Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
Глава 21. ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫЦНС - головной и спинной мозг - отделы, где расположены тела нервных клеток, образующие нервные центры. Значение ЦНС: 1) осуществление взаимодействия между всеми органами и системами организма; 2) обеспечение взаимодействия организма с внешней средой. 21.1. НЕЙРОНЫ И СИНАПСЫ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕНЕЙРОН - нервная клетка, структурная единица ЦНС. Функция нейронов: прием информации, ее переработка, хранение, извлечение из памяти, передача информации на другие клетки и органы. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ: 1) по участию в рефлекторной дуге: а) афферентные (чувствительные, сенсорные или рецепторные); б) промежуточные (вставочные, контактные или ассоциативные); в) эфферентные (эффекторные). 2) по функциям: а) возбуждающие, б) тормозные. С одного нейрона на другой возбуждение передается через СИНАПС. СИНАПС - место контакта аксона одной нервной клетки с телом или отростками другой клетки. Механизм синаптической передачи возбуждения - гуморальный, или. химический. В некоторых синапсах возбуждение передается электрическим путем (такие синапсы называются ЭФАПСАМИ). В химических синапсах возбуждение с пресинаптической мембраны на постсинаптическую передается при помощи посредника - МЕДИАТОРА, который накапливается в окончании аксона. Медиаторы в ЦНС: 1) возбуждающие: ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин, нейропептиды, гистамин, аминокислоты. 2) тормозящие: глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Классификация синапсов: - по механизму передачи возбуждения: химические, электрические - по функциям: возбуждающие, тормозные - по месту образования: аксо-соматические (1), аксо-дендритические (2), аксо-аксональные (З). Свойства синапсов: 1) односторонняя проводимость; 2) задержка проведения возбуждения; З) низкая лабильность. 21.2. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫРЕФЛЕКС - ответная реакция организма на раздражение при участии нервной системы. Классификация рефлексов: 1) по происхождению: условные (приобретенные) и безусловные (врожденные); 2) по месту раздражения: интерорецептивные, экстерорецептивные, проприорецептивные; З) по характеру ответной реакции: моторные, секреторные, сосудодвигательные; 4) по месту раздражения и ответной реакции: кутано-висцеральные (с кожи - на внутренние органы), висцеро-кутанные (с внутренних органов - на кожу), висцеро-висцеральные (с внутренних органов - на внутренние органы); 5) по биологическому значению: пищевые, половые, оборонительные, тонические, дыхательные, сердечные, локомоторные, ориентировочные и др.; 6) по расположению нервных центров: спинальные (центры находятся в спинном мозге), бульбарные (центры - в продолговатом мозге), мезэнцефальные (центры в среднем мозге), диэнцефальные (центры - в промежуточном мозге), кортикальные (центры в коре больших полушарий). РЕфЛЕКТОРНАЯ ДУГА - анатомический субстрат рефлекса. Это - путь, по которому проходит возбуждение от места раздражения (рецепторов) до исполнительного органа (эффектора). Любая рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев: 1 - рецепторы (чувствительные нервные окончания, воспринимающие раздражения), 2 - центростремительный (афферентный) нерв, З - нервный центр, 4 - центробежный (эфферентный) нерв, 5 - эффектор (исполнительный орган: мышца или железа). Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. Она называется моносинаптической (один синапс на пути возбуждения). Усложнение рефлекторных дуг возможно за счет включения в процесс возбуждения промежуточных нейронов. Такие дуги имеют множество синапсов и называются полисинаптическими. Рефлекторная дуга ВЕГЕТАТИВНОГО рефлекса от СОМАТИЧЕСКОГО отличается тем, что ее эфферентный путь - двухнейронный. Он состоит из ПРЕГАНГЛИОНАРНОГО и ПОСГАНГЛИОНАРНОГО нервного волокна, а их соединение осуществляется в вегетативных ганглиях (симпатических и парасимпатических). РЕфЛЕКТОРНОЕ КОЛЬЦО: от рецепторов органа-исполнителя (эффектора) возбуждение снова идет в ЦНС для оценки и корректировки выполненной реакции. Этот поток импульсов называется ВТОРИЧНОИ АффЕРЕНТАЦИЕИ, в отличие от ПЕРВИЧНОЙ которая вызвала данный рефлекс. Указанное явление лежит в основе т.н. связи”. 21.3. СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВНЕРВНЫЙ ЦЕНТР - это совокупность или “ансамбль” нейронов, расположенных в ЦНС, и выполняющих какой-либо рефлекс. Нейроны, входящие в нервный центр, могут находиться в разных отделах ЦНС. Свойства нервных центров обсуловлены:
К свойствам нервных центров относятся:
21.4. ТОРМОЖЕНИЕ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕТОРМОЖЕНИЕ - это активный процесс, вызванный раздражением, направленный на подавление другого возбуждения и характеризующийся ослаблением или прекращением какого-либо рефлекса. В ЦНС различают ПЕРВИЧНОЕ и ВТОРИЧНОЕ торможение: 1) первичное происходит с участием специальных тормозных нейронов и синапсов 2) вторичное происходит в тех же нейронах, что и возбуждение. ПЕРВИЧНОЕ торможение может быть ПРЕСИНАПТИЧЕСКИМ (тормозной нейрон заканчивается перед синапсом) и ПОСТСИНАПТИЧЕСКИМ (тормозной нейрон заканчивается после синапса). Постсинаптическое торможение, в свою очередь, делится на ПОСТУПАТЕЛЬНОЕ и ВОЗВРАТНОЕ. ВТОРИЧНОЕ торможение может быть ПЕССИМАЛЬНЫМ, ПАРАБИОТИЧЕСКИМ и ВСЛЕД ЗА ВОЗБУЖДЕНИЕМ ПЕССИМАЛЬНОЕ торможение развивается по типу пессимума Введенского при действии очень частых или сильных раздражений, не укладывающихся в рамки лабильности данной нервной структуры. ПАРАБИОТИЧЕСКОЕ торможение развивается в нервных структурах при снижении их лабильности (действие каких-либо “альтерирующих” факторов). Торможение ВСЛЕД ЗА ВОЗБУЖДЕНИЕМ связано с продолжительной следовой гиперполяризацией мембраны в конце возбуждения. 21.5. КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНЫХ ПРОЦЕССОВКООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНЫХ ПРОЦЕССОВ - это взаимодействие нервных центров, входящих в их состав нейронов и синапсов, а также процессов возбуждения и торможения в ЦНС, обеспечивающее согласованную деятельность различных органов и систем, и организма в целом. Различают следующие принципы координации рефлекторных процессов: конвергенция, индукция, реципрокное торможение, обратная связь, общий конечный путь, доминанта. КОНВЕРГЕНЦИЯ - сведение импульсов с большого количества нейронов к меньшему количеству (принцип “воронки” Шерринггона: широкий вход и узкий выход). ИНДУКЦИЯ - наведение одного нервного процесса (возбуждения или торможения) другим. Индукция может быть одновременной и последовательной. ОДНОВРЕМЕННАЯ индукция происходит в разных центрах: в одном центре - возбуждение, а в противоположном по функции - торможение (например, центр вдоха и центр выдоха). ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНАЯ индукция наблюдается в одном и том же центре: возбуждение сменяется торможением и - наоборот. Если после возбуждения возникает торможение, такую последовательную индукцию называют отрицательной; если после торможения возникает возбуждение - положительной. РЕЦИПРОКНОЕ торможение (сопряженное) - возбуждение одного центра вызывает торможение другого, противоположного по функции (например, центры дыхания и глотания, сгибания и разгибания конечностей). В основе реципрокного взаимодействия лежит поступательное постсинаптическое торможение. ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ - корректировка рефлекса за счет вторичной афферентации. ОБЩИЙ КОНЕЧНЫЙ ПУТЬ - один и тот же рефлекс может быть вызван с разных рецептивных полей (например, ослабление работы сердца может быть вызвано с рецепторов зоны дуги аорты, каротидного синуса, рецепторов брюшной стенки и др.). Принцип общего конечного пути связан с принципом конвергенции. ДОМИНАНТА - стойкое, длительное, неколеблющееся возбуждение одногонервного центра, притягивающее на себя возбуждения из других центров. Господствующий центр осуществляет в данное время какой-то рефлекс. Выходы из состояния доминанты: 1 - выполнение рефлекса, на который направлена доминанта; 2 -возникновение нового доминантного центра (более сильного), который затормозит более слабые центры. 21.6. СПИННОЙ МОЗГСПИННОМОЗГОВЫЕ КОРЕШКИ нервные волокна, выходящие из спинного мозга (дорзальные корешки - чувствительные, вентральные - двигательные). Сливаясь, они образуют сегментарные спинномозговые нервы. ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ спинного мозга волокна, образующие белое вещество (это -отростки нервных клеток). Различают ВОСХОДЯЩИЕ и НИСХОДЯЩИЕ пути. По восходящим путям возбуждение передается от рецепторов через спинной мозг в вышележащие отделы ЦНС, по нисходящим - от высших центров ЦИС к двигательным центрам спинного мозга. К ВОСХОДЯЩИМ путям относят: 1) пучки ГОЛЛЯ и БУРДАХА (отвечают за тактильную и проприоцептивную чувствительность) - они идут до продолговатого и среднего мозга, а далее - до коры больших полушарий; 2) пучки ФЛЕКСИГА и ГОВЕРСА (отвечают за тактильную и проприоцептивную чувствительность) идут до мозжечка и называются спинно-мозжечковыми трактами; 3) спинно-таламические тракты (отвечают за болевую, тактилъную и температурную чувствительность) - идут до зрительных бугров (таламуса) промежуточного мозга. К НИСХОДЯЩИМ путям относят: 1) кортико-спинальные или пирамидные пути - от коры через промежуточные отделы к спинному мозгу; 2) рубро-спинальный тракт (экстрапирамидный, пучок Монакова) - от красного ядра среднего мозга и мозжечка до двигательных центров спинного мозга; 3) вестибуло-спинальный тракт - от ядер вестибулярного нерва продолговатого мозга до двигательных центров спинного мозга. РЕФЛЕКСЫ спинного мозга: двигательные (сгибательные, разгибательные, почесывания, коленный, ахиллов и др.) и вегетативнье (дефекации, мочеиспускания, половые, потоотделительные, сосудодвигатель ные, зрачковый и др.). ЦЕНТРЫ спинного мозга: 1) глазничных мышц - 1-2 грудные сегменты; 2) диафрагмального нерва - 3-4 шейные сегменты; 3) мускулатурьг плечевого пояса - 5-6 шейные и 1-й грудной сегменты; 4) мускулатуры тазовой конечности - поясничные сегменты; 5) мускулатуры грудной клетки, спины, живота - грудные сегменты; б) сосудодвигательные и потоотделительные - сегментарные (во всех отделах спинного мозга); 7) симпатической и парасимпатической нервной системы (см. раздел “Вегетативная нервная система”). 21.7. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГЦЕНТРЫ продолговатого мозга: дыхательный, сёрдечный, сосудодвигательный, пищевой, ядра Дейтерса (участие в тонических рефлексах). ПРОВОДНИКОВАЯ функция состоит в обеспечении связи продолговатого мозга со спинным (по нисходящим путям) и вышележащими центрами (по восходящим путям). Из продолговатого мозга, кроме того, выходят 8 пар черепно-мозговых нервов, начиная с 5-го (в т.ч. Х пара - блуждающий нерв). ВАРОЛИЕВ МОСТ В области ВАРОЛИЕВА МОСТА находится центр ПНЕВМОТАКСИСА - обеспечивает чередование вдоха и выдоха. ПРОВОДНИКОВАЯ функция - проведение афферентной и эфферентной импульсации. 21.8. СРЕДНИЙ МОЗГСРЕДНИЙ мозг состоит из: ЧЕТВЕРОХОЛМИЯ, КРАСНОГО ЯДРА, ЧЕРНОИ СУБСТАНЦИИ, ЯДЕР З и 4 черепно-мозговых нервов. Средний мозг выполняет проводниковую функцию -по нисходящим и восходящим путям связывает вышерасположенные центры с нижерасположенными. ЧЕТВЕРОХОЛМИЕ - обеспечивает грубую настройку организма на восприятие световых и звуковых раздражений. Передние бугры - зрительные (оптические), задние - слуховые (акустические). ЧЕРНАЯ СУБСТАНЦИЯ - координирует акты глотания, жевания, дыхания. Регулирует пластический мышечный тонус. КРАСНОЕ ЯДРО - регулирует тонус скелетной мускулатуры (обеспечивает торможение ядер Дейтерса продолговатого мозга). 21.9. МОЗЖЕЧОКМОЗЖЕЧОК регулирует мышечный тонус и отвечает за координацию движений. При нарушениях функций мозжечка наблюдаются: АТОНИЯ - потеря мышечного тонуса; АТАКСИЯ - плохая координация движений; АСТАЗИЯ - неспособность мышц к тетаническим сокращениям (покачивание головы, тела); АСТЕНИЯ - быстрая утомляемость; АСТЕЗИЯ - нарушение чувствительности; ДЕЗЭКВИЛИБРАЦИЯ - нарушение равновесия; ДИСМЕТРИЯ - неспособность совершать прямолинейные движения (отклонение от заданной траектории движения) В мозжечке, кроме того, находятся центры симпатической и парасимпатической нервной системы. 21.10. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ (ТАЛАМУС, ГИПОТАЛАМУС,ЭПИТАЛАМУС)ТАЛАМУС (зрительные бугры) выполняет следующие функции: 1) проводит возбуждения от всех афферентных путей (кроме обонятельных) в кору больших полушарий 2) обеспечивает первичный анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов З) принимает участие в формировании эмоций (на уровне: приятные, неприятные); 4) является центром болевой чувствительности (диффузные, без точной локализации очень сильные - так называемые “таламические боли”); 5) регулирует мышечный тонус. ГИПОТАЛАМУС (подбугорье) 1) - обеспечивает связь центральной нервной системы с эндокринной системой (гипоталамо-гипофизарная система); 2) - в гипоталамусе расположены высшие центры симпатической и парасимпатической нервной системы, а также центры, регулирующие все виды обмена веществ и центр терморегуляции; З) - регулирует поведенческие реакции - пищевые, половые, оборонительные и др. ЭПИТАЛАМУС - является обонятельным центром и местом расположения железы внутренней секреции - эпифиза. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА находится между корой больших полушарий, подкорковой зоной и стволом мозга (ствол мозга - это средний, продолговатый и промежуточный отделы мозга). В состав лимбической системы входят: поясная извилина, извилина гиппокампа, миндалевидный комплекс, передние ядра зрительных бугров и др. структуры. ФУНКЦИИ лимбической системы: 1) - регуляция вегетативньнх процессов - обмена веществ, эндокринных функций, пищеварения, дыхания, кровообращения и др. 2) - формирование эмоций, поведения, памяти. 21.11. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ (“сетчатое вещество”)Образована нервными клетками и нервными волокнами, расположенными в области спинного и стволовой части головного мозга. Функции ретикулярной формации: 1) - в ней находятся представительства нервных центров (например, дыхательного); 2) участвует в формировании и проявлении различных эмоций (страх, ярость, агрессия. удовольствие, наслаждение и др.); 3) имеет проводящие пути: - НИСХОДЯЩИЕ - передают информацию от вышележащих цент ров через средний и продолговатый мозг - к спинному мозгу (к двигательным и вегетативным центрам); - ВОСХОДЯЩИЕ - передают информацию от рецепторов через спин- ной мозг в вышележащие центры, включая кору больших полушарий. Импульсы, передающиеся по ретикулярной формации трансформируются т.е. усиливаются или ослабляются. Это имеет большое значение в регуляции функциональной активности коры больших полушарий (сон, бодрствование, возбуждение), скелетной мускулатуры и внутренних органов. 21.12. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМАВегетативная нервная система регулирует обмен веществ, пищеварение, дыхание, кровообращение, выделение, размножение, лактацию. Вегетативная нервная система (ВНС) имеет центральные и периферические отделы. Нервные центры ВНС расположены во всех отделах головного и спинного мозга. Высшие центры регуляции вегетативных функций находятся в коре больших полушарий, лимбической системе, гипоталамусе, таламусе, мозжечке, ретикулярной формации. Нервные волокна ВНС выходят из среднего, продолговатого и спинного мозга. Как правило, они не доходят до органов, а прерываются в вегетативных ганглиях. Это - тонкие безмякотные волокна с низкой возбудимостыо и медленной скоростью проведения возбуждения. Вегетативная нервная система делится на СИМПАТИЧЕСКУЮ и ПАРАСИМПАТИЧЕСКУЮ системы. Адаптационно-трофическое значение нервной системы (теория Л.А. Орбели) Нервная система осуществляет тройной контроль за деятельностью всех органов и тканей: 1 - регулирует функцию (стимулирует, угнетает, запускает останавливает) 2 - регулирует кровоснабжение. З: Регулирует трофику (питание) путем изменения обменных процессов на уровне клетки; в основном, это функция симпатической нервной системы.- Симпатическая нервная система организует все функции организма при нагрузках адаптирует (приспосабливает) организм к различным условиям среды и в чрезвычайных ситуациях. 22. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬВысшая нервная деятельность - ВНД - это закономерностифункционирования коры больших полушарий мозга, определяющие поведение животного.4.1. ПОНЯТИЕ О НЕРВИЗМЕ.НЕРВИЗМ материалистический принцип признающий веду роль ЦНС и коры больших полушарий в регуляции всех жизненных функций. Три принципа нервизма: 1. Принцип структурности все нервные процессы происходят в определенных структурах мозга. 2. Принцип причинности (детерминизм) каждый нервный процесс имеет свою причину каждое явление является следствием раздражения из внешней или внутренней среды. 3. Принцип анализа и синтеза: ЦНС воспринимает отдельные свойства (качества элементы) раздражителя а затем синтезирует их в единое целое, формируя ощущение и представление. 22.2. СТРОЕНИЕ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ древняя кора (архикортекс) - обонятельная доля, старая кора (палеокортекс) - лимбическая система, новая кора (неокортекс) - покрывает большие полушария слоем 1,3-4,5мм. Имеет 6 рядов нервных клеток, множество борозд и извилины.ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ: Моторные зоны (двигательные) центральная часть двигательного анализатора, корковая проекция всех мышц. Локализация различна у разных видов животных. Сенсорные зоны (чувствительные) корковые проекции анализаторов Зрительного - в затылочной части, слухового - в височной части, обонятельного - в аммоновом роге (архикортекс), тактильного - в центральной борозде, интероцептивного - в премоторной зоне. Ассоциативные зоны (вторичные сенсоры) окружают первичные сенсорные зоны, реагируют на раздражения разных рецепторов. Участвуют в анализе и синтезе раздражений, во взаимодействии анализаторов. ДИНАМИЧЕСКАЯ ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В коре: каждый участок коры имеет строго определенную функцию. Однако нервные центры обладают высокой пластичностью, и функции нейронов коры могут изменяться. КОРТИКОЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ все функции организма (двигательные и вегетативные) подчиняются коре больших полушарий. Учение о кортиколизации функций разработано К.М. Быковым, В.Н. Черниговским и является дальнейшим развитием трудов И.М. Сечепова и И.П. Павлова. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ: 1 - наблюдения за поведением животных в естественных условиях; 2 - раздражение участков коры и наблюдение за изменениями функций; З - удаление или временное выключение участков коры; 4 - запись биотоков мозга (электроэнцефалография - ЭЭГ). Биотоки мозга характеризуются частотой и амплитудой Различают следующие основные 4 ритма биотоков коры: альфа-ритм (покой): 8-13 Гц, до 50 мкв бета-ритм(легкое напряжение): ‘ 14-100 Гц. 20-25 мкв, тета-ритм (сон) 4-7 ГЦ, 150-250 мкв, дельта-ритм (глубокий сон, кома) : 0,5-3,5 Гц, 250-300 мкв 5 - метод условных рефлексов. 6.- кибернетические методы. 22.3. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВУсловные рефлексы - основная форма деятельности коры больших полушарий. ОТЛИЧИЯ БЕЗУСЛОВНЫХ И УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ. Безусловные рефлексы: - врожденные видовые, постоянные (при жизни не угасают); -рефлекторная дуга начинается со строго определенного рецептивного поля, нервные центры могут находиться в любом отделе ЦНС, хотя центр каждого безусловного рефлекса имеет корковое представительство. Условные рефлексы: - приобретенные, индивидуальные, исчезают и вырабатываются по мере необходимости; - рефлекторная дуга может начинаться с любого рецептивного поля, нервные центры - в коре больших полушарий. Условные рефлексы могут быть выработаны только на базе безусловных. ОСНОВНЫЕ ПРАВИЛА ВЫРАБОТКИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА - животное изолируется от посторонних раздражителей; в эксперименте животное помещают в свето- и звуконепроницаемую камеру; при обычной дрессировке создают условия чтобы животное не отвлекалось. -индифферентный раздражитель то есть безразличный для животного, на который вырабатывается условный рефлекс, должен подаваться раньше на несколько секунд, чем раздражитель вызывающий безусловный рефлекс (напр., сначала - звук, потом - пища).- величина вырабатываемого условного рефлекса зависит как от силы безусловного рефлекса так и от силы условного раздражителя,- условный рефлекс может быть выработан на основе ранее выработанного рефлекса т.е. вместо безусловного (подкрепляющею) раздражителя может быть использован ранее выработанный условный рефлекс. Так образуются рефлексы второго и третьего порядка. Например: рефлекс 1-го порядка: звук + эл. ток па лапу = отдергивание лапы. Рефлекс 2-го порядка: свет + звук - отдергивание лапы. Здесь подкреплением условного рефлекса является сигнал Звук на который ранее был выработан условный оборонительный рефлекс. МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА основан на возникновении временной связи между двумя нервными центрами в коре больших полушарий. Один центр осуществляет безусловный рефлекс При действии соответствующего раздражите (пищевой, оборонительный, половой...), другой центр возбуждается при действии какого-то постороннего раздражения (свет, запах, звук...).Более сильно возбужденный центр (центр безусловного рефлекса) становится доминантным (господствующим), он притягивает к себе возбуждение из другого, менее возбужденного центра, и усиливается (суммация). После неоднократных повторений сочетания безусловного и условного раздражителей временная связь между этими центрами становится более прочной (проторение). В образовании условного рефлекса участвует не только кора, но и подкорковые структуры, и ретикулярная формация ствола мозга. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ - одна из особенностей высшей нервной деятельности. Различают два вида торможения условных рефлексов -безусловное и условное. БЕЗУСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ возникает без предварительной выработки и быстро растормаживается, т.е. условный рефлекс времен но исчезает, но потом восстанавливается. Внешнее безусловное торможение: появление в коре нового возбужденного центра, который тормозит центр условного рефлекса. Например, появление кошки на собачьей дрессировочной площадке. Запредельное торможение: отсутствие условного рефлекса при значительном усилении обычного условного раздражителя (вместо звонка включить сирену). УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ, или внутреннее, возникает при не- подкреплении условного раздражителя безусловным, поэтому развивается не сразу, а постепенно, и условный рефлекс надолго, или навсегда исчезает, как ненужный. Различают четыре вида условного торможения - в зависимости от способа выработки. угасание: условный раздражитель не подкрепляется безусловным и условный рефлекс затормаживается. Поэтому любая выполненная команда должна обязательно поощряться. дифференцировка: обучение различать близкие по свойствам сигналы путем подкрепления одного раздражителя и не подкрепления - другого. Например, у собаки выработан условный рефлекс на ногу “до”. Если включить ноту “ре”, то вначале условный рефлекс проявится на этот звук. Но если ноту продолжать подкреплять пищей, а ноту “ре” не подкреплять, то собака будет различать эти звуки и условный рефлекс на ноту “ре” не проявится. запаздывающее торможение: условный рефлекс если между подачей условного раздражителя (команды) и безусловным (под креплением) проходит много времени. Условный тормоз: к условному раздражителю (команде) присоединяется новый раздражитель. Это сочетание не подкрепляется поощрением, и условный рефлекс угасает. 22.4. ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙОсновными процессами в коре являются возбуждение и торможение. Под возбуждением в коре больших полушарий понимают процесс способствующие образованию условного рефлекса, т.е. формирования временных связей между центрами, а под торможением - угасание этих связей и ослабление или исчезновение условного рефлекса. Между процессами возбуждения и торможения в коре существуют определенные взаимоотношения: иррадиация, концентрация, индукция. ИРРАДИАЦИЯ - распространение возбуждения или торможения из очага их возникновения на другие области коры. КОНЦЕНТРАЦИЯ - возвращение возбуждения или торможения в исходный пункт коры. Пример в начале выработки условного рефлекса животное реагирует не только на тот условный раздражитель на который вырабатывается рефлекс, но и на сходные (генерализация рефлекса). Объясняется тем, что возбуждение из нервного центра, воспринимающего раздражение распространяется или иррадиирует‚ на различные центры коры. По мере повторения обучения благодаря развитию дифференцировочного торможения животное отличает истинный сигнал от других похожих, и возбуждение концентрируется в центре выработанного условного рефлекса. ИНДУКЦИЯ - взаимодействие возбуждения и торможения. Индукция ограничивает иррадиацию спосособствует концентрации нервных процессов. Различают положительную и отрицательную индукцию. Положительная индукция: заторможенный центр усиливает возбуждение в других нервных центрах. Пример у уставшего ребенка в коре возникает центр торможения который индуцирует - наводит - вокруг себя противоположный процесс - возбуждение. Поэтому ребенок начинает капризничать, излишне веселится или плачет. Или: усиление двигательной активности после длительного неподвижного состояния. Отрицательная индукция: возбужденный центр усиливает торможение в окружающих центрах. Пример у хорошо отдрессированной сторожевой собаки вид нарушителя вызывает агрессивную реакцию. Вокруг возбужденного центра возникает зона торможения. Если нарушитель предложит собаке лакомство, то центр пищевого рефлекса окажется заторможенным, а собака еще больше будет проявлять злобность. Доминанта - сильное, стойкое, не колеблющееся возбуждение, возникшее в нервном центре коры. Доминантный центр индуцирует вокруг себя торможение (отрицательная индукция), что подавляет другие центры. Доминантный центр может притягивать к себе возбуждение из других центров и усиливаться. Пример: студент, сидящий на лекции, хорошо слышит шепот своего соседа (соседки), и не слышит и не видит лектора. Впрочем, возможно и обратное. Из доминанты могут быть два выхода: - выполнение действия, на которое направлена доминанта; - создание нового, более сильного доминантного центра. АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОРЫ. Анализ и синтез - основные процессы формирования ощущения и представления. Анализ - восприятие отдел ыiьнх свойств раздражителей. Синтез - объединение отдельных свойств, признаков в единое целое. Аналитико-синтетическая деятельность начинается в рецепторах благодаря их специализации, продолжается и углубляется на уровне среднего и промежуточного мозга, подкорковых центров. Высший анализ раздражений и синтез ощущения происходит в коре больших полушарий. Простейший анализ и синтез проявляется при образовании условного рефлекса. Животное воспринимает из массы сигналов внешнего мира только тот, который подкрепляется (например пищей), реакции на другие раздражители затормаживаются. Более сложная аналитико-синтетическая деятельность коры требуется для выработки динамического стереотипа - системной ответной реакции на комплекс раздражений, подающихся в одной и той же последовательности. Примеры. 1. динамический стереотип у коров во время доения вырабатывается на определенную последовательность раздражений - слуховых (звяканье бидонов, голоса доярок), зрительных (свет, вид помещения), тактильных (обработка вымени) и других. Эти условные и безусловные раздражители в комплексе и обеспечивают сложный процесс молокоотдачи. Появление нового, неожиданного раздражителя может нарушить динамический стереотип и прекратить отделение молока. 2. Если дрессировщик вырабатывает у собак команды изо дня в день в одной и той же последовательности, то у собаки вырабатывается динамический стереотип, когда по первой команде она выполняет (уже без дальнейших команд) всю программу. Образование динамического стереотипа имеет приспособительное значение дня организма, позволяет автоматизировать ту или иную деятельность, не отвлекаться на посторонние раздражители. 22.5. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИТИПЫ высшей нервной деятельности - совокупность индивидуальных свойств нервной системы, обусловленная наследственными особенностями и жизненным опытом. Классифицируются по силе, взаимной уравновешенности и подвижности основных нервных процессов - возбуждения и торможения (по И.П. Павлову). Сила нервных процессов: способность нейронов коры адекватно отвечать на сильные и чрезвычайно сильные раздражители. Уравновешенность нервных процессов: равенство в силе возбуждения и торможения. Подвижность нервных процессов: свойство нервных клеток переходить из состояния возбуждения в торможение, и наоборот. Методы определения типов ВНД основаны на особенностях животного вырабатывать условные рефлексы и переделывать их, а также на наблюдениях за поведением животного. Для хозяйственной деятельности наиболее пригодны животные сильного уравновешенного типа - и подвижного, и неподвижного. Они легко дрессируются, спокойные, более благополучны в отношении здоровья. Наименее желательны животные слабого типа и в эксплуатации, и по ветеринарным соображениям. Примечание. Жизнь богаче этой схемы, и указанные типы ВИД встречаются редко. Существует множество (до 120) промежуточных типов. Умственная деятельность, интеллект человека не связаны с типами ВНД. 22.6. СОН И СНОВИДЕНИЯСостояние, противоположное по внешнему виду бодрствованию Разлитое торможение в коре больших полушарий затрагивающее подкорковые центры, промежуточный и средний мозг. Вилы сна 1 - физиологический суточный (монофазный - у человека, полифазный - у животных); 2 - физиологический сезонный (летняя или зимняя спячка); З - гипнотический; 4 - наркотический; 5 - патологический (летаргический, бессонница, сомнамбулизм). По способу возникновения 1 - пассивный сон: при ограничении поступления информации в кору; 2 - активный сон: при действии тормозных условных раздражите лей, например при слабых монотонных звуках. Физиологические изменения во время сна: ослабление контакта с внешней средой (сохранение «сторожевых пунктов»), снижение мышечного тонуса, ослабление рефлекторной деятельности, ровное и замедленное дыхание, понижение артериального давления, снижение интенсивности обмена веществ, понижение температуры тела, зрачки сужены, движения глазных яблок разсогласованы. Изменения в нейронах коры: снижение активности одних нейронов (тех, которые активно работали во время бодрствования), повышение активности - в других. Изменения биопотенциалов коры. По характеру ЭЭГ различают две стадии сна: - медленный сон - медленные волны на ЭЭГ - тета- и дельта-ритмы; - быстрый сон (парадоксальный) - на ЭЭГ - быстрые волны, как во время бодрствования (альфа и бета-волны), в это время сон более глубокий, но вегетативные процессы усиливаются, возможны сновидения. Медленный сон длится 50-80 минут, быстрый - короче. У разных животных быстрый сон составляет от 4 до 12% всего времени сна, у молодняка парадоксальный сон более продолжительный. Во время парадоксального сна мозг освобождается от продуктов метаболизма и от ненужной информации, а ценная информация пере водится на долговременный уровень. Механизмы сна Разлитое торможение коры, активация гипоталамуса, блокада восходящих путей ретикулярной формации, снижение тонуса коры. Гуморальные раздражители, поддерживающие сон - гистамин и се ротонин. Гипноз - торможение, охватывающее не всю кору, а отдельные ее области. Через области, остающиеся активными, сохраняется связь между гипнотизируемым и гипнотизером. У животных состояние, сходное с гипнозом, проявляется как замирание при опасности, временное обездвиживание (приспособительная реакция). 22.7. ДВЕ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТИПервая сигнальная система - любые раздражители окружающего мира, действующие на организм и воспринимаемые органами чувств. Имеется и у животных, и у человека. Вторая сигнальная система - человеческое слово в его конкретном и абстрактном значении, услышанное, увиденное или произнесенное. Имеется только у человека, является основой абстрактного мышления, средством общения, передачи знаний, информации, культуры и науки. Животные могут запомнить много человеческих слов, но для них слово - это сигнал первой сигнальной системы, звуковой или зрительной, имеющий только конкретное значение. Поэтому животные обладают только конкретным мышлением. |