Нейрофизиология Задания. Нейрофизиология ПЛз-19. Тема 1 биоэлектрические явления
 Скачать 0.65 Mb.
|
НейротрансмиттерыНейротрансмиттеры (НТ) – это химические передатчики сигналов между нейронами и от нейронов на эффекторные (исполнительные) клетки. Именно НТ создают возможность объединения отдельных нейронов в целостный головной мозг и позволяют ему успешно выполнять все его многообразные и жизненно необходимые функции. Нейротрансмиттеры делят на нейромедиаторы – прямые передатчики нервного импульса, дающие пусковые эффекты (изменение активности нейрона, сокращение мышцы, секрецию железы), и нейромодуляторы – вещества, модифицирующие эффект нейромедиаторов. Соотношение концентраций и активности нейромедиаторов определяет функциональное состояние большинства постсинаптических клеток. Нейромодуляторы обычно действуют более локально – в определённых зонах мозга. Нейромедиаторы – биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса с нервной клетки через синаптическое пространство. Нейромедиаторы характеризуются способностью вступать в реакцию со специфическими белковыми рецепторами клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия. В одном синапсе могут сосуществовать несколько групп медиаторов («коктейль» веществ). Традиционно нейромедиаторы относят к 3 группам: аминокислоты, пептиды, моноамины (в том числе катехоламины). Нейромодуляторы относятся к общему классу нейротрансмиттеров. Нейромодулятор можно представить как нейротрансмиттер, который не поглощается пресинаптическим нейроном или не разбивается при метоболизме. Эти нейромедиаторы проводят большую часть времени в цереброспинальной (спинномозговая) жидкости, влияя (или модулируя) уровень общей активности мозга. Нейромодуляция – это процесс, при котором некоторые классы нейротрансмиттеров в нервной системе регулируют различные популяции нейронов (один нейрон использует различные нейротрансмиттеры, чтобы связаться с несколькими нейронами). В противоположность прямой синаптической трансмиссии, при которой пресинаптический нейрон прямо влияет на постсинаптического партнера (один нейрон достигает одного другого нейрона), влияние нейромодуляторов, составляющих небольшую группу нейронов, распространяется на большие территории нервной системы, оказывая влияние на множество других нейронов. Примерами таких нейромедиаторов служат допамин, серотонин, гистамин, ацетилхолин и другие. Ацетилхолин – нейромедиатор, осуществляющий нервно-мышечную передачу, а также основной нейромедиатор в парасимпатической нервной системе. Периферическое мускариноподобное действие ацетилхолина проявляется в замедлении сердечных сокращений, расширении периферических кровеносных сосудов и понижении артериального давления, усилении перистальтики желудка и кишечника, сокращении мускулатуры бронхов, матки, желчного и мочевого пузыря, усилении секреции пищеварительных, бронхиальных, потовых и слёзных желез, миоз. Миотический эффект связан с усилением сокращения круговой мышцы радужной оболочки, которая иннервируется постганглионарными холинергическими волокнами глазодвигательного нерва. Одновременно в результате сокращения ресничной мышцы и расслабления цинновой связки ресничного пояска наступает спазм аккомодации. Сужение зрачка, обусловленное действием ацетилхолина, сопровождается обычно понижением внутриглазного давления. Этот эффект частично объясняется тем, что при сужении зрачка и уплощении радужной оболочки расширяется шлеммов канал (венозный синус склеры) и фонтановы пространства (пространства радужно-роговичного угла), что обеспечивает лучший отток жидкости из внутренних сред глаза. Норадреналин – гормон и нейромедиатор, повышается при стрессе, шоке, травмах, тревоге, страхе, нервном напряжении. Основное действие норадреналина заключается исключительно в сужении сосудов и повышении артериального давления. Норадреналин способен вызывать тремор – то есть дрожание конечностей, подбородка. Особенно ясно эта реакция проявляется у детей возраста 2-5 лет, при наступлении стрессовой ситуации. Считается, что норадреналин – гормон ярости, а адреналин – гормон страха. Норадреналин вызывает в человеке ощущение злобы, ярости, вседозволенности. Дофамин – медиатор симпатоадреналовой системы, один из медиаторов возбуждения в синапсах ЦНС. Дофамин вызывает повышение сердечного выброса, расширение кровеносных сосудов почек и усиление почечного кровотока, увеличение клубочковой фильтрации, диуреза, экскреции с мочой калия и натрия, улучшает кровоток в брыжеечных и венечных сосудах сердца, способен оказывать и сосудорасширяющее действие. Стимулируя гликогенолиз и подавляя утилизацию глюкозы тканями, дофамин вызывает повышение концентрации глюкозы в крови. Он стимулирует образование соматотропного гормона и его концентрацию в крови, но тормозит секрецию пролактина. Недостаточный синтез дофамина обусловливает нарушение двигательной функции – синдром паркинсонизма и гиперкинезы. Дофамин-гормон вырабатывается мозговым веществом надпочечников, а дофамин-нейромедиатор – областью среднего мозга, называемой «черным телом». Известны четыре «дофаминовых пути» – проводящих пути мозга, в которых роль переносчика нервного имульса играет дофамин. Один из них – мезолимбический путь – считается ответственным за продуцирование чувств удовольствия. Уровень дофамина достигает максимума во время таких действий, как еда и секс. Считается, что дофамин также участвует в процессе принятия человеком решений. По крайней мере, среди людей с нарушением синтеза/транспорта дофамина многие испытывают затруднения с принятием решений. Это связано с тем, что дофамин отвечает за «чувство награды», которое зачастую позволяет принять решение, обдумывая то или иное действие ещё на подсознательном уровне. Серотонин – биогенный амин, один из основных нейромедиаторов в ЦНС, контролирующий аппетит, сон, настроение и эмоции человека. Физиологические функции серотонина чрезвычайно многообразны. При снижении серотонина повышается чувствительность болевой системы организма, то есть даже самое слабое раздражение отзывается сильной болью. Серотонин облегчает двигательную активность, участвует в регуляции сосудистого тонуса. Наряду с дофамином этот нейромедиатор участвует в механизмах гипоталамической регуляции гормональной функции гипофиза. Серотонин играет важную роль в процессах свёртывания крови. Тромбоциты крови содержат значительные количества серотонина и обладают способностью захватывать и накапливать серотонин из плазмы крови. Серотонин повышает функциональную активность тромбоцитов и их склонность к агрегации и образованию тромбов. Выделение серотонина из повреждённых тканей является одним из механизмов обеспечения свёртывания крови по месту повреждения. Серотонин участвует в процессах аллергии и воспаления. Он повышает проницаемость сосудов, усиливает хемотаксис и миграцию лейкоцитов в очаг воспаления, увеличивает содержание эозинофилов в крови, усиливает высвобождение других медиаторов аллергии и воспаления. Также большое количество серотонина производится в кишечнике. Серотонин играет важную роль в регуляции моторики и секреции в желудочно-кишечном тракте, усиливая его перистальтику и секреторную активность. Кроме того, серотонин играет роль фактора роста для некоторых видов симбиотических микроорганизмов, усиливает бактериальный метаболизм в толстой кишке. Сами бактерии толстой кишки также вносят некоторый вклад в секрецию серотонина кишечником, поскольку многие виды симбиотических бактерий обладают способностью декарбоксилировать триптофан. При дисбактериозе и ряде других заболеваний толстой кишки продукция серотонина кишечником значительно снижается. Массивное высвобождение серотонина из погибающих клеток слизистой желудка и кишечника при воздействии цитотоксических химиопрепаратов является одной из причин возникновения тошноты и рвоты, диареи при химиотерапии злокачественных опухолей. Аналогичное состояние бывает при некоторых злокачественных опухолях, эктопически продуцирующих серотонин. Большое содержание серотонина также отмечается в матке. Серотонин играет роль в паракринной регуляции сократимости матки и маточных труб и в координации родов. Больше всего серотонина в участках ствола мозга. Именно там и происходит синтез серотонина в головном мозге. Кроме головного мозга, большое количество серотонина вырабатывается слизистыми оболочками желудочно-кишечного тракта. Поступающий в спинной мозг серотонин, положительно влияет на двигательную активность и тонус мышц. Это состояние можно охарактеризовать фразой «горы сверну». Повышение серотонинэргической активности создает в коре головного мозга ощущение подъема настроения. Серотонин ответственен за самообладание или эмоциональную устойчивость. Для того чтобы серотонин вырабатывался в нашем организме, необходимо поступление с пищей аминокислоты триптофана. Наиболее богаты триптофаном продукты, которые почти целиком состоит из углеводов,- такие, например, как хлеб, бананы, шоколад или чистые углеводы: столовый сахар или фруктозу. Это косвенно подтверждает бытующее в обществе утверждение, что сладкоешки / полные люди – более добрые, чем худые С этими фактами напрямую связаны такие явления: булимия и так называемый «синдром сладкоежки». Всё дело в том, что серотонин способен вызвать субъективное ощущение сытости. Когда в организм поступает пища, в том числе содержащая триптофан - увеличивается выработка серотонина, что повышает настроение. Мозг быстро улавливает связь между этими явлениями - и в случае депрессии (серотонинового голодания), незамедлительно требует дополнительного поступления пищи с триптофаном или глюкозой. У серотонина в организме есть антипод – это мелатонин. Они синтезируется в эпифизе («шишковидной железе») из серотонина. Секреция мелатонина напрямую зависит от общего уровня освещенности - избыток света тормозит его образование, а снижение освещённости, напротив – повышает синтез мелатонина. Именно под влиянием мелатонина в вырабатывается гамма-аминомасляная кислота, которая, в свою очередь тормозит синтез серотонина. 70% суточной продукции мелатонина приходится на ночные часы. Именно синтезирующийся в эпифизе мелатонин ответственен за циркадные ритмы – внутренние биологические часы человека. Как правильно замечено, циркадный ритм напрямую не определяется внешними причинами, такими как солнечный свет и температура, но зависит от них – так как зависит от них синтез мелатонина. Пептиды. Имеют в своем составе от трех до нескольких десятков аминокислотных остатков. Функционируют только в высших отделах нервной системы. Пептиды, как и катехоламины, выполняют функцию не только нейромедиаторов, но и гормонов. Передают информацию от клетки к клетке по системе циркуляции. Сюда относятся: нейрогипофизарные гормоны (вазопрессин, либерины, статины). Эти вещества одновременно и гормоны и медиаторы; гастроинтестинальные пептиды (гастрин, холецистокинин).Гастрин вызывает чувство голода, холецистокинин вызывает чувство насыщения, а также стимулирует сокращение желчного пузыря и функцию поджелудочной железы; опиатоподобные пептиды (или пептиды обезболивания). Образуются путем реакций ограниченного протеолиза белка-предшественника проопиокортина. Взаимодействуют с теми же рецепторами, что и опиаты (например, морфин), тем самым имитируют их действие. Общее название – эндорфины – вызывают обезболивание. Они легко разрушаются протеиназами, поэтому их фармакологический эффект незначителен; пептиды сна. Их молекулярная природа не установлена. Известно лишь, что их введение животным вызывает сон; пептиды памяти (скотофобин). Накапливается в мозге крыс при тренировке на избегание темноты; пептиды - компоненты ренин-ангиотензиновой системы.Показано, что введение ангиотензина-II в центр жажды головного мозга вызывает появление этого ощущения и стимулирует секрецию антидиуретического гормона. Образование пептидов происходит в результате реакций ограниченного протеолиза, разрушаются также под действием протеиназ. Субстанция Р является нейротрансмиттером нехолинергических нервов и рассматривается в настоящее время как основной медиатор нейрогенного воспаления, способный вызвать такие патологические реакции, как отек слизистой оболочки бронхов, гиперсекреция слизи, бронхоспазм. Исследования последнего времени представляют большую информацию об участии вещества Р (SP) в патологических процессах различного характера. В первую очередь следует говорить о SP как медиаторе (или модуляторе) процессов, связанных с центральной нервной системой . Высвобождение пептида выявлено в дорзальных ядрах рогов спинного мозга и связано с проявлениями болевой чувствительности. Субстанция Р обладает широким спектром биологической активности: оказывает сосудорасширяющее действие, влияет на артериальное давление крови, увеличивает капиллярную проницаемость, способствует дегрануляции тучных клеток, является хемоаттрактантом для лейкоцитов, активирует синтез и высвобождение медиаторов воспаления, вызывает сокращение гладкой мускулатуры, оказывает секретогенное действие, стимулирует высвобождение пролактина и пищеварительных гормонов. Эндогенные опиаты (эндорфины, энкефалины) были открыты в 70-х годах прошлого века, когда европейские ученые стали исследовать механизмы обезболивающего действия китайской системы иглоукалывания. Было обнаружено, что при введении в организм человека медикаментов, блокирующих обезболивающее действие наркотических анальгетиков, эффект обезболивания методом иглоукалывания исчезает. Было предположено, что при иглоукалывании в организме человека выделяются вещества, по химической природе близкие к морфину. Такие вещества получили условное название «эндорфины», или «внутренние морфины». Схожи по действию с эндорфинами – энкефалины. Некоторые исследователи их относят к подмножеству эндорфинов, некоторые – выделяют в отдельную группу нейротрансмиттеров. В других работах, считается, что энкефалины – это побочный продукт не полностью использованных эндорфинов. Энкефалины имеют очень схожее с эндорфинами действием. Однако их обезболивание слабее и более кратковременное. Физиологически, эндорфины и энкефалины обладают сильнейшим обезболивающим, противошоковым и антистрессовым действием, они понижают аппетит и уменьшают чувствительность отдельных отделов центральной нервной системы. «Слеп от счастья» – если говорить утрировано. Эндорфины нормализуют артериальное давление, частоту дыхания, ускоряют заживление поврежденных тканей, образование костной мозоли при переломах. Счастливые люди выздоравливают быстрее – это научно доказанный факт. В настоящее время считается, что эндорфины синтезируются в гипофизе и гипоталамусе, а энкефалины – в гипоталамусе. Ещё одно различие эндорфинов и энкефалинов – в том, что эндорфины оказывают селективное, а энкефалины – более общее угнетающее воздействие на рецепторы центральной нервной системы. Основная мишень эндорфинов – это так называемая опиоидная система организма, и опиоидные рецепторы в частности. Благодаря сходству с наркотическими веществами вроде морфия, эндорфины и энкефалины получили название «эндогенные (то есть внутренние) опиаты». Психологически, воздействуя на опиоидные рецепторы, и эндорфины и энкефалины вызывают эйфорию – «форму болезненно-повышенного настроения». Эйфория включает в себя не только эмоциональные изменения, но и целый ряд психических и соматических ощущений, чувствований, за счет которых достигается положительный эмоциональный сдвиг. Эйфория – это один из «побочных эффектов» борьбы со стрессом. После успешно преодоленных нагрузок, после выхода из трудной ситуации организм получает «пряник», вознаграждение в виде положительных эмоций. Но стресс – это только один из множества случаев выработки эндорфинов. Опытным путём установлено, что выброс эндорфинов у человека напрямую связан с ощущением счастья, сиюминутного блаженства. Есть мнение, что эйфория от просмотра произведений искусства, прослушивания музыки занятия спортом - также имеет эндорфинную природу. Эндогенные каннабиоиды (анандамид). До недавних пор, эндогенные морфины считались единственными нейромедиаторами, создающими ощущения счастливой эйфории. Однако в 1992 году в головном мозге было найдено вещество «анандамид», способное имитировать все известные эффекты марихуаны. К эндогенным каннабиоидам относится также вещество «2-арахидоноил-глицерол». До сих пор не полностью определено назначение эндогенных каннабиоидов. В человеческом организме существует целая система каннабиоидных рецепторов. В 2003 году, опытным путём было установлено, что эндоканнабиноиды играют важную роль в устранении отрицательных эмоций и боли, связанных с прошлым опытом. Фенилэтиламин (или PEA) является нейротрансмиттером и нейромодулятором энергии межличностных отношений. Выделение РЕА повышает эмоциональную теплоту, симпатию, сексуальность Хотя фенилэтиламин является начальным соединением для других нейромедиаторов, и сам он часто выделяется вместе дофамином и серотонином, тем не менее, его действие в эмоциональной области единственно в своем роде. Для РЕА совсем недавно был идентифицирован специфический рецептор, локализованный в миндалевидном теле – ядре мозга. Влияние фенилэтиламина на поведение человека принято объяснять на основе гипотезы М. Либовица (называемой ещё «психохимической гипотезой») о романтической влюбленности. Фенилэтиламин содержится в шоколаде, в сладостях (содержащих аспартам), в диэтических напитках. Окситоцин. Окситоцин – гормон и нейротрансмиттер гипофиза. Физиологическое действие окситоцина-гормона заключается в увеличении частоты сокращений матки и альвеолы молочных желез у женщин. В медицине, окситоцин используется для стимуляции родовой деятельности. Окситоцин также участвует в реакции сексуального возбуждения. Именно окситоцин участвует в эрекции сосков (как у мужчин, так и у женщин). Благодаря окситоцину у женщины в период лактации увеличивается выработка грудного молока, при близком контакте с новорождённым ребёнком или при раздражении сосков. Сравнительно недавно (2005 год) была открыто психо-физиологическая роль окситоцина-нейромодулятора: выяснилось, что окситоцин увеличивает степень доверия к конкретному человеку. В настоящий момент считается, что уровень окситоцина повышается при близком контакте с человеком, особенно при прикосновениях и поглаживаниях. Ещё больше окситоцина выделяется в процессе полового акта, и непосредственно в момент оргазма - как у мужчин, так и у женщин. Окситоцин участвует в формировании связей между людьми, в том числе связей между матерью и ребёнком. Окситоцин понижает уровень тревожности и напряжения человека при контактах с другими людьми. Окситоцин стимулирует выработку эндорфинов, вызывающих ощущение «счастья». Кошка, которая мурлыкает в ответ на ваши поглаживания - типичный пример действия окситоцина. |