Современная нейрофизиология от молекул к сознанию
 Скачать 4.96 Mb.
|
СОВРЕМЕННАЯ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ: ОТ МОЛЕКУЛ К СОЗНАНИЮНейрофизиология движения доцент Б.В.Чернышев кафедра высшей нервной деятельности биологический факультет МГУ b_chernysh@mail.ru Чарлз Шеррингтон (Charles Scott Sherrington) 1857-1952 “All mankind can do is to move things… Whether whispering a syllable or felling a forest” Charles Sherrington Ответная реакция организма по принципу отражения. Представления Декарта легли в основу рефлекторной теории, доминировавшей в науке более 300 лет подряд (до середины XX в.) Рене Декарт (René Descartes) 1596–1650 Николай Александрович Бернштейн (1896-1966) Н.А.Бернштейн выдвинул принцип активности (т.е. совершения двигательных актов на основе внутренней двигательной программы) в противопоставлении принципу реактивности (т.е. рефлекторного выполнения движения непосредственно в ответ на стимул). Согласно этим представлениям, автоматическое выполнение движения в ответ на стимул является лишь частным случаем двигательной активности, в то время как в подавляющем большинстве случаев организм спонтанно формирует собственную двигательную программу. Иерархическая и параллельная организация двигательных системГоловной мозг в целом Кора больших полушарий Премоторная и доп.мот.кора Конкретный план, «рисунок» движения (с опережением) Префронтальная кора Общая цель движения (с большим опережением) Теменная кора Картина окружающего пространства и тела в пространстве Моторная кора Команды по каждому элементу движения (в реальном времени, опережение не более 100 мс) Стволовые центры Подстройка позы и мышечного тонуса (в реальном времени) Базальные ганглии Фильтрация команд (разрешение правильных команд, запрет неправильных) Мозжечок Обеспечение координации и согласованности команд во времени и пространстве Спинной мозг Интернейроны Локальная детализация команд, формирование вспомогательных и координирующих команд, формирование стереотипных двигательных паттернов Мотонейроны Передача импульсов на скелетные мышцы Скелетные мышцы Сокращение, физически реализующее движение Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные нейроны Спинной мозгГоловной мозг в целом Кора больших полушарий Премоторная и доп.мот.кора Конкретный план, «рисунок» движения (с опережением) Префронтальная кора Общая цель движения (с большим опережением) Теменная кора Картина окружающего пространства и тела в пространстве Моторная кора Команды по каждому элементу движения (в реальном времени, опережение не более 100 мс) Стволовые центры Подстройка позы и мышечного тонуса (в реальном времени) Базальные ганглии Фильтрация команд (разрешение правильных команд, запрет неправильных) Мозжечок Обеспечение координации и согласованности команд во времени и пространстве Спинной мозг Интернейроны Локальная детализация команд, формирование вспомогательных и координирующих команд, формирование стереотипных двигательных паттернов Мотонейроны Передача импульсов на скелетные мышцы Скелетные мышцы Сокращение, физически реализующее движение Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные нейроны Закон Белла-Мажанди:центробежные (двигательные) нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а центростремительные (чувствительные) волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков. Коленный рефлекс – пример рефлекса на растяжение - простейшей реакции, обеспечиваемой спинным мозгом. Рефлекс на растяжение состоит в том, что при растяжении мышцы она сокращается Рефлекс на растяжение Роль рефлекса на растяжение в поддержании равновесия По силе коленного рефлекса врач может судить о тонусе нервной системы пациента. Спинной мозг содержит нейронные сети, позволяющие:
поступающие из головного мозга Нейрофизиологические механизмы локомоцииСерии фотографий получали в 1878 г. (!) с помощью набора из десятков фотоаппаратов, выставленных в ряд Различные паттерны локомоции у четвероногого животного: шаг и рысь. Фаза переноса показана светлыми участками линии, фаза опоры – темными. Различные паттерны локомоции у четвероногого животного: иноходь и галоп. Фаза переноса показана светлыми участками линии, фаза опоры – темными. Весь необходимый механизм координации мышц при ходьбе и беге обеспечивается спинным мозгом. На рисунке - гипотетическая схема работы генератора локомоции как комплекса взаимосвязанных осцилляторов, каждый из которых отвечает за свою мышцу. Головной мозг лишь обеспечивает сигнал для начала движения и корректирует ходьбу/бег в соответствии с конкретными условиями (наличие препятствий, скользкая поверхность и т.п.) Двигательные системы ствола мозгаГоловной мозг в целом Кора больших полушарий Премоторная и доп.мот.кора Конкретный план, «рисунок» движения (с опережением) Префронтальная кора Общая цель движения (с большим опережением) Теменная кора Картина окружающего пространства и тела в пространстве Моторная кора Команды по каждому элементу движения (в реальном времени, опережение не более 100 мс) Стволовые центры Подстройка позы и мышечного тонуса (в реальном времени) Базальные ганглии Фильтрация команд (разрешение правильных команд, запрет неправильных) Мозжечок Обеспечение координации и согласованности команд во времени и пространстве Спинной мозг Интернейроны Локальная детализация команд, формирование вспомогательных и координирующих команд, формирование стереотипных двигательных паттернов Мотонейроны Передача импульсов на скелетные мышцы Скелетные мышцы Сокращение, физически реализующее движение Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные нейроны Основные двигательные системы ствола мозга Ретикулярная система
Вестибулярная система Красное ядро моторной корой Моторные области коры больших полушарийпрефронтальная кора премоторная кора дополнительная моторная кора Центральная борозда (граница между лобной и теменной долей) первичная моторная кора, М1 первичная соматосенсорная кора задняя теменная кора Основные зоны коры больших полушарий, связанные с управлением движениями Первичная моторная кора М1Головной мозг в целом Кора больших полушарий Премоторная и доп.мот.кора Конкретный план, «рисунок» движения (с опережением) Префронтальная кора Общая цель движения (с большим опережением) Теменная кора Картина окружающего пространства и тела в пространстве Моторная кора Команды по каждому элементу движения (в реальном времени, опережение не более 100 мс) Стволовые центры Подстройка позы и мышечного тонуса (в реальном времени) Базальные ганглии Фильтрация команд (разрешение правильных команд, запрет неправильных) Мозжечок Обеспечение координации и согласованности команд во времени и пространстве Спинной мозг Интернейроны Локальная детализация команд, формирование вспомогательных и координирующих команд, формирование стереотипных двигательных паттернов Мотонейроны Передача импульсов на скелетные мышцы Скелетные мышцы Сокращение, физически реализующее движение Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные нейроны Первичная моторная кора (М1, поле 4) непосредственно кодирует сокращения мышц и сгибание в суставах, а также осуществляет коррекцию силы движения на основе соматосенсорной информации. При ее поражении наступает практически невосполнимый паралич произвольных движений соответствующей части тела. Соматотопическая организация первичной моторной корыНейроны первичной моторной коры кодируют направление, силу и скорость движения (с опережением около 100 мс) 415 Популяционное кодирование в первичной моторной коре: каждый нейрон в отдельности кодирует очень широкий диапазон направлений движения Популяционное кодирование в первичной моторной коре: каждый отдельный нейрон не обеспечивает приемлемой точности, однако векторная сумма «предпочитаемых» направления для совокупности множества нейронов точно соответствует направлению движения. Премоторная и дополнительная моторная кораГоловной мозг в целом Кора больших полушарий Премоторная и доп.мот.кора Конкретный план, «рисунок» движения (с опережением) Префронтальная кора Общая цель движения (с большим опережением) Теменная кора Картина окружающего пространства и тела в пространстве Моторная кора Команды по каждому элементу движения (в реальном времени, опережение не более 100 мс) Стволовые центры Подстройка позы и мышечного тонуса (в реальном времени) Базальные ганглии Фильтрация команд (разрешение правильных команд, запрет неправильных) Мозжечок Обеспечение координации и согласованности команд во времени и пространстве Спинной мозг Интернейроны Локальная детализация команд, формирование вспомогательных и координирующих команд, формирование стереотипных двигательных паттернов Мотонейроны Передача импульсов на скелетные мышцы Скелетные мышцы Сокращение, физически реализующее движение Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные нейроны Премоторная кора (вентролатеральная часть поля 6) связана с планированием структуры произвольных движений, инициируемых зрительными, соматосенсорными и прочими стимулами. Дополнительная моторная кора (дорсомедиальная часть поля 6) связана с планированием произвольных движений (по внутреннему побуждению), с мысленным представлением движения. Опережение может составлять до 1 секунды при движении по внутреннему побуждению. Активация дополнительной моторной коры возникает раньше осознания намерения движения, что ставит под вопрос существование осознанной свободы воли. Элементарные персеверации при поражении премоторной коры По А.Р.Лурия, 1963 Апраксия (апракси´я: а - отрицание + греч. praxis - дело, способность) - неспособность осуществлять определенные произвольные движения при отсутствии паралича или потери чувствительности. Апраксия рассматривается как следствие разрушения программы, или "памяти", в которой фиксирована последовательность движений, необходимая для осуществления какого-либо действия. Различные виды апраксии преимущественно связаны с повреждениями премоторной области лобных долей, теменной области и др. Заднетеменные области корыГоловной мозг в целом Кора больших полушарий Премоторная и доп.мот.кора Конкретный план, «рисунок» движения (с опережением) Префронтальная кора Общая цель движения (с большим опережением) Теменная кора Картина окружающего пространства и тела в пространстве Моторная кора Команды по каждому элементу движения (в реальном времени, опережение не более 100 мс) Стволовые центры Подстройка позы и мышечного тонуса (в реальном времени) Базальные ганглии Фильтрация команд (разрешение правильных команд, запрет неправильных) Мозжечок Обеспечение координации и согласованности команд во времени и пространстве Спинной мозг Интернейроны Локальная детализация команд, формирование вспомогательных и координирующих команд, формирование стереотипных двигательных паттернов Мотонейроны Передача импульсов на скелетные мышцы Скелетные мышцы Сокращение, физически реализующее движение Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные нейроны Заднетеменные области лобной коры участвуют в планировании и построении движений совместно с премоторными областями и тоже развиты у человека значительно сильнее, чем у животных. Заднетеменные области обеспечивают восприятие расположения объектов в пространстве (в том числе здесь заканчивается дорсальный поток зрительной системы!), пространственное внимание (выделение важных объектов в пространстве) и др. Поражения заднетеменных областей ведут к нарушениям пространственного внимания, неспособности правильно построить движение в пространстве. Префронтальные области корыГоловной мозг в целом Кора больших полушарий Премоторная и доп.мот.кора Конкретный план, «рисунок» движения (с опережением) Префронтальная кора Общая цель движения (с большим опережением) Теменная кора Картина окружающего пространства и тела в пространстве Моторная кора Команды по каждому элементу движения (в реальном времени, опережение не более 100 мс) Стволовые центры Подстройка позы и мышечного тонуса (в реальном времени) Базальные ганглии Фильтрация команд (разрешение правильных команд, запрет неправильных) Мозжечок Обеспечение координации и согласованности команд во времени и пространстве Спинной мозг Интернейроны Локальная детализация команд, формирование вспомогательных и координирующих команд, формирование стереотипных двигательных паттернов Мотонейроны Передача импульсов на скелетные мышцы Скелетные мышцы Сокращение, физически реализующее движение Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные нейроны Персеверации При поражении премоторных областей коры повторения возникают на уровне простых элементов движения (например, многократное прочерчивание одной линии фигуры), а при поражении префронтальных областей может повторяться законченное целостное движение (например, рисование законченной фигуры). В реальности поражения мозга часто захватывают и премоторные, и префронтальные области одновременно. Системные персеверации при поражении префронтальной коры. По А.Р.Лурия, 1963 Префронтальные области лобной коры обеспечивают планирование целостной деятельности и развиты у человека намного сильнее, чем у животных. Префронтальная кора играет основную роль в обеспечении рабочей памяти (которая необходима для планирования действий). Поражения префронтальных областей могут проявляться в апатии, безынициативности, импульсивности, стертости и уплощенности эмоций. Реакции нейронов префронтальной коры в эксперименте с отсроченным ответом. Когда обезьяна фиксирует взор на центральном пятне, на экране (слева) вспыхивает и затем исчезает цель. Во время длящейся несколько секунд отсрочки обезьяна хранит об этой цели «мысленную" память (в центре). Когда центральное пятно исчезает, животное переводит взгляд туда, где появлялась цель (справа). Некоторые нейроны префронтальной коры реагируют на появление цели, другие сохраняют о ней «мысленную» память, а третьи разряжаются, подготавливая двигательный ответ. МозжечокГоловной мозг в целом Кора больших полушарий Премоторная и доп.мот.кора Конкретный план, «рисунок» движения (с опережением) Префронтальная кора Общая цель движения (с большим опережением) Теменная кора Картина окружающего пространства и тела в пространстве Моторная кора Команды по каждому элементу движения (в реальном времени, опережение не более 100 мс) Стволовые центры Подстройка позы и мышечного тонуса (в реальном времени) Базальные ганглии Фильтрация команд (разрешение правильных команд, запрет неправильных) Мозжечок Обеспечение координации и согласованности команд во времени и пространстве Спинной мозг Интернейроны Локальная детализация команд, формирование вспомогательных и координирующих команд, формирование стереотипных двигательных паттернов Мотонейроны Передача импульсов на скелетные мышцы Скелетные мышцы Сокращение, физически реализующее движение Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные нейроны Функция мозжечка состоит в обеспечении точности, плавности, координированности, оптимальности и экономичности движений. При поражении мозжечка движение совершается с задержкой, распадется на отдельные несогласованные элементы, становится неуклюжим и неточным. Атаксия нарушение координации, порядка движений - нарушение позы и равновесия при стоянии, неспособность удержать вытянутые вперед руки на постоянной высоте при закрытых глазах; неспособность правильно выполнять чередование движений. Асинергия - отсутствие дополнительных содружественных движений при выполнении двигательного акта. Например, при попытке ходить больной заносит ногу вперед, не переместив центра тяжести, и это приводит к падению назад; при попытке сесть без помощи рук из положения лежа изолированно сокращаются сгибатели бедра, ноги поднимаются вверх, и больной не может подняться. Дисметрия - проявляется при совершении целенаправленных движений, когда конечность либо не достигает цели (гипометрия), либо проносится мимо нее (гиперметрия). Тремор (особенно интенционный тремор – при выполнении движения). Базальные ганглииГоловной мозг в целом Кора больших полушарий Премоторная и доп.мот.кора Конкретный план, «рисунок» движения (с опережением) Префронтальная кора Общая цель движения (с большим опережением) Теменная кора Картина окружающего пространства и тела в пространстве Моторная кора Команды по каждому элементу движения (в реальном времени, опережение не более 100 мс) Стволовые центры Подстройка позы и мышечного тонуса (в реальном времени) Базальные ганглии Фильтрация команд (разрешение правильных команд, запрет неправильных) Мозжечок Обеспечение координации и согласованности команд во времени и пространстве Спинной мозг Интернейроны Локальная детализация команд, формирование вспомогательных и координирующих команд, формирование стереотипных двигательных паттернов Мотонейроны Передача импульсов на скелетные мышцы Скелетные мышцы Сокращение, физически реализующее движение Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные стимулы Сенсорные нейроны Базальные ганглии расположены в глубине больших полушарий головного мозга, а также отчасти в промежуточном мозге и среднем мозге:
Функция базальных ганглиев в целом состоит в фильтрации моторных команд (как составной части процесса принятия решения): с их помощью высокоуровневые зоны коры могут запретить («наложить вето») или разрешить выполнение того или иного движения. При поражении различных отделов базальных ядер наблюдается либо недостаток движений (гипокинезия - склонность к неподвижности, замедленность движений, трудность начать движение, вплоть до акинезии – практически полного отсутствия произвольных движений, застывание в различных позах), либо избыток движений (возникают неконтролируемые бессмысленные движения - гиперкинезия). Болезнь ПаркинсонаПричина: дегенерация дофаминергических нигростриарных нейронов (расположенных в компактной части черной субстанции и дающих проекции в хвостатое ядро и скорлупу)Симптомы :Акинезия - снижение объема движений, включая:- Замедленность движений
Тремор покоя, ригидностьПациент с болезнью Паркинсона. Болезнь Хентингтона Наследственное заболевание. Прогрессирует и ведет к смерти. Причина: дегенерация хвостатого ядра и скорлупы. Основным симптомом является хорея (от греческого слова "хорос" - танец), при которой на фоне мышечного гипертонуса совершаются быстрые отрывистые неконтролируемые движения в непредсказуемой последовательности (гиперкинезия) Больные хореей Хенгтингтона Схема телаСхема тела является внутренней моделью тела.Она осуществляет следующие основные функции:
своему телу при охоте, защите от хищников и т.п. Исследования экспериментального фантома конечности в условиях ишемической деафферентации (слева) Показ ишемизированной рукой (справа) Р — реальное положение руки; М — мишень; В — воспринимаемое положение руки. Испытуемый правильно воспринимает положение мишени, задаваемое положением указательного пальца второй руки, однако планирует движение в эту точку исходя из неправильного положения В, т. е. планирует совершить движение, обозначенное стрелкой В—М. В результате реальная рука совершает движение в сторону удаления от мишени (сплошная стрелка) и попадает в точку М'. Феномен выхода из тела (out of body experience)Эффект выхода из тела при транскраниальной магнитной стимуляции угловой извилины теменной коры у здорового человека. Демонстрация эффекта «резиновой руки». Для получения иллюзий такого рода достаточно добиться приблизительной ложной согласованности двух каналов взаимодействия человека с внешним миром (в данном случае – осязание плюс зрение). Экспериментальная установка для изучения феномена «перемещения в чужое тело» Исследователи дотрагивались до груди человека (этого он не видел, так как камера стояла сзади), но одновременно проводили другой рукой с фломастером перед камерой в том месте, где, в теории, должен был бы находиться человек, наблюдающий своё собственное тело, выйдя из него. Этого было достаточно для создания у людей чувства, что они передислоцировались, покинув тело.
Создание подвижных протезов, биоуправление и аватарыВозможны различные источники сигналов для биоуправления, в том числе:
Экзоскелет Bleex улавливает и усиливает движения человека, позволяя легко нести до 60 кг со скоростью 6,5 км/ч Neural signals from a primate manipulate a robotic arm to snatch a morsel at the University of Pittsburgh Полностью парализованный пациент может активно перемещаться по виртуальному миру, управляя движением через регистрируемую электроэнцефалограмму. Клаудиа Митчелл потеряла руку в ДТП и получила взамен «умный» протез, присоединенный к нервным окончаниям Создание человекоподобных роботов, способных активно и целенаправленно двигаться в реальном миреРобот «QRIO » (Quest for cuRIOsity) (Кьюрио) фирмы Sony— преемник роботов SDR-4Х и SDR-3X, чья история уходит корнями в 2000 год. …Несколько лет назад этот робот ростом с десятилетнего ребенка умел только ходить. Потом его постепенно "научили" взбираться по ступенькам и преодолевать сложные ландшафты… Он также может копировать простые жесты людей. На прощание Азимо трогательно машет ручкой… …В результате модернизации вдвое увеличилась скорость бега робота, теперь она составляет 3,0 км/ч против 1,6 км/ч ранее. Помимо этого «Асимо» научился совершать сложные маневры, огибая встречающиеся на пути препятствия, робот также обрел способность фиксировать движения людей и в точности их повторять… Робот «Асимо» фирмы Honda |