Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
16.5. Регуляция мочеобразованияМочеобразование регулируется нервными и гуморальными механизмами. Центр мочеобразования располагается на дне IV мозгового желудочка продолговатого мозга. Процессы клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции регулируются нейро-гуморальным путём. Регуляция клубочковой фильтрации осуществляется вазоконстрикторами, обеспечивающими изменение соотношения тонуса приносящих и выносящих артериол клубочков. Симпатическая нервная система через бета-адренорецепторы стимулирует секрецию ренина клетками ЮГА, реализующего ангиотензинный механизм регуляции фильтрации (спазм выносящих или приносящих артериол). Вместе с системой ренин-ангиотензин регуляцию клубочковой фильтрации осуществляет вазопрессин. Канальцевая реабсорбция регулируется посредством влияния симпатической нервной системы, и выражается в активации процессов реабсорбции глюкозы, натрия, воды и фосфатов, т.к. катехоламины обеспечивают включение аделатциклазной системы и повышают внутриклеточное содержание вторичных посредников (цАМФ). Анологичное повышение цАМФ вызывает антидиуретический гормон. Гормональная регуляция мочеобразования Антидиуретический гормон или вазопрессин (синтезируется в задней доле гипофиза) в дистальных канальцах активирует фермент гиалуронидазу, который выходит из клеток, расщепляет гликозоаминогликаны межклеточного вещества и обеспечивает пассивный транспорт воды по осмотическому градиенту. В результате: уменьшение образования мочи. Альдостерон (образуется в коре надпочечников) увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию калия в проксимальных извитых канальцах (калий выводится из организма с мочой), стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Nа+, К+-АТФазы), ферментов цикла Кребса и натриевых каналов. В дистальном отделе канальцев альдостерон активирует транспорт натрия, простагландины и атриопептид – угнетают. Паратгормон (гормон паращитовидной железы) стимулирует реабсорбцию кальция в проксимальных почечных канальцах (прямой отдел) и выведение фосфатов с мочой. Всасывание кальция, под влиянием паратирина, усиливается в дистальном извитом канальце и корковой части собирательных трубочек. Активирует реабсорбцию магния в корковой части восходящего колена петли Генле и тормозит проксимальную реабсорбцию бикарбоната и натрия. Тиреокальцитонин (гормон щитовидной железы) способствует увеличению выведения фосфатов с мочой и подавляет реабсорбцию Са в почечных канальцах. Соматотропин (гормон передней доли гипофиза) усиливает всасывание фосфата в канальцах почки.Усиливают проксимальную канальцевую секрецию органических веществ соматотропин аденогипофиза, йодсодержащие гормоны щитовидной железы и андрогены. Адреналин (гормон мозгового слоя надпочечников) влияет на тонус приносящих и выносящих артериол в мальпигиевых клубочках, что приводит к уменьшению или увеличению мочеобразования. Сужение отводящих артериол способствует повышению давления в мальпигиевых капиллярах и увеличению фильтрационного давления. Сужение приносящих артериол уменьшает фильтрационное давление и, как следствие, мочеобразование уменьшается или совсем прекращается. Таблица 4. Основные гормональные влияния на процессы мочеобразования
16.6. Механизм и регуляция выведения мочиМоча, образующаяся в почке, накапливается в мочевом пузыре и затем удаляется из организма. По мере наполнения мочевого пузыря мочой растягиваются его стенки, но при этом напряжение стенок пузыря не повышается до определённой величины растяжения. При наполнении мочевого пузыря развивается значительное напряжение гладкомышечных стенок и отмечается повышение давления жидкости в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. При этом возникает мотивация к мочеиспусканию. Мочеотделение - сложнорефлекторный акт. При раздражении барорецепторов мочевого пузыря импульсы по центростремительным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, во II – IV сегментах которого находится рефлекторный центр мочеиспускания. Спинальный центр мочеиспускания находится под влиянием импульсов, приходящих из продолговатого и среднего мозга. Эфферентная иннервация мочеточников, мочевого пузыря и сфинктеров осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. При возбуждении симпатической нервной системы мышцы стенки мочевого пузыря расслабляются, а сфинктер шейки пузыря и сфинктер мочеиспускательного канала сокращаются. Происходит наполнение мочевого пузыря мочой. Возбуждение парасимпатической нервной системы ведёт к сокращению мышц мочевого пузыря, увеличению давления в нём до 15-16 см. вод. ст., сокращению мышц брюшной стенки и расслаблению сфинктеров шейки пузыря и мочеиспускательного канала. Движение мочи по мочеиспускательному каналу рефлекторно стимулирует сокращение мочевого пузыря. Кора больших полушарий регулирует произвольное мочеотделение или его задержку, а также участвует в выработке условно-рефлекторного мочеотделения. Гипоталамус и передний отдел моста мозга имеют возбуждающее влияние. У птиц мочевой пузырь отсутствует. Моча по мочеточникам из почек поступает в клоаку, где смешивается с калом, образуя помёт в виде белой жидкой хлопьевидной массы, состоящей в основном из мочевой кислоты, мочевины, аммиака, гуанина, креатина. |