представляет собой щель между прилегающими наружными зонами. Благодаря таким ультрамикроскопическим пространствам клетки, находясь в тесном контакте, могут скользить одна о другую. В различных участках клеточной поверхности находятся многочисленные вещества разнообразной природы. Помимо воды, там обнаружены белки, мукопротеиды, углеводы, неорганические соли. Для понимания основного свойства клеточной поверхности, а именно ее избирательной проницаемости, необходимо знать пространственные отношения и взаимосвязи ее элементарных составляющих. Как можно объяснить процессы избирательной диффузии, переноса веществ, действия фармакологических средств? Подсчитали, что наружная поверхность стафилококка имеет около 2 000 белковых молекул длиной в 1000 Å. Поверхность клетки млекопитающего содержит миллионы макромолекул. Как эти молекулы ориентированы в пространстве? Как они связаны друг с другом? Под влиянием каких факторов макромолекулы обретают способность занимать определенное место в слоях? Образования клеточной поверхности Поверхность клеток представляет собой четырехмерную динамическую систему, где четвертое измерение это время. Различные типы неровностей имеют также и различное функциональное значение. Эти поверхностные структуры меняются во времени. Неровности клеточной поверхности классифицируются на достаточно четкие группы: ундулирующие мембраны, псевдоподии, пузыри и пузырьки, «вскипания», нитевидные цитоплазматические выросты, микроворсинки, вуали и мембраны. Жгутики и реснички относятся к особой категории выростов. Как и зачем изменяют это расположение функциональные условия? Как и регулируется количество существующих макромолекул? Рядом с макромолекулярными комплексами находится вода. Она, безусловно, играет большую роль в организации молекул. Однако эта область остается все еще мало исследованной. На поверхности клетки адсорбируются различные ионы и от изменения ионного состава зависят изменения электрических зарядов. Из катионов в наружных слоях клеточной поверхности особую роль играет кальций. Благодаря способности образовывать связи на уровне молекулярных комплексов кальций участвует в процессах проницаемости клеток и в образовании электрического потенциала. |