сроп биофизика 20.09.21. Сроп 4. Нейроны. Способы исследования центральной нервной системы. Самат Жанеля 114б проверил Уразакынов Дарын Кермакынович Введение
 Скачать 266.97 Kb.
|
|
СРОП №4. Нейроны. Способы исследования центральной нервной системы. Выполнила: Самат Жанеля 114Б Проверил: Уразакынов Дарын Кермакынович Введение: 1. Общая характеристика нейронов 2. Развитие нейрона 3. Классификация нейронов 4. Функции нейрона 5. Физиология центральной нервной системы 6. Исследование основных свойств нервных центров Общая характеристика нейронов Нейроны — специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний — синапсов. Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ передатчиков — нейромедиаторов (нейротрансмиттеры): ацетилхолина, катехоламинов и др. Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм. Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию. Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона. Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами, группами клеток и между отдельными клетками проходят миелинизированные или немиелинизированные волокна: аксоны и дендриты. Развитие нейронов Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни эпидермальной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка). Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: — внутренняя-вентрикулярная (или эпендимная) зона, — вокруг нее — субвентрикулярная зона, — затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец, — наружная — краевая (или маргинальная) зона нервной трубки Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии. Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток. Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде. Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга. Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество). По мере дифференцировки нейробласта, изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон. Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы). В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие нейромедиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются: значительное развитие органелл синтеза и секреции, накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов. Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается только в первые годы после рождения, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы. Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в Классификация нейронов В зависимости от главного признака различают следующие группы нейронов: 1. По основному медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, — адренергические, холинергические, серотонинергические, и т. д. Кроме того, имеются и смешанные нейроны, содержащие два основных медиатора, например, глицин и г-аминомасляную кислоту. 2. В зависимости от отдела ЦНС — соматические и вегетативные. 3. По назначению: а) афферентые, б) эфферентые, в) интернейроны (вставочные). 4. По влиянию — возбуждающие и тормозящие. 5. По активности — фоново-активные и молчащие. Фоново-активные нейроны могут генерировать импульсы как непрерывно, так и импульсно. Эти нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры больших полушарий. Молчащие нейроны возбуждаются только в ответ на раздражение. 6. По количеству модальностей воспринимаемой сенсорной информации — моно-, би и полимодальные нейроны. Например, мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга, бимодальные — встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре. Полимодальные нейроны — это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры, они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов. Грубая классификация нейронов предусматривает разделение их на три основные группы: 1. воспринимающие (рецепторные, чувствительные). 2. исполнительные (эффекторные, двигательные). 3. контактные (ассоциативные или вставочные). Воспринимающие нейроны осуществляют функцию восприятия и передачи в центральную нервную систему информации о внешнем мире или внутреннем состоянии организма Они расположены вне центральной нервной системы в нервных ганглиях или узлах. Отростки воспринимающих нейронов проводят возбуждение от воспринимающих раздражение нервных окончаний или клеток к центральной нервной системе. Эти отростки нервных клеток, несущие с периферии возбуждение в центральную нервную систему, называют афферентными, или центростремительными волокнами. В рецепторах в ответ на раздражение возникают ритмические залпы нервных импульсов. Информация, которая передается от рецепторов, закодирована в частоте и в ритме импульсов. Различные рецепторы отличаются по своей структуре и функциям. Часть из них расположена в органах, специально приспособленных к восприятию определенного вида раздражителей, например в глазу, оптическая система которого фокусирует световые лучи на сетчатке, где находятся зрительные рецепторы; в ухе, проводящем звуковые колебания к слуховым рецепторам. Различные рецепторы приспособлены к восприятию разных раздражителей, которые для них являются адекватными. Существуют: 1. механорецепторы, воспринимающие: а) прикосновение — тактильные рецепторы, б) растяжение и давление — прессаи барорецепторы, в) звуковые колебания — фонорецепторы, г) ускорение — акцеллерорецепторы, или вестибулорецепторы; 2. хеморецепторы, воспринимающие раздражение, производимое определенными химическими соединениями; 3. терморецепторы, раздражаемые изменениями температуры; 4. фоторецепторы, воспринимающие световые раздражения; 5. осморецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления. Часть рецепторов: световые, звуковые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, воспринимающие раздражения от внешней среды, — расположена вблизи внешней поверхности тела. Их называют экстерорецепторами. Другие же рецепторы воспринимают раздражения, связанные с изменением состояния и деятельности органов я внутренней среды организма. Их называют интерорецепторами (к числу интерорецепторов относят рецепторы, находящиеся в скелетной мускулатуре, их называют проприорецепторами). Эффекторные нейроны по своим идущим на периферию отросткам — афферентным, или центробежным, волокнам — передают импульсы, изменяющие состояние и деятельность различных органов. Часть эффекторных нейронов расположена в центральной нервной системе — в головном и спинном мозгу, и на периферию идет от каждого нейрона только один отросток. Таковы моторные нейроны, вызывающие сокращения скелетной мускулатуры. Часть же эффекторных нейронов целиком расположена на периферии: они получают импульсы из центральной нервной системы и передают их к органам. Таковы образующие нервные ганглии нейроны вегетативной нервной системы. Контактные нейроны, расположенные в центральной нервной системе, выполняют функцию связи между различными нейронами. Они служат как бы релейными станциями, производящими переключение нервных импульсов с одних нейронов на другие. Взаимосвязь нейронов составляет основу для осуществления рефлекторных реакций. При каждом рефлексе нервные импульсы, возникшие в рецепторе при его раздражении, передаются по нервным проводникам в центральную нервную систему. Здесь или непосредственно, или же через посредство контактных нейронов нервные импульсы переключаются с рецепторного нейрона на эффекторный, от которого они идут на периферию к клеткам. Под влиянием этих импульсов клетки изменяют свою деятельность. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему с периферии или же передаваемые от одного нейрона другому, могут вызывать не только процесс возбуждения, но и противоположный ему процесс — торможение. Классификация нейронов по числу отростков: 1. Униполярные нейроны имеют 1 отросток. По мнению большинства исследователей, такие нейроны не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека. 2. Биполярные нейроны — имеют 2 отростка: аксон и дендрит. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выроста клеточного тела. 3. Мультиполярные нейроны — имеют один аксон и несколько дендритов. Их можно выделить в любом отделе нервной системы. Классификация нейронов по форме. Классификация нейронов по форме. Биохимическая классификация: 1. Холинергические (медиатор — АХ — ацетилхолин). 2. Катехоламинергические (А, НА, дофамин). 3. Аминокислотные (глицин, таурин). По принципу положения их в сети нейронов: Первичные, вторичные, третичные и т. д. Исходя из такой классификации, выделяют и типы нервных сетей: — иерархические (восходящие и нисходящие); — локальные — передающие возбуждение на каком-либо одном уровне; — дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) — осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют «неспецифическими». Функции нейронов. Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и в переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам — нервным, мышечным или секреторным. Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой. Существуют простые и сложные рефлекторные дуги. Нейроны между собой и с исполнительным органом контактируют с помощью синапсов. Рецепторные нейроны расположены вне ЦНС, контактные и двигательные — в ЦНС. Рефлекторная дуга может быть образована разным числом нейронов всех трех видов. Простая рефлекторная дуга образована всего двумя нейронами: первый чувствительный и второй — двигательный. В сложных рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные — обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов. В свою очередь в рефлекторной дуге различают 5 звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь и рабочий орган, или эффектор. Рецептор — это образование, воспринимающее раздражение. Представляет собой или ветвящееся окончание дендрита рецепторного нейрона, или специализированные, высокочувствительные клетки, или клетки с вспомогательными структурами, образующими рецепторный орган. Афферентное звено образовано рецепторным нейроном, проводит возбуждение от рецептора к нервному центру. Нервный центр образован большим количеством интернейронов и двигательных нейронов. Это сложное образование рефлекторной дуги, представляющее собой ансамбль нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий и обеспечивающих конкретную приспособительную реакцию. Нервному центру присущи четыре физиологические роли: восприятие импульсов от рецепторов через афферентный путь; анализ и синтез воспринятой информации; передача сформированной программы по центробежному пути; восприятие обратной информации с исполнительного органа о выполнении программы, о совершенном действии. Эфферентное звено образовано аксоном двигательного нейрона, проводит возбуждение от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган — тот или иной орган организма, осуществляющий свойственную ему деятельность. Принцип осуществления рефлекса. Через рефлекторные дуги осуществляются ответные приспособительные реакции на действие раздражителей, т. е. рефлексы. Рецепторы воспринимают действие раздражителей, возникает поток импульсов, который передается на афферентное звено и по нему поступает к нейронам нервного центра. Нервный центр воспринимает информацию с афферентного звена, осуществляет ее анализ и синтез, определяет биологическую значимость, осуществляет формирование программы действия и в виде потока эфферентных импульсов передает ее на эфферентное звено. Эфферентное звено обеспечивает проведение программы действия от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность. Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции органа называется временем рефлекса. Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр воспринимает обратную информацию с рабочего органа о свершенном действии. Нейроны выполняют еще и трофическую функцию, направленную на регуляцию обмена веществ и питания как в аксонах и дендритах, так и при диффузии через синапсы физиологически активных веществ в мышцах и железистых клетках. Трофическая функция проявляется в регулирующем влиянии на метаболизм и питание клетки (нервной или эффекторных). Учение о трофической функции нервной системы было развито И. П. Павловым (1920) и другими учеными. Основные данные о наличии этой функции получены в опытах с денервацией нервных или эффекторных клеток, т. е. перерезания тех нервных волокон, синапсы которых заканчиваются на исследуемой клетке. Оказалось, что клетки, лишенные значительной части синапсов, их укрывают, становятся гораздо более чувствительными к химическим факторам (например, к воздействию медиаторов). При этом существенно изменяются физикохимические свойства мембраны (сопротивление, ионная проводимость и др.), биохимические процессы в цитоплазме, возникают структурные изменения (хроматолиз), растет количество хеморецепторов мембран. Значительным фактором является постоянное поступление (в том числе и спонтанное) медиатора в клетки, регулирует мембранные процессы в постсинаптической структуре, повышает чувствительность рецепторов к химическим раздражителям. Причиной изменений может быть выделение из синаптических окончаний веществ («трофических» факторов), которые проникают в постсинаптическую структуру и влияют на нее. Есть данные о перемещении некоторых веществ аксоном (аксонного транспорт). Белки, которые синтезируются в теле клетки, продукты метаболизма нуклеиновых кислот, нейромедиаторы, нейросекрет и другие вещества перемещаются аксоном до нервного окончания вместе с клеточными органеллами, в частности митохондриями. Физиология центральной нервной системы. РЕФЛЕКСЫ ЧЕЛОВЕКА. Испытуемый принимает последовательно различные исходные положения тела. Экспериментатор, определяя коленный рефлекс, наносит короткие и четкие (с паузами 10—15 сек.) удары молоточком по сухожилию под коленной чашечкой; определение ахиллова рефлекса осуществляется путем ударов в области ахиллова сухожилия. Для определения рефлексов на руке наносят удары молоточком в области сухожилия двуглавой и трехглавой мышц верхней конечности. Для того чтобы исключить произвольную задержку рефлекторных ответов во время определения коленного рефлекса, рекомендуется отвлекать внимание испытуемого, например, дав ему задание разомкнуть (в стороны) соединенные в замок пальцы обеих рук. Наблюдают за двигательным ответом, наступающим вслед за механическим раздражением рецепторов сухожилий при ударе молоточком. При определении коленного рефлекса это выражается в быстром разгиба тельном движении голенью ноги из скрестного положения ног, при изучении ахиллова рефлекса — в быстром подошвенном сгибании стопы, при наблюдении за рефлексами на верхней конечности — в сгибательном и разгибательном движениях предплечья, в локтевом суставе. При изучении рефлексов, связанных с раздражением тактильных рецепторов кожи подошвенной поверхности стопы ручкой молоточка, наблюдают за рефлекторным сгибанием пальцев стопы. Раздражение кожной поверхности живота вызывает рефлекторное сокращение мышц на этой же стороне. ИССЛЕДОВАНИЕ ОСНОВНЫХ СВОЙСТВ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ Определяют суммацию (временную) возбуждения в ц. н. Приготовив спинальную лягушку, подвешивают ее на штатив. Используя индукционную катушку или электрометроном, сбирают цепь для раздражения рецепторов кожи лягушки повторными электрическими токами и устанавливают силу тока несколько ниже пороговой, т. е. не вызывающей ответной реакции. Лапку лягушки кладут на электроды, укрепленные на штативе, и наносят повторные (через короткие интервалы времени) раздражения. Одиночное подпороговое раздражение не вызывает сгибательного рефлекса. При повторных раздражениях через некоторое время возникает рефлекс — лягушка, сгибая лапку, снимает ее с раздражающих электродов. Следовательно, нервные центры способны к суммации подпороговых возбуждений 2. Изучают иррадиацию (распространение) возбуждения в ц. н. с., нанося на пальцы лапки лягушки раздражения (щипки пинцетом) возрастающей силы и наблюдая за объемом рефлекторной двигательной реакции. В ответ на слабое раздражение происходит сгибание лишь в голеностопном суставе, по мере увеличения силы раздражения в рефлекторную двигательную реакцию вовлекается все большее число мышечных групп раздражаемой лапки, затем начинает двигаться и вторая лапка, а при сильных раздражениях в движение приходит все тело лягушки. Расширение объема двигательной реакции объясняется иррадиацией возбуждения в спинном мозге на все большее число сегментов. 3. Измеряют время рефлекса по Тюрку. Экспериментатор опускает лапку лягушки (до коленного сустава) последовательно в стаканы с серной кислотой разной концентрации (0,1; 0,3; 0,5; 1%), определяя при помощи метронома или секундомера время между моментом погружения лапки в кислоту и моментом ее рефлекторного отдергивания. С увеличением силы раздражения (с повышением концентрации кислоты) время рефлекса укорачивается. После каждого раздражения кислотой обмывают лапку, опуская ее в сосуд с водой; между раздражениями необходимо сохранять интервал в 2—3 мин. Анализируя полученные экспериментальные данные, отмечают, что проявление тех или иных особенностей деятельности нервных центров зависит в значительной мере от характера внешних воздействий. Например, иррадиация возбуждения выражена в большей степени при сильных раздражениях. Время рефлекса с повышением силы раздражения укорачивается, несмотря на то, что путь, по которому проводится возбуждение (рефлекторная дуга), остается постоянным. Указанные эксперименты являются примерными. Необходимо учитывать и другие особенности деятельности ц. н. с., такие, как одностороннее проведение возбуждения и трансформация ритма. Литература: 1. Строение и морфофункциональная классификация нейронов // Физиология человека / под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. 2. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988 3. Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976 4. «Практикум по общей физиологии», Гандельсман А. Б., М.: физкультура и спорт, 1973. |