Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
1.1. УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ1.1.1. ФИБРИЛЛЯРНЫЕ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ.Расположение макромолекул в линейном порядке приводит к образованию фибриллярных ультраструктур. Такое расположение не обязательно связано с линейной формой элементарных составляющих ее молекул. Многие, если не все, волокнистые ультраструктуры образуются в результате упорядоченного линейного расположения глобулярных макромолекул. Это уже четвертичные структуры. В связи с изучением фибриллярных структур возникает ряд физико - химических проблем, например проблемы прочности и эластичности. Устойчивость фибриллярных структур не обязательно связана с линейным расположением ее составляющих и с числом межмолекулярных связей. Между этим свойством, числом и природой валентностей составляющих существует некоторая, весьма неопределенная связь. Прочность волокна определяется не столько силами первичных связей, сколько числом и природой вторичных боковых связей, поддерживающих определенный порядок внутри филаментов. Для разрушения такой структуры необходимы разрывы определенного числа боковых связей. Прочность отдельной молекулы зависит от ее основных валентностей, Отдельные молекулы могут «сломаться»; прочность группы молекул зависит от боковых связей, препятствующих скольжению молекул в отношении друг друга 1.1.2. ПЛАСТИНЧАТЫЕ И МЕМБРАННЫЕ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ.Полимеризованные макромолекулы могут образовывать тонкие пленки на поверхностях раздела фаз, например, на границе между каплей жидкости и цитоплазмой (вакуоль). Так образуются белковые или липопротеиновые пленки, обладающие особыми механическими свойствами. В клетках очень распространены мембранные ультраструктуры. Их функциональная роль крайне важна. В данной работе мы не раз будем возвращаться к их молекулярному состоянию и поведению, Встречается несколько типов таких мембран. Многие из этих мембран очень тонки, но обладают постоянной толщиной, К такому типу относятся мембраны, ограничивающие некоторые вакуоли (секреторные вакуоли). другие мембраны асимметричны и нерегулярны по толщине. Тип мембраны определяется не только химическим составом молекул, но и их упорядоченным рас положением. Один из особенно важных типов мембран — мембраны, состоящие из слоя липидов или фосфолипидов, упорядоченного строения, расположенного между двумя тонкими протеиновыми слоями. Примером может служить плазматическая мембрана клетки. Эти липидные или фосфолипидные пленки обладают очень большой химической устойчивостью, сочетающийся с механической устойчивостью протеиновых слоев мембраны. Липидная пленка очень устойчива к действию энзимов, но механически очень непрочна, однако она способна быстро восстановлению. Давно предполагается, что противоположные ферментативные реакции могут в клетке сосуществовать бок о бок благодаря тому, что тонкие липидные пленки отделяют области, где протекают реакции. Именно такие липопротеиновые мембраны и обеспечивают сопротивляемость клеток по отношению к окружающей среде. Хотя они и крайне тонки (от 60 до 80 Å), они образуют очень эффективные химические и механические барьеры. 1.1.3. ЗЕРНИСТЫЕ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ.Многие макромолекулярные образования имеют глобулярное строение, что ведет к появлению зерен различного объема. Эти гранулы могут или прикрепляться к мембранам, или оставаться изолированными в цитоплазме — в последнем случае они ведут себя как коацерваты. Будучи в жидкой среде во взвешенном состоянии, они не сливаются. 1.1.4. ПУЗЫРЬК0ВИДНЫЕ И ТРУБЧАТЫЕ УЛЬТРАСТРУКТУРЫОчень часто встречаются в клетках. Их строение весьма разнообразно. Чаще всего встречаются пузырьки. Существование пузырьков зависит от наличия ограничивающей их мембраны. Иногда вакуоли образуются путем впячивания мембраны и образования перетяжки. Подобный механизм особенно характерен для мембраны, окружающей клетку. Как образуются канальцы и трубочки, до сих пор остается неясным. Интеграция ультраструктур в клетке. Клетка как таковая является интегрированной единицей. Все ее составляющие — части единого целого. Жизнь обусловлена динамическим равновесием между ферментативными, подчас противоположными реакциями в полифазной системе. Клетка функционирует как своего рода федерация относительно независимых составляющих. Ее различные части могут по—видимому до известной степени функционировать и изолированно. Например, в определенных условиях можно изучать митохондрии in vitro. Можно даже удалить из клетки ядро, не нарушив при этом сразу ее жизнедеятельности. В то же время в клетке, как в федерации, все элементы взаимозависимы. Клетка также не является абсолютной монархией. Лишь относительно примитивные части клеточного механизма обладают способностью самовоспроизведения. Клетка не является также закрытым сообществом. Она может иметь симбионтов. В нее могут проникнуть элементы, которые уживаются с ней, и могут войти в состав ее сообщества. Отдельные структуры клетки могут нарушаться и даже разрушаться различными агентами (например, мутагенными). В то же время остальная часть клетки сохраняет жизнеспособность и функционирует. О живой клетке нельзя сказать, что какая—то составляющая часть ее живая, а другая нет. Есть лишь элементы, кооперирующие между собой. Жизнь обеспечивается этими кооперациями. Клетка представляет собой стройное целое, состоящее из молекулярных популяций, собранных в серию упорядоченных супрамолекулярных комплексов. Сгруппированные таким образом молекулярные популяции находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и окружающей средой. Последняя постоянно меняется благодаря их метаболизму. Жизнь зависит от координированных межмолекулярных внутриклеточных реакций. Основное свойство цитоплазмы — ее структурированность. В силу этой структурированности различные реакции, производящие энергию, связаны с определенными молекулярными структурами клетки. Одним из наиболее важных следствий ультраструктурной организации клетки является ее способность тормозить и контролировать работу катализаторов. Дезорганизация клетки и нарушения ее ультраструктуры практически всегда влекут за собой ее беспорядочный автолиз. Для функционального единства клетки необходима кооперация всех клеточных ультраструктур. Объединение ультраструктур поддерживается в состоянии максимальной стабильности целым рядом физических и химических сил. |