Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
12.2.3. Иммунный ответ.Иммунный ответ (адаптивный иммунный ответ) - выработка и активация защитных механизмов иммунной системы организма против чужеродных агентов - антигенов, например возбудителей инфекционных заболеваний - бактерий, вирусов, патогенных грибов, или опухолевых клеток. Иммунная система распознает не "патогенность" этого агента, а именно "чужеродность", поэтому она способна реагировать на безвредные вещества, например на пыльцевые аллергены - пыльцу растений, или на ткани трансплантата, например донорской почки. В результате иммунного ответа развивается иммунитет, организм приобретает иммунологическую память. Различают клеточный и гуморальный иммунный ответ. Иммунный ответ - биологический феномен, необходимый для обеспечения и поддержания жизнедеятельности организма. Взаимодействие иммунокомпетентных клеток и подключение антиген -специфического звена иммунной системы могут осуществляться только в ее специализированных органах. Пути попадания антигенов в лимфоидные органы. 1) антиген циркирует по организму и с током лимфы или крови попадает в ЛУ или селезенку. В том случае антиген связывается и презентируется макрофагами и В-лимфоцитами. - Корпускулярный антиген (в составе клеток, фрагментов клеток, агрегатов) поглощаются и презентируются макрофагами; - растворимый антиген, вероятно, преимущественно презентируются В-лимфоцитами, поскольку условием проникновения антигена в эти клетки является его связывание с антиген-распознающим рецептором BCR. Это происходит в наружных слоях коры лимфатческих узлов, вокруг фолликулов. В результате на поверхности этих клеток вскоре появляются молекулы HLA II класса, многие из которых несут пептидные фрагменты антигена HLA (HLA I, HLA II) – (human leukocyte antigens). 2) антиген попадает в лимфатические узлы с лимфоцитами (после контакта с антигеном в кровеносном русле часть лимфоцитов оседает в лимфоидных органах). 3) Попадание антигена через дендритные клетки. В этом случае антиген связывается белыми отростчатыми эпидермоцитами (клетками Лангерганса), подвергается процессингу с образованием комплекса с продуктами HLA II класса. Под действием цитокинов, выделяемых активированными кератиноцитами, белые отростчатые эпидермоциты поступают в эфферентную лимфу и достигают регионарного лимфоузла. В процессе перемещения они дифференцируются через стадию вуалевой клетки в зрелые дендритные (интердигитальные) клетки, экспрессирующие вспомогательные молекулы (цитокины) и, следовательно, способные эффективно представлять антигенный пептид Т-хелперу. Клетки локализуются исключительно в тимусзависимых зонах (в лимфатических узлах - в паракортикальной зоне). К этому времени завершается обработка (процессинг) антигена и его экспрессия в составе молекулы HLA II класса. В такой форме пептид презентируется Т-хелперам. Через несколько минут после проникновения антигена в лимфатический узел развивается процесс, обозначаемый как улавливание лимфоцитов. Афферентная лимфа доставляет в ЛУ клоны лимфоцитов разной специфичности. Лимфоциты, способные распознать поступивший в лимфатический узел антиген, задерживаются, тогда как лимфоциты, принадлежащие другим клонам, продолжают рециркуляцию. Продолжительность процесса улавливания (рекрутирования) лимфоцитов - несколько часов. Основой процесса служат ранние проявления локального воспаления (в лимфатическом узле). Активированные макрофаги и клетки стромы выделяют "коктейль" воспалительных цитокинов и хемокины, что обусловливает развитие сосудистых и клеточных реакций, свойственных воспалению. Повышается интенсивность кровотока через лимфатический узел и рециркуляция через него лимфоцитов. Описано развитие неотвечаемости на антиген после удаления регионарного лимфатического узла через несколько часов после введения этого антигена: практически все клетки, способные обеспечить специфический иммунный ответ, оказались "сосредоточенными" к этому моменту в удаленном узле. Собственно иммунный ответ имеет два параллельно протекающих механизма: гуморальный и клеточный иммунный ответ. 12.2.3.1 Гуморальный иммунный ответ.Как правило, иммунный ответ проходит в 3 этапа. В латентной фазе отмечается циркуляция в крови лишь свободных антигенов, а антитела отсутствуют, поскольку все образующиеся в эту фазу антитела связываются с антигенами, образуя иммунные комплекса, которые элиминируются ( выводятся ) организмом. Эта фаза длится около 1 недели. Далее следует log-фаза. Она характеризуется синтезом специфических антител и нарастанием их количества в сыворотке крови. По достиже-нии максимального уровня ( пик-фаза ) синтез антител может прекратиться, а вследствие катаболизма Ig их общая концентрация начинает снижаться. |