Слуховой анализатор. Слуховой анализатор
 Скачать 20.3 Kb.
|
|
Слуховой анализатор- второй по значению анализатор в обеспечении адаптивных реакций и познавательной деятельности человека. Включает: 1 Периферический отдел- орган слуха (наружное, среднее, внутреннее ухо) 2.Проводниковый отдел- начинается со слухового нерва и заканчивается в коре головного мозга. 3. Центральный отдел- экранный корковый центр височной доли ( верхняя височная извилина\ 41,42 доля по Бродману) Периферический отдел Периферический отдел слухового анализатора (ухо) преобразует звуковые колебания в нервное возбуждение. Ухо под разделяют на наружное, среднее и внутреннее. Наружное ухо Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Наружное ухо выполняет очень важную роль. Оно концентрирует и несколько усиливает звуки наподобие звукового рожка. Причем это усиление не одинаково на разных частотах. Благодаря акустическому резонансу наружное ухо усиливает среднечастотные звуки, которые составляют основную часть спектра речи, и таким образом помогают человеку слышать речь. Кроме того, наружное ухо вносит большой вклад в распознавание направления, из которого пришел звук – справа или слева (горизонтальная локализация), сверху или снизу (вертикальная локализация). Еще одна важная функция наружного слухового прохода – защитная. Имея длину у взрослого человека примерно 2,5 сантиметра и предохраняет от повреждений барабанную перепонку и поддерживает постоянную температуру и влажность около нее Железы в коже хрящевого отдела наружного слухового прохода выделяют серу, также выполняющую защитную функцию. Среднее ухо Основной частью среднего уха является барабанная полость – щелевидная полость неправильной формы объемом 1-2 см³, расположенная в височной кости. От наружного слухового прохода барабанная полость отделена барабанной перепонкой – тонкой овальной мембраной. В барабанной полости находятся три соединенных между собой слуховых косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек плотно соединен с барабанной перепонкой. Наковальня располагается между молоточком и стремечком. Стремечко соединено посредством специальной соединительной связки с внутренним ухом. Барабанная перепонка колеблется под воздействие звуковых колебаний, приходящих через слуховой проход. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек во внутреннее ухо. Важной особенностью среднего уха является то, что барабанная полость соединена с носоглоткой посредством анатомического канала – слуховой (Евстахиевой) трубой. Слуховая труба выполняет очень важную функции – вентиляционную (пропускает газы окружающего воздуха и выпускает газы из барабанной полости) и барометрическую (выравнивает давление воздуха в полости среднего уха с окружающим воздухом). В среднем ухе есть еще две маленькие, но очень важные мышцы – мышца, натягивающая барабанную перепонку, и мышца стремени. Они выполняют защитную функцию – защищают внутреннее ухо от чрезмерно громких звуков. При сильном резком звуке они сокращаются и ослабляют прохождение колебаний через цепь слуховых косточек. В целом, среднее ухо выполняет уникальную работу – оно согласует очень низкое акустическое сопротивление окружающего нас воздуха, в котором распространяется звук, и очень высокое акустическое сопротивление жидкости, которой заполнено внутреннее ухо. Кроме того, среднее ухо усиливает звуковые колебания примерно в 1000 раз. Внутренне ухо Внутреннее ухо расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки, полукружных каналов. Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату (органу равновесия). Костная улитка является частью органа слуха. Улитка — костный спиральный канал в 2,5 оборота. Ось улитки лежит горизонтально и называется костным стержнем улитки. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, которая частично перегораживает спиральный канал улитки и делит его на лестницу преддверия(восходящую)и барабанную лестницу(нисходящую). Между собой они сообщаются только через отверстие, находящееся у верхушки улитки. Также имеется перепончатая улитка, или улиткового протока, продолжение спиральной пластинки между лестницей преддверия и барабанной лестницей. Заполнена эндолимфой. В улитковом протоке находится слуховые рецепторы — спиральный, или Кортиев, орган; Между костным и перепончатым лабиринтом находится перилимфа При рассматривании улитке в разрезе видны мембраны- основной –базилярной и Рейснерова- вестибулярной Кортиев орган – чрезвычайно сложно устроенный рецепторный прибор, состоящий из нескольких рядов слуховых клеток с волосками на их верхушках. Благодаря этой особенности чувствительные клетки получили название волосковых клеток. Чувствительные волосковые клетки укреплены на сложной поддерживающей структуре и покрыты покровной пластинкой, с которой они соприкасаются. Волосковые клетки расположены в четыре ряда – три ряда наружных волосковых клеток (НВК) по периферии от оси улитки и один ряд внутренних волосковых клеток (ВВК) ближе к оси улитки. Наружные и внутренние волосковые клетки выполняют совершенно разную работу. Прежде чем обговорить механизм слуховой рецепции, проведем путь звуковой волны. Т.к чтоб дойти до рецепторного отдела, где колебания преобразуются в нервный импульс, звуковая волна должна пройти периферические отделы анализатора. Механизм слуховой рецепции Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен Кортиев орган. Здесь располагаются 2 вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд (общее число их достигает 3500), наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда (общее число от 12000 до 20000). Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски. Над кортиевым органом лежит текториальная мембрана, один край которой закреплен, второй - свободен. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, длинные волосковые клетки (стериоцилии) деформируются. Это приводит к открытию ионных каналов в мембране волосковой клетки - начинает течь калиевый ионный ток. Происходит деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки, что приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Оказалось, что все стериоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому когда сгибаются один или несколько более тонких волосков, они тянут за собой все остальные волоски. Это вызывает генерацию электрических (импульсов) или потенциалов, а затем через синапсы - возбуждение слухового нерва, который несет информацию в ЦНС. Проводниковый и Центральный отдел слухового анализатора Нервный импульс от волосковых клеток распространяется до спирального ганглия. Затем по слуховому (преддверно-улитковому) нерву импульс поступает в продолговатый мозг. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара ЧМН) кроме передачи слуховых импульсов, также отвечает за передачу импульсов, исходящих из вестибулярного отдела внутреннего уха. В Варолиевом мосту часть нервных волокон через перекреста (хиазму) переходит на противоположную сторону и идут в четверохолмие среднего мозга. Нижние его холмики и медиальные коленчатые тела – подкорковые центры слуха. Из клеток подкорковых слуховых центров берут начало последние слуховые аксоны, которые заканчиваются в височной доле коры головного мозга (верхняя височная извилина). Это корковый центр слуха. Первичные слуховые центры служат для восприятия слуховых ощущений, вторичные — для их обработки (понимание речи и звуков, восприятие музыки). Слуховые функции Анализ частоты звука (высоты тона) Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Для каждого нейрона существует оптимальная частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16 ‑ 20000 Гц. Этот диапазон соответствует 10 – 11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1 – 2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения. Анализ интенсивности звука Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток. Бинауральный слух. Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра. Адаптация Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зависит от длительности, силы звука и его частоты. Механизмы адаптации в слуховой системе изучены не полностью. Участие в слуховой адаптации нейронных механизмов типа латерального и возвратного торможения несомненно. Известно также, что сокращения m.tensortympaniиm. stapediusмогут изменять энергию сигнала, передающуюся на улитку. Кроме того, раздражение определенных зон ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению вызванной звуком электрической активности улиткового ядра и слуховой зоны коры. |