|
Электронный атлас. Тема 12 Нервная ткань - нейроциты, глиоциты, нервные волокна. Электронный атлас. Тема 12 Нервная ткань - нейроциты, глиоциты,. Тема 12. Нервная ткань нейроциты, глиоциты, нервные волокна
III. Эффекторные нейроны
Функцио-
нальная роль
|
Эффекторные нейроны передают сигналы
от ассоциативных или, реже, чувствительных нейронов
на рабочие структуры:
- мышечные волокна,
- гладкие миоциты,
- миоэпителиальные клетки,
- секреторные клетки и т.д.
|
Локализа-
ция тел
|
Тела эффекторных нейронов находятся
либо в центральной нервной системе (эфферентная иннервация скелетных мышц),
либо в вегетативных ганглиях (эфферентная иннервация сосудов, желёз и внутренних органов).
|
Аксоны
|
Отсюда к вышеперечисленным рабочим структурам идут аксоны эффекторных нейронов.
|
12.2.2.3. Три типа проводящих путей
а) Отростки перечисленных нейронов могут образовывать проводящие пути, которые тоже делят на три вида:
афферентные,
ассоциативные и
эфферентные.
б) Однако связь между типом проводящих путей и типом образующих их нейронов не является однозначной.
|
Афферент-
ные пути
|
а) Афферентные пути проводят импульсы от периферии к центру:
от рецепторов к первым ассоциативным нейронам (расположенным, например, в спинном мозгу) и
от нижележащих отделов ЦНС к вышележащим (т.е. от одних ассоциативных нейронов к другим).
б) Таким образом, в образовании этих путей принимают участие
как рецепторные,
так и ассоциативные нейроны.
|
Ассоциа-
тивные пути
|
а) Ассоциативные пути связывают между собой участки ЦНС примерно одного уровня:
разные отделы коры больших полушарий,
соседние сегменты спинного мозга.
б) Очевидно, в образовании этих путей участвуют
только ассоциативные нейроны.
в) Обратное же утверждение было бы неверным:
ассоциативные нейроны входят в состав не только ассоциативных путей.
|
Эфферент-
ные пути
|
а) Наконец, эфферентные пути идут от центра к периферии:
от вышележащих отделов ЦНС к нижележащим и
от ЦНС к периферическим органам.
б) В образовании этих путей участвуют
ассоциативные и
эффекторные нейроны.
|
12.2.3. Морфология нейронов
12.2.3.1. Характерные структуры цитоплазмы
При специальных методах окраски в цитоплазме нейронов выявляется ряд характерных образований -
глыбки базофильного вещества,
нейрофибриллы,
гранулы нейросекрета (в секреторных нейронах),
пигмент старения - липофусцин.
|
I. Базофильное вещество (хроматофильная субстанция, или тигроидное вещество)
1. Препарат - базофильное вещество в нейроцитах спинного мозга. Окраска тионином по методу Ниссля.
|
Морфоло-
гия и
локализа-
ция
|
а) Базофильное вещество
обнаруживается в нейроне при окраске по Нисслю
и представлено в виде глыбок и зёрен различных размеров.
б) Оно
находится в теле (1) и в дендритах (2),
но не обнаруживается в аксоне (3) и его основании.
|
Полный размер
|
Природа
базофиль-
ного
вещества
|
а) Электрономикроскопические исследования показывают, что базофильное вещество – не что иное, как
скопления уплощённых цистерн гранулярной ЭПС.
б) Следовательно, в нейронах интенсивно происходит синтез белков – мембранных, лизосомных и (или) экспортных.
в Базофилия обусловлена большим количеством РНК (в составе рибосом).
|
II. Нейрофибриллы
2. Препарат - нейрофибриллы в нейроцитах спинного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
Локализа-
ция и
ориента-
ция
|
а) При ином способе окраски – импрегнации азотнокислым серебром –
в теле (1) и во всех отростках (2, 3) нейронов выявляются нейрофибриллы.
б) При этом
в теле они образуют плотную сеть,
а в отростках идут вдоль их длинной оси параллельно друг другу.
|
Полный размер
|
Природа
|
а) Нейрофибриллы представлены
пучками нейротрубочек и нейрофиламентов (не видимыми в световом микроскопе).
б) На них оседает азотнокислое серебро, что и делает видимыми нейрофибриллы при данном методе окраски.
в) В то же время полагают, что
в пучки эти нейротрубочки и нейрофиламенты объединяются лишь в процессе приготовления гистологического препарата,
а в живом нейроне они формируют трёхмерную сеть – важнейшую структуру цитоскелета.
|
Развитие
|
При развитии нервных клеток появление нейрофибрилл считается
одним из первых специфических признаков будущих нейроцитов.
|
III. Нейросекреторные гранулы
3,а-б. Препарат - секрет в клетках нейросекреторных ядер головного мозга. Окраска по методу Ниссля.
|
а)
Полный размер
|
б) Другое поле зрения
Полный размер
|
Локализа-
ция клеток
|
Нейроциты (1) с нейросекреторными гранулами располагаются, в основном,
в гипоталамической области головного мозга.
|
Морфоло-
гия
клеток
|
а) Представленные на снимке клетки имеют
овальную форму,
светлые ядра и
неоднородную цитоплазму..
б) Неоднородность цитоплазмы обусловлена наличием в ней многочисленных мелких нейросекреторных гранул.
|
Содержи-
мое и
локализа-
ция
гранул
|
а) Гранулы окружены мембраной. Внутри содержатся вещества,
имеющие, в основном, пептидную и белковую природу и
предназначенные на экспорт.
б) Поэтому, кроме тела нейрона, секреторные гранулы могут обнаруживаться
в его аксоне, по которому они перемещаются к кровеносному сосуду.
|
IV. Липофусцин
а)С возрастом в нейронах (как и в кардиомиоцитах; темы 3 и 11) накапливается липофусцин – бурый “пигмент старения”.
б) К старости в иных нейронах он может занимать 25-50% объёма цитоплазмы.
|
12.2.3.2. Отростки нейронов: дендриты и аксоны
I. Ключевое отличие
Направле-
ние передачи сигнала
|
Выше (в п. 12.2.1) уже было сказано, по какому ключевому признаку отростки нейрона подразделяются на дендриты и аксон. Это направление передачи импульса:
по дендриту сигнал идёт к телу нейрона,
а по аксону (или нейриту) – от тела нейрона.
|
О длине аксона и дендритов
|
1. Нередко в качестве главного отличительного признака указывают длину отростка, а именно:
дендриты – всегда короткие отростки, а аксон – длинный.
2. а) Это неверно: у чувствительных нейронов дендрит – например, идущий от рецепторов подошвы – может достигать в длину одного-полутора метров.
б) Действительно,
тело такого нейрона располагается в одном из спинномозговых ганглиев,
и идущий к нему с периферии длинный отросток является именно дендритом.
|
II. Прочие отличия
а) Количество,
б) ветвление,
в) базофильное вещество
|
Кроме указанного ключевого признака, имеется ещё ряд отличий:
а) у нейрона всегда только один аксон,
тогда как дендритов может быть несколько или даже много;
б) дендриты обычно ветвятся (с чем связано их название: греч. dendron – дерево),
хотя и аксон в своей конечной части может отдавать коллатерали и контактировать сразу с несколькими клетками;
в) в аксоне нет глыбок базофильной субстанции.
О двух из этих трёх отличий выше уже упоминалось.
|
Аксонный холмик
|
а) Можно добавить, что место отхождения аксона от тела нейрона называется аксонным холмиком.
б) Считают, что именно здесь генерируется сигнал (в виде деполяризации плазмолеммы), который распространяется далее по аксону.
|
III. Итоговая таблица
Дендриты
|
Аксон (нейрит)
|
1. Проводят импульсы к телу нейрона.
|
1. Проводит импульсы от тела нейрона.
|
2. Дендритов может быть несколько.
|
2. Аксон всегда один.
|
3. У чувствительных нейронов дендрит обычно значительно длинней аксона.
|
3. У ассоциативных и эффекторных нейронов аксон обычно значительно длинней дендритов.
|
4. Короткие дендриты обычно ветвятся, недалеко от перикариона
|
4. Аксон может ветвиться лишь в своей конечной части.
|
5. В дендритах есть базофильная субстанция.
|
5. В аксоне нет базофильной субстанции.
|
12.2.3.3. Подразделение нейронов по числу отростков
Перечень
|
По общему количеству отростков нейроны и их предшественники делятся на 4 типа:
А. униполярные,
Б. псевдоуниполярные,
В. биполярные и
Г. мультиполярные нейроны.
|
Схема - типы нервных клеток.
|
А. Уни-
полярные
нейроны
|
1. Униполярные клетки имеют лишь один отросток (аксон).
2. Таковыми являются
нейробласты на промежуточной стадии дифференцировки.
|
Б.
Псевдоуни-
полярные нейроны
|
1. У псевдоуниполярных нейронов
места отхождения аксона и дендрита от тела клетки близки,
и кажется, будто клетка имеет всего один отросток, который затем Т-образно делится на два.
2. а) Таковы почти все чувствительные нейроны.
б) Следовательно, данные нейроны имеют
один (обычно весьма длинный) дендрит
и один аксон.
3. Как уже отмечалось (п. 12.2.2.2),
тела чувствительных нейронов лежат в ганглиях,
длинный дендрит идёт на периферию к рецепторам,
а аксон чаще всего – в центральную нервную систему, т.е. в спинной или головной мозг.
|
В. Би-
полярные
нейроны
|
1. а) Биполярные клетки явственно имеют 2 отростка - аксон и дендрит.
б) Места их отхождения - на противоположных полюсах нейрона.
2. Встречаются подобные клетки нечасто: в основном, в органах чувств - например
в сетчатке глаза (местноассоциативные нейроны)
и в обонятельном эпителии.
|
Г. Мульти-
полярные нейроны
|
а) Наконец, мультиполярные нейроны содержат более двух отростков (один аксон и более одного дендрита) и встречаются чаще всего.
б) Таковыми являются
и ассоциативные,
и эффекторные нейроны.
в) Как уже отмечалось, здесь самым длинным из отростков обычно является аксон.
|
|
Рассмотрим, как выглядят на препаратах псевдоуниполярные и мультиполярные нейроны.
|
12.2.3.4. Псевдоуниполярные нейроциты на препарате
4,а-б. Препарат - псевдоуниполярные нейроциты спинномозгового узла. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Тела нейронов и их окружение
|
а) На препаратах чувствительных ганглиев обычно видны лишь тела нейроцитов (1) - крупные, округлой формы.
б) В их центре при большом увеличении хорошо различимо небольшое округлое ядро с плотным ядрышком.
|
а) Малое увеличение
Полный размер
б) Большое увеличение
Полный размер
|
Окружение пери-
кариона
|
1. а) Тела нейронов (перикарионы) окружены многочисленными мелкими глиальными клетками-сателлитами (2).
б) Последние имеют
овальные ядра и
очень узкий ободок цитоплазмы.
2. а) Ещё кнаружи находятся фибробласты (4), узнаваемые по узкому ядру.
б) Они образуют вокруг каждого нейроцита соединительнотканную оболочку.
|
Отростки нейронов
|
а) Отростки, отходящие от тел нейронов, на подобных препаратах, как правило, не заметны.
б) Только на некотором расстоянии от перикарионов видны нервные волокна (3), образованные
отростками нейроцитов и
специальными глиальными клетками.
|
|
12.2.3.5. Мультиполярные нейроциты на препарате
Примеры мультиполярных нейронов – нейроциты спинного мозга.
|
5,а. Препарат - мультиполярные нейроциты спинного мозга; срез спинного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
В случае импрегнации азотнокислым серебром у клеток оказывается
светлое ядро (1) и
тёмное цитоплазма.
|
Полный размер
|
5,б. Препарат - изолированный мультиполярный нейроцит спинного мозга. Окраска нигрозином.
А при окраске нигрозином
нейроны приобретают тёмно-серый цвет;
причём ядро (1) уже темней цитоплазмы.
|
Полный размер
|
а) Но и там, и там хорошо видны отростки:
дендриты (3) ветвятся уже возле перикариона,
аксон (2) отходит от тела не ветвясь.
б) Всего у этих клеток – по 4-5 отростков.
|
|
12.2.4. Транспорт веществ по отросткам нейронов
Направле-
ния транспорта
|
а) Отростки нейронов служат не только для проведения сигналов. По ним постоянно происходит транспорт веществ.
б) В связи с этим, различают два направления транспорта:
прямое (антероградное) – перемещение веществ от перикариона к периферии отростка (всё равно – аксона или дендрита) и
ретроградное – перемещение в обратном направлении, к перикариону.
|
Виды
транс-
порта
|
Всего же выделяют следующие виды транспорта по отросткам:
медленный ток (транспорт) по аксонам в прямом направлении - со скоростью 1-3 мм/сутки;
быстрый ток по аксонам в прямом направлении - 100-1000 мм/сутки;
ток по дендритам в прямом направлении - 75 мм/сутки;
ретроградный ток по аксонам и дендритам.
|
Транс-
портиру-
емые
вещества
|
а) В ходе этого транспорта переносятся
от тела клетки -
метаболиты, за счёт которых в окончаниях нейронов происходит образование медиаторов и энергетическое обеспечение данного процесса;
кислород, используемый для окисления в митохондриях (находящихся в нервных окончаниях);
соответствующие белки (в т.ч. ферменты),
нейрогормоны (в аксонах нейросекреторных клеток) и др. вещества;
к телу клетки - конечные продукты обмена.
б) При этом
многие перечисленные вещества переносятся в растворённой форме,
другие же вещества (например, гормоны и медиаторы) - в составе пузырьков или гранул.
|
Механизм
тран-
спорта раство-
рённых веществ
|
Расчёты показывают, что быстрый транспорт растворённых веществ, скорее всего, осуществляется
не путём диффузии веществ или тока жидкости (под действием гидродинамического давления) по нейротрубочкам,
а путём тока жидкости (под действием гидродинамического давления) через межтубулярное пространство.
|
Механизм
тран-
спорта пузырьков и гранул
|
а) Пузырьки же и гранулы транспортируются с помощью двух белков, использующих энергию АТФ:
кинезин обеспечивает транспорт в прямом,
а динеин – в ретроградном направлении.
б) При этом соответствующий белок
связан одним концом с пузырьком (или гранулой), а вторым – с нейротрубочкой,
и совершает шаговые перемещения, двигаясь вдоль последней, как по монорельсу.
|
12.3. Нейроглия
12.3.1. Введение
I. Функции нейроглии
Основные функции
|
Глиальные клетки обеспечивают деятельность нейронов, играя вспомогательную роль -
опорную,
трофическую,
электроизоляционную,
барьерную и защитную.
|
Секретор-
ная функция
|
Кроме того, некоторые глиоциты выполняют
секреторную функцию,
образуя жидкость (ликвор), которая заполняет спинномозговой канал и желудочки мозга.
|
II. Классификация нейроглии
Нейроглию подразделяют следующим образом.
Глия ЦНС
|
Глия центральной нервной системы:
макроглия - происходит из глиобластов; сюда относятся
олигодендроглия,
астроглия и
эпендимная глия;
микроглия - происходит из промоноцитов.
|
Перифери-
ческая нейроглия
|
Глия периферической нервной системы (часто её рассматривают как разновидность олигодендроглии):
мантийные глиоциты (клетки-сателлиты, или глиоциты ганглиев),
нейролеммоциты (шванновские клетки).
|
III. Общая характеристика
Многие из глиальных клеток
имеют отростки и
(кроме эпендимоглиоцитов) невелики по размеру.
|
12.3.2. Характеристика отдельных видов нейроглии
12.3.2.1. Микроглия
I. Общее описание микроглиоцитов
6. Препарат - микроглия в сером веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
Морфо-
логия и локализа-
ция
|
а) Микроглиоциты (1) -
мелкие клетки
с продолговатым ядром и
с небольшим числом отростков.
б) Они встречаются и в сером, и в белом веществе ЦНС.
|
Полный размер
|
Функция
|
В соответствии со своим происхождением из промоноцитов, микроглиоциты
способны к фагоцитозу и
выполняют роль глиальных макрофагов.
|
Микроглия и СПИД
|
Считают, что у больных СПИДом микроглиоциты (благодаря своей высокой подвижности)
разносят вирус по ЦНС.
|
II. Три типа микроглии
Различают три типа микроглии:
амёбоидную,
ветвистую (покоящуюся) и
реактивную.
|
Амёбоидная микроглия
|
а) Амёбоидные микроглиоциты
встречаются в развивающемся мозгу, до раннего постнатального периода включительно;
способны к амёбоидным движениям и
активно фагоцитируют – например, фрагменты разрушающихся клеток.
б) Со временем они превращаются в следующий тип микроглии.
|
Ветвистая (покоящаяся) микроглия
|
Ветвистые микроглиоциты
содержатся в сформированном мозгу,
имеют ветвящиеся отростки (как на снимке)
и в фагоцитарном отношении почти не активны.
|
|
Реактивная микроглия
|
Реактивная микроглия
образуется из покоящейся микроглии после травмы мозга
и вновь отличается высокой фагоцитарной активностью.
|
12.3.2.2. Астроглия
I. Морфология
Общие
черты
|
а) Астроциты (астроглиоциты) имеют многочисленные отростки, идущие во все стороны. Это придаёт клеткам звёздчатую форму, чем и обусловлено их название (от греч. astron – звезда).
б) На концах многие отростки астроцитов имеют пластинчатые расширения.
в) Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии. По этому признаку последнюю подразделяют на 2 вида:
протоплазматическую и
волокнистую.
|
7,а-б. Препарат - астроциты в сером веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
а)Полный размер
|
б) Другое поле зрения
Полный размер
|
Протоплазматические
астроциты (1):
|
Волокнистые
астроциты (2):
|
имеют толстые и короткие отростки,
а находятся преимущественно в сером веществе мозга.
|
имеют тонкие, длинные, слабоветвящиеся отростки,
находятся же, в основном, в белом веществе мозга (хотя встречаются и в сером веществе, как на снимке).
|
II. Функции астроглии
1-2. Опорная и барьерная
|
За счёт своих отростков астроциты образуют по всему объёму мозга
поддерживающую сеть и
глиальные пограничные мембраны между капиллярами и нейронами – важнейший элемент гематоэнцефалического барьера.
|
3-4. Транспорт-
ная и трофи-
ческая
|
Кроме того, астроциты
содержат системы транспорта определённых веществ – в нейроны и, видимо, из нейронов;
|
5. Регулятор-
ная
|
выделяют факторы роста нейроцитов – в период развития мозга и при регенерации нервной ткани
|
6. Обменная
|
участвуют в обмене медиаторов.
|
12.3.2.3. Эпендимная глия
I. Локализация и сравнение с эпителием.
8,а-б. Препарат - эпендимная глия желудочков мозга. Окраска по методу Ниссля.
|
Локали-
зация
|
а) Эпендимоциты (эпендимоглиоциты) образует эпендиму – ткань, которая
выстилает спинномозговой канал и желудочки мозга,
а также покрывает сосудистые сплетения желудочков.
|
Иллюст-
рация
|
а) А. На снимке - просвет одного из желудочков мозга (1).
Б. Он заполнен жидкостью и выстлан эпендимой (2).
б) Под эпендимой - белое вещество (3) мозга.
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
Располо-
жение
клеток
|
Эпендима
на большем своём протяжении является однослойной и состоит из клеток (4) цилиндрической формы (как на снимке),
в других же участках (III и IV желудочки мозга и соединяющий их водопровод) она может быть многослойной.
|
б) Большое увеличение
Полный размер
|
Сравне-
ние с эпителием
|
а) Эпендиму можно рассматривать как разновидность эпителия (п. 7.1.1).
б) Однако, в отличие от других видов эпителия,
эпендима не имеет базальной мембраны,
в эпендимоцитах нет кератиновых филаментов,
а среди межклеточных контактов отсутствуют десмосомы.
в) Между собой клетки эпендимы связаны, в основном, интердигитациями и нексусами.
|
II. Морфология клеток
Ядра
|
Ядра эпендимных глиоцитов (4) -
тёмные,
удлинённые,
ориентированные, в основном, перпендикулярно поверхности желудочка.
|
|
Апикаль-
ная поверх-
ность
|
На апикальной поверхности многих эпендимоцитов находятся
микроворсинки и
подвижные реснички (киноцилии).
|
9. Препарат - эпендимная глия желудочков мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
Базальная поверх-
ность у таницитов
|
а) От базальной поверхности некоторых клеток отходят отростки (5).
б) Подобные клетки называются таницитами.
в) Особенно многочисленны они в дне III желудочка.
г) Под эпендимой на снимке видна густая сеть нервных волокон (6).
|
Полный размер
|
III. Функции эпендимы
Продукция и перемеще-
ние ликвора
|
1. а) Секреторной активностью обладает большинство эпендимоцитов.
б) Но основную роль в образовании ликвора (цереброспинальной жидкости) играет
эпендима, покрывающая сосудистые сплетения желудочков.
2. С помощью же ресничек эпендимоциты приводят ликвор в движение, препятствуя его застою в каком-либо желудочке или канале.
|
Барьерные свойства
|
1. В большинстве участков эпендимы между клетками нет плотных контактов, что позволяет ликвору проникать из желудочка в подлежащее белое вещество мозга.
2. а) В отличие от этого,
эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков, соединены плотными контактами.
б) Это тоже (как и отростки астроцитов) создаёт
гематоэнцефалический барьер, или, в более узком понимании,
гематоликворный барьер.
|
Транспорт-
ная функция
|
а) Отростки таницитов, по-видимому, выполняют не только фиксирующую, но и транспортную функции.
б) В частности, им приписывают передачу
одних веществ из гипоталамуса в гипофиз и
других веществ – в обратном направлении.
|
12.3.2.4. Олигодендроглия и периферическая нейроглия
I. Общие сведения
Морфоло-
гия
|
Олигодендроциты (олигодендроглиоциты) – небольшие глиальные клетки, у которых отростки -
немногочисленные (от корня oligo ["мало"] происходит название клеток),
короткие и
слабоветвящиеся.
|
Локализа-
ция
|
Олигодендроциты ЦНС и периферические глиоциты подразделяются на 2 типа.
1. Клетки-сателлиты:
|
2. Глиоциты нервных волокон:
|
а) окружают тела нейронов (в сером веществе ЦНС и в нервных ганглиях);
|
а) окружают отростки нейронов (в белом веществе ЦНС и в периферических нервах), образуя нервные волокна;
|
б) в нервных ганглиях имеют ещё одно название -
мантийные глиоциты (п. 12.3.1).
|
б) в периферической нервной системе имеют ещё два названия (п. 12.3.1) -
леммоциты, или
шванновские клетки .
|
|
Функции
|
а) По существу, клетки обоих типов выполняют сходные функции:
трофическую,
барьерную и
электроизоляционную.
б) В частности, первые две функции обусловлены тем, что рассматриваемые глиоциты контролируютобмен веществ между нейронами и окружающей средой.
|
II. Клетки-сателлиты
В ЦНС
|
В сером веществе ЦНС олигодендроциты “делят” пространство вокруг тела нейрона с астроцитами. Т.е.
в одних местах к перикариону прилегают отростки астроцитов,
а в других – олигодендроциты.
|
В ганглиях
|
а) В отличие от этого, в нервных ганглиях клетки-сателлиты (глиоциты ганглиев)
в “монопольном” порядке окружают перикарионы.
б) Потому-то здесь сателлиты и имеют ещё одно название (упоминавшееся выше) – мантийные глиоциты.
|
10. Препарат - олигодендроглия (клетки-сателлиты) в спинномозговом узле. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Пример
|
На снимке - фрагмент препарата 4.
б) При этом в поле зрения - часть тела псевдоуниполярного нейрона (1) - в том числе его ядро.
2. а) Клетки-сателлиты (2)
окружают тело клетки, располагаясь в один слой,
и имеют овальные ядра.
|
Полный размер
|
б) Отростки этих клеток, не заметные при данном увеличении, способствуют более тесному контакту с нейроном.
3. Ещё выше - клетки соединительнотканной капсулы (3).
|
III. Глиоциты нервных волокон
Что же касается глиоцитов нервных волокон, то о них будет сказано чуть ниже – при описании строения нервных волокон.
|
12.4. Нервные волокна
12.4.1. Общие замечания
Наличие
оболочки
|
а) Отростки нейроцитов почти всегда покрыты оболочками.
б) Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков.
|
Номенкла-
тура
|
а) Отросток нейрона вместе с оболочкой называется
нервным волокном.
б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется
осевым цилиндром.
В качестве осевых цилиндров могут выступать
дендриты чувствительных нейронов,
аксоны эффекторных, а в случае вегетативной нервной системы - и ассоциативных нейронов.
|
Происхож-
дение
оболочки
|
Оболочки в нервном волокне образованы специальными глиоцитами, которые, как недавно отмечалось,
в ЦНС считаются разновидностью олигодендроцитов,
а в случае периферической нервной системы чаще называются шванновскими клетками или леммоцитами (нейролеммоцитами).
|
Типы
волокон
|
По своему строению нервные волокна подразделяются на 2 типа -
безмиелиновые (безмякотные) и
миелиновые (мякотные).
|
12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна
Локализа-
ция
|
Безмиелиновые волокна находятся:
преимущественно - в составе вегетативной нервной системы, где содержат, главным образом, аксоны эффекторных нейронов этой системы;
в меньшей степени - в ЦНС.
|
12.4.2.1. Строение безмиелиновых волокон
На поперечном сечении волокон обнаруживается (при электронной микроскопии) следующее.
|
Ядро глиоцита
и осевые
цилиндры
|
а) В центре располагается ядро (1) олигодендроцита (леммоцита).
б) По периферии в цитоплазму погружено обычно несколько (10-20) осевых цилиндров (2).
|
Cхема - строение безмиелинового нервного волокна.
Полный размер
|
Мез-
аксоны
|
Причём плазмолемма леммоцита смыкается почти над каждым цилиндром, так что образуются дупликатуры плазмолеммы -
"брыжейки" осевых цилиндров - мезаксоны (4)
(ср. этот термин с названием брыжейки кишечника - mesenterium).
|
Базальная мембрана
|
С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной (3).
|
Резюме
|
Таким образом, оболочка осевых цилиндров в безмиелиновых волокнах включает
плазмолемму олигодендроцита (леммоцита) - в составе мезаксона,
узкий слой цитоплазмы той же клетки,
а также базальную мембрану.
|
Соедине-
ние глиоцитов
|
а) По длине волокнa олигодендроциты (леммоциты) соединяются друг с другом конец в конец, образуя непрерывный тяж.
б) Поэтому осевые цилиндры окружены оболочкой на всём своём протяжении.
|
12.4.2.2. Просмотр препаратов
I. Световая микроскопия
11,а-б. Препарат - безмиелиновые нервные волокна (расщипанный препарат). Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
б) Большое увеличение
Полный размер
|
1. На световом уровне нервные волокна (1) часто изучают на т.н. расщипанных препаратах. Это значит, что в процессе приготовления препарата волокна были отделены друг от друга
2. а) Ключевой признак безмиелиновых волокон:
ядра (2) леммоцитов находятся в центре волокон.
б) Видно также, что эти ядра – узкие и ориентированы вдоль оси волокна.
3. Между нервными волокнами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани – эндоневрий.
|
II. Электронная микроскопия
Электронная микрофотография - безмякотный нерв; поперечный срез.
|
1. В отличие от предыдущего препарата, здесь - не продольный, а поперечный срез безмиелиновых волокон.
2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию:
в центре волокна - ядро (2) леммоцита,
на периферии волокна - несколько осевых цилиндров (1), погружённых в цитоплазму леммоцита;
видны также короткие мезаксоны (3) - дупликатуры плазмолеммы над осевыми цилиндрами.
|
|
3. Между нервными волокнами находится соединительная ткань (эндоневрий) и в её составе -
поперечносрезанные коллагеновые волокна (4).
| |
|
|
Скачать 1.22 Mb.