|
|
Электронный атлас. Тема 12 Нервная ткань - нейроциты, глиоциты, нервные волокна. Электронный атлас. Тема 12 Нервная ткань - нейроциты, глиоциты,. Тема 12. Нервная ткань нейроциты, глиоциты, нервные волокна
Локализа-
ция
|
а) Миелиновые нервные волокна образуют
белое вещество спинного и головного мозга,
афферентные и эфферентные пути соматической части периферической нервной системы,
часть путей вегетативной нервной системы.
б) Отсюда следует, что миелиновые волокна могут содержать как аксоны, так и дендриты нервных клеток.
|
12.4.3.1. Строение миелиновых волокон
I. Компоненты волокнa
Осевой цилиндр
|
Осевой цилиндр (1) в волокне -
всего один,
располагается в центре
и гораздо больше по диаметру, чем в безмиелиновом волокне.
|
Cхема - строение миелинового нервного волокна.
Полный размер
|
Слои оболочки
|
Оболочка волокна имеет два слоя:
внутренний - миелиновый слой и
наружный - нейролемму (или неврилемму).
|
Миелино-
вый слой
|
а) Миелиновый слой (2) представлен несколькими слоями мембраны олигодендроцита (леммоцита),
концентрически закрученными вокруг осевого цилиндра.
б) Фактически это очень удлинённый мезаксон, образующийся при
погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита и
последующем многократном вращении цилиндра вокруг своей оси.
|
|
Нейро-
лемма и базальная мембрана
|
а) Нейролемма - это оттеснённые к периферии (т.е. кнаружи от миелинового слоя)
цитоплазма (3) и ядро (4) глиоцита.
б) Снаружи волокно в периферическом нерве покрыто базальной мембраной (5).
|
|
II. Общие особенности миелиновой оболочки
Много-
слойность
|
Итак, главная особенность миелиновых волокон состоит в том, что вокруг осевого цилиндра находится, помимо цитоплазмы леммоцита,
не один слой плазмолеммы этой клетки,
а сразу много таких слоёв, плотно прижатых друг к другу.
|
Химичес-
кий состав
|
К тому же химический состав этой плазмолеммы – очень специфичен.
а) Так, в биомембранах соотношение масс липидов и белков обычно близко к 1:1.
б) Миелиновые оболочки составляют исключение из данного правила:
в них значительно преобладают липиды (80% массы).
|
Электропро-
водность
|
Благодаря вышесказанному, миелиновые оболочки являются
очень эффективными электроизоляторами.
|
III. Препарат: волокна на поперечном срезе.
12,а. Препарат - миелиновые нервные волокна; поперечный срез. Импрегнация осмиевой кислотой.
|
1. а) При приготовлении препаратов миелиновых нервных волокон часто используют импрегнацию осмием.
б) Тогда миелиновый слой (2) каждого волокна из-за высокого содержания липидов окрашивается осмиевой кислотой в тёмный цвет.
2. а). Осевые же цилиндры (1) выглядят как просветления в центре волокна.
|
Полный размер
|
б) Они весьма велики по диаметру (по сравнению с осевыми цилиндрами безмиелиновых волокон).
3. Нейролемма (окружающая миелиновые оболочки) на таких препаратах практически не видна.
|
IV. Особенности миелиновых волокон в ЦНС
Перечень
|
В спинном и головном мозгу миелиновые волокна имеют ряд особенностей:
один олигодендроцит с помощью несколько отростков участвует в образовании оболочки сразу нескольких соседних волокон;
у миелина (т.е. мембраны олигодендроцитов) - специфический липопротеидный состав,
вокруг волокна нет базальной мембраны.
|
Поясне-
ние
|
а) Поясним смысл первого утверждения. Оно означает, что
каждый отросток олигодендроцита (независимо от других отростков) формирует оболочку одного из нервных волокон,
отчего несколько нервных волокон оказываются связанными между собой общей ядросодержащей частью олигодендроцита.
б) Следовательно, эта ядросодержащая часть клетки находится уже
не в составе нейролеммы волокна,
а между волокнами.
|
12.4.3.2. Перехваты Ранвье:
сальтаторный механизм передачи сигнала
12,б. Препарат - миелиновые нервные волокна (расщипанный препарат); продольный срез. Импрегнация осмиевой кислотой.
|
Перехваты Ранвье
|
а) Если изучать миелиновые волокна не на поперечном срезе, а по длине, то оказывается, что
миелиновый слой (2) оболочки волокна регулярно прерывается (3).
б) Это места стыка соседних леммоцитов: здесь у волокна остаётся только истончённая нейролемма.
в) Такие участки называются узловыми перехватами Ранвье(3).
|
Полный размер
|
Na+-
каналы
|
а) Именно в этих перехватах
сосредоточены Na+-каналы осевого цилиндра;
а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет.
б) Такое расположение Na+-каналов
значительно увеличивает скорость проведения возбуждения
(по сравнению с безмиелиновыми волокнами).
|
Переда-
ча сиг-
нала
|
а) Действительно, между перехватами Ранвье импульс передаётся
не путём открытия-закрытия Na+-каналов,
а путём распространения изменений электрического поля (возникающих в области перехватов).
б) Эти изменения распространяются в хорошо изолированном проводнике (каковым является осевой цилиндр под миелиновым слоем) почти мгновенно.
|
Сальтатор-
ный механизм
|
В итоге реализуется т.н. сальтаторный (скачкообразный) механизм передачи нервного импульса (упоминавшийся в п.12.2.2.1.III). Он включает 2 чередующихся процесса:
сравнительно медленное проведение возбуждения (в виде волны деполяризации) в очередном перехвате Ранвье и
очень быструю передачу сигнала в миелинизированном фрагменте волокна до следующего перехвата.
|
Насечки миелина
|
а) Помимо перехватов Ранвье, в миелиновом слое обнаруживаются также узкие, косо расположенные, просветления – т.н. насечки миелина.
б) В этих местах
концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу,
отчего между ними сохраняются прослойки цитоплазмы.
в) В миелиновых волокнах ЦНС таких насечек нет.
|
12.4.3.3. Различия между безмиелиновыми
и миелиновыми волокнами
Различия в строении двух типов волокон сведены в таблицу.-
|
Безмиелиновые
нервные волокна
|
Миелиновые
нервные волокна
|
1. Осевые цилиндры:
количество и локализация
|
Несколько осевых цилиндров, располагающихся по периферииволокна.
|
Один осевой цилиндр, находящийся в центре волокна.
|
2. Осевые цилиндры:
тип отростка
|
Это, как правило, аксоныэффекторных нейронов вегетативной нервной системы.
|
Это может быть и аксон, и дендрит нейроцита.
|
3. Леммоциты (глиоциты волокон)
|
Ядра леммоцитов (олигодендроцитов) находятся в центре волокон.
|
Ядра и цитоплазма леммоцитов (олигодендроцитов) оттеснены к периферии волокна, образуя неврилемму.
|
4. Мезаксоны
|
Мезаксоны осевых цилиндров – короткие.
|
Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой.
|
5. Na+-каналы
|
Na+-каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра.
|
Na+-каналы – только в перехватах Ранвье.
|
6. Скорость передачи сигнала
|
1 - 2 м/с
|
5 - 120 м/c
|
12.4.3.4. Электронные микрофотографии
I. Продольный срез волокна: перехват Ранвье.
Электронная микрофотография - перехват Ранвье в миелиновом нервном волокне.
1. На снимке - миелиновое волокно в месте стыка соседних леммоцитов.
2. В центре волокна - осевой цилиндр (1) с обычными структурами:
митохондриями (4),
эндоплазматической сетью (3),
плазматической мембраной (аксолеммой) (2).
|
|
3. Вокруг осевого цилиндра вверху и внизу снимка -
тёмный миелиновый слой и
светлая нейролемма, в которой видны митохондрии (5) леммоцитов.
4. а) Но в средней части снимка - в месте стыка леммоцитов - миелиновый слой сходит на нет, а нейролемма истончается:
это - перехват Ранвье.
б) Здесь можно видеть пальцевидные выпячивания (6) контактирующих леммоцитов.
|
|
II. Продольный срез волокна: насечки миелина
Электронная микрофотография - насечки миелина в миелиновом нервном волокне.
1. Здесь увеличение почти в 10 раз больше, чем на предыдущем снимке.
2. Осевой цилиндр - правая светлая область снимка;
цифрой 1 обозначена его плазматическая мембрана (аксолемма).
3. а) Тёмные слоистые образования - миелиновая оболочка (многократно закрученный мезаксон).
б) Но в этой оболочке - светлое разрежение:
насечка миелина (2-3).
|
|
в) В области насечки видны
более редко расположенные витки мезаксона (3) и
сохраняющаяся поэтому между данными витками цитоплазма (2) леммоцита.
|
12.4.3.5. Регенерация миелиновых нервных волокон
I. Возможность и условия регенерации
ЦНС
|
В ЦНС регенерации нервных волокон (после их повреждения) не происходит:
вначале микроглия "зачищает" повреждённое место,
а затем астроциты образуют на данном месте глиальный рубец.
|
Перифери-
ческие нервы
|
1. В периферических же нервах регенерация миелиновых волокон возможна, но при следующих условиях:
тело соответствующего нейрона не повреждено,
расстояние между частями повреждённого нервного волокна невелико,
и в пространство между этими частями не вросла соединительная ткань.
2.. Два последних условия объясняют, почему хирурги всегда стараются сшить концы повреждённого нерва.
|
Процессы регенерации
|
Если указанные условия выполняются, то
вначале (на протяжении 1-1,5 месяцев) развиваются реактивные процессы,
после чего в течение нескольких месяцев проходят восстановительные процессы.
|
II. Реактивные процессы.
В свою очередь, эти процессы подразделяются на три группы:
нисходящую дегенерацию волокна,
восходящую дегенерацию волокна,
изменения тела нейрона.
|
Нисходящая дегенерация волокна
|
а) После первичного повреждения нервного волокна начинает
разрушаться вся дистальная часть отростка нейрона (т.е. та часть, которая потеряла связь с телом нейрона),
распадается и миелиновая оболочка;
продукты распада (детрит) поглощаются макрофагами и глией.
б) Однако здесь сохраняются способные к делению леммоциты, и благодаря их активности дистальная часть волокна
полностью не исчезает,
а постепенно замещается на тяж из новообразованных леммоцитов.
|
Восходящая дегенерация волокна
|
Вовлекается в процесс и проксимальная часть отростка нейрона,
но, в отличие от дистальной части, не вся,
а лишь своим отрезком, ближайшим к месту повреждения.
а) Этот отрезок тоже дегенерирует, так что проксимальная часть отростка нейрона несколько укорачивается.
б) Затем на её конце образуется расширение – ретракционная колба.
|
Изменения тела нейрона
|
а) Обычно
тело нейрона находится на существенном расстоянии от места повреждения,
и восходящая дегенерация волокна до него не доходит.
б) Тем не менее в теле тоже наблюдаются существенные изменения:
оно набухает,
базофильная субстанция (гранулярная ЭПС) перестаёт определяться,
ядро смещается к периферии.
|
III. Восстановительные процессы.
Восстанов-
ление структуры тела
|
Затем (через 1-1,5 месяца после повреждения) структура тела нейрона восстанавливается.
|
Образование леммоцитами лент
Бюнгнера
|
На месте дегенерировавших участков волокна (и в проксимальной, и в дистальной части) делящиеся леммоциты формируют тяжи – ленты Бюнгнера, которые
повторяют ход волокна и
соединяются друг с другом в месте бывшего повреждения.
|
Рост отростка
|
Эти ленты играют опорную и направляющую роль:
вдоль них из ретракционной колбы начинает расти проксимальная часть отростка нейрона – обычно в виде нескольких веточек.
Скорость роста – 3-4 мм/сутки.
|
Образование миелиновой оболочки
|
а) Леммоциты лент Бюнгнера образуют вокруг растущих отростков миелиновую оболочку.
б) В конце концов растущее нервное волокно достигает органа, лишившегося иннервации, и восстанавливает его деятельность.
|
|
|
|
Скачать 1.22 Mb.