|
Электронный атлас. Тема 12 Нервная ткань - нейроциты, глиоциты, нервные волокна. Электронный атлас. Тема 12 Нервная ткань - нейроциты, глиоциты,. Тема 12. Нервная ткань нейроциты, глиоциты, нервные волокна
Тема 12.
Нервная ткань:
нейроциты, глиоциты, нервные волокна
Локали-
зация
|
а) Нервная ткань является основной среди тех тканей, которые формируют нервную систему.
б) В отличие от прочих групп тканей, нервную ткань не принято подразделять на какие-либо виды –
хотя её структура в разных отделах нервной системы существенно различается.
|
Типы клеток
|
а) Клеткиже нервной ткани делят на два типа:
возбудимые нервные клетки – нейроциты,или нейроны, и
невозбудимые глиальные клетки – глиоциты, или нейроглия.
б) При этом и нейроциты, и глиоциты весьма разнообразны по строению и функции.
|
12.1. Развитие нервной ткани
Согласно п. 6.2.2.1, нервная система (а значит, и нервная ткань) развивается
из первичной эктодермы.
|
I. Образование нервной трубки и нервных гребней
а) Вначале в срединной части эктодермы появляется утолщение – нервная пластинка.
б) Затем под влиянием индукторов, выделяемых хордой, эта пластинка начинает впячиваться. Это приводит к образованию нервного желобка (13) и нервных валиков (14).
в) Далее
желобок смыкается в нервную трубку(11), стенка которой представляет собой многорядный нейроэпителий,
а нервные валики превращаются в парные нервные гребни, илиганглиозные пластинки (12) – рыхлые скопления клеток между нервной трубкой и эктодермой.
|
Рисунок - куриный зародыш на разных стадиях образования осевых зачатков (поперечные срезы).
|
II. Формирование нервной системы и других структур нейральной природы
Схема развития нервной ткани и её производных
|
Производ-
ные нервной трубки
|
Из нервной трубки впоследствии развиваются
центральная нервная система – спинной и головной мозг,
а также (как выросты головного мозга) сетчатка глаза и рецепторные клетки обонятельного эпителия.
|
Производ-
ные ганглиозных пластинок
|
Клетки ганглиозных пластинок (нервных гребней) подразделяются на несколько групп:
одни – мигрируют глубоко в мезодерму и в соответствующих участках зародыша дают начало нервным узлам (ганглиям)периферической нервной системы;
другие клетки остаются под эктодермой и превращаются в меланоциты – пигментные клетки кожи;
третьи опять-таки мигрируют и дифференцируются в периферические нейроэндокринные клетки –
клетки мозгового вещества надпочечников,
а также многочисленные одиночные гормонпродуцирующие клетки.
|
Нейральные плакоды и их производ-
ные
|
В образовании некоторых ганглиев головы, видимо, участвуют и нейральные плакоды –
утолщения эктодермы по бокам головы зародыша.
|
III. Подразделение клеток на нейроны и глию
Дифферен-
циация и
пролифе-
рация
клеток
|
В процессе развития вышеперечисленных эмбриональных органов (нервной трубки, нервных гребней, нейральных плакод) в них образуются два типа бластных (т.е. активно делящихся) клеток:
а) нейробласты -
дают начало огромному количеству нейронов (1012),
но вскоре после рождения теряют способность к делению;
б) глиобласты -
долго сохраняя пролиферативную активность,
дифференцируются в глиоциты (некоторые из которых тоже способны к делению).
|
Гибель большой части клеток
|
а) В то же время, т.е. в эмбриональный период, значительная часть (до 40-80%) образующихся нервных клеток погибает путём апоптоза.
б) Считают, что это,
во-первых, клетки с серьёзными повреждениями хромосом (в т.ч. хромосомной ДНК)
и, во-вторых, клетки, отростки которых не смогли установить связь с соответствующими структурами (клетками-мишенями, органами чувств и т.д.).
|
12.2. Нейроны
12.2.1. Введение
I. Органеллы нейрона
Ультрамикроскопическое строение нейрона. Схема.
|
а) Нейроны содержат те же органеллы, что и прочие клетки:
ядро (11); причём, в ядре преобладает эухроматин;
хорошо развитую гранулярную ЭПС (7),
сетчатый аппарат Гольджи (9),
митохондрии (8),
лизосомы и т.д.
б) Преобладание эухроматина и высокое развитие гранулярной ЭПС указывает на то, что
в нейронах интенсивно синтезируются РНК и белки.
|
|
II. Отростки нейронов
Перикарион и отростки
|
а) Вместе с тем, нейроны отличаются характерным строением: кроме тела (перикариона), у них есть то или иное количество отростков.
б) Длина последних очень варьирует –
от нескольких микрометров до 1–1,5 м.
|
Два типа отростков
По своей функциональной роли отростки подразделяются на 2 типа:
а) дендриты –
проводят импульсы ктелу нейрона
б) и аксон, или нейрит (13) - он
всегда один (13) и
проводит импульсы оттела нейрона.
|
|
Контакты с отростками других нейронов
В свою очередь, к телу нейрона могут подходить аксоны многих других нейронов, образуя
синапсы (2) с самим телом или
синапсы (1) с отходящими от тела дендритами.
|
Все эти особенности всецело обусловлены функциями нервных клеток.
|
12.2.2. Функции нейронов
12.2.2.1. Общие функциональные свойства нейронов
0. Перечень функциональных свойств
Нервные клетки обладают 4-мя важнейшими свойствами: способностью
рецептировать (воспринимать) поступающие сигналы,
переходить в ответ на сигналы в состояние возбуждения или торможения,
проводить возбуждение или торможение (например, от конца дендрита – к перикариону и затем от последнего – к концу аксона),
и, наконец, передавать сигнал другим объектам – очередному нейрону или эффекторному органу.
Сделаем дополнительные замечания относительно этих свойств.
|
I. Рецепция
Каждый вид нейронов настроен на восприятие строго определённых сигналов.
|
Рецепция в органах чувств
|
В органах чувств (если там содержатся нейроны или их отростки) воспринимаемые сигналы – это
соответствующие раздражения: световые, тактильные, температурные и т.д.
|
Рецепция в синапсах
|
В синапсах, т.е. местах контакта с другими нейронами (точнее, их отростками) воспринимаются
сигналы, передаваемые данными нейронами.
|
II. Возбуждение и торможение
Системы, обеспечи-
вающие эти способности
|
Способность нейронов к возбуждению и торможению связана с наличием в их плазмолемме систем транспорта ионов:
Na+,K+-насосов,
К+-каналов
и (что имеет ключевое значение) Na+-каналов.
|
Роль Na+,K+-насосов и К+-каналов
|
Как отмечалось в теме 2, благодаря первым двум системам в покоящейсяклетке создаётся трансмембранная разность потенциалов (или, более коротко, трансмембранный потенциал):
снаружи клеток имеется некоторый избыток положительных зарядов,
а внутри – избыток отрицательных зарядов.
|
Роль Na+-каналов
|
1. а) При возбуждении же
открываются Na+-каналы: ионы Na+ устремляются в клетку по градиенту концентрации;
поэтому и трансмембранная разность потенциалов снижается – происходит деполяризацияплазмолеммы.
б) По окончании возбуждения
Na+-каналы закрываются и
восстанавливается исходное значение потенциала (реполяризация).
2. При торможении ситуация обратная:
открытие Na+-каналов затрудняется,
и это понижает чувствительность клетки к возбуждающим сигналам.
|
III. Проведение возбуждения
Проведение возбуждения может осуществляться двумя способами (в зависимости от типа нервного волокна, в составе которого находится отросток нейрона; раздел 12.4).
|
Непрерывное распростра-
нение деполяри-
зации
|
В одном случае
Na+-каналы содержатся в плазмолемме на всём протяжении отростка,
и по отростку распространяется непрерывная волна деполяризации и последующей реполяризации плазмолеммы.
|
Сальтаторное распростра-
нение деполяри-
зации
|
Во втором случае (при сальтаторном, скачкообразном, механизме)
Na+-каналы содержатся в плазмолемме лишь на отдельных участках отростка,
а между этими участками сигнал распространяется путём изменения электрического полявнутри отростка (для чего требуется надёжная электроизоляция отростка от окружающих тканей).
|
Дальность проведения сигнала
|
а) Дальность проведения сигнала зависит от длины отростков клетки: она может быть и очень малой, и очень большой.
б) Так, определённые нейроны спинномозговых узлов с помощью своих отростков проводят сигналы
от дистальных отделов конечностей до продолговатого мозга; это составляет у человека примерно 1,5 м.
|
IV. Передача возбуждения (сигнала) тоже может происходить двумя способами.
Синапти-
ческий способ передачи
|
а) Первый (наиболее распространённый) способ – это прямой контакт нейрона с объектом:
аксон нейрона образует синапс
- с другим нейроном или
- клеткой эффекторного органа.
б) При этом сигнал передаётся, как правило, с помощью специального химического вещества – медиатора.
|
Гумораль-
ный способ передачи
|
а) Второй (более редкий) способ передачи сигнала - непрямое воздействие через кровь.
б) Так действуют секреторные нейроны: их аксоны
образуют контакты (тоже называемые синапсами) с кровеносным сосудом
и выделяют соответствующее вещество (нейрогормон) в кровь.
|
12.2.2.2. Три функциональных типа нейронов
По функции нейроциты делятся на 3 основных вида:
чувствительные (или рецепторные),
ассоциативные и
эффекторные.
(Ещё один тип составляют нейросекреторные нейроны).
|
I. Чувствительные (рецепторные) нейроны
Источник воспринима-
мых сигналов
|
а) Чувствительные нейроны воспринимают сигналы
от периферических рецепторов.
б) От этих рецепторов дендриты чувствительных нейронов идут к телам последних.
|
Локализа-
ция тел нейронов
|
Тела же данных нейронов находятся всегда в ганглиях (т.е. вне центральной нервной системы) -
в спинномозговых узлах,
в чувствительных ганглиях, расположенных по ходу ряда черепномозговых нервов
и в некоторых вегетативных ганглиях.
|
Направле-
ние передачи сигнала
|
От тел нейронов сигналы передаются по аксонам
чаще всего - в центральную нервную систему,
реже (при замыкании периферических рефлекторных дуг; тема 14) - на соответствующий нейрон вегетативного ганглия.
|
II. Ассоциативные нейроны
Определе-
ние
|
а) Это такие нейроны, которые
принимают сигналы (дендритом или непосредственно перикарионом) от одних нейронов и
передают их (по аксону) другим нейронам.
б) Иначе говоря, они “вставлены” в нервных путях между двумя нейронами.
в) Причём в подобных путях могут присутствовать целые цепочки из нескольких ассоциативных нейронов.
|
Локализа-
ция тел нейронов
|
1. а) Тела ассоциативных нейронов чаще всего находятся
в центральной нервной системе,
т.е в спинном или головном мозгу (*), где участвуют в замыкании центральных рефлекторных дуг.
б) Так, например, все нейроны коры больших полушарий являются ассоциативными.
2. Кроме того, тела ассоциативных нейронов встречаются
в ганглиях вегетативной нервной системы, где замыкают периферические рефлекторные дуги.
|
(*) Правильно говорить: "в мозгу", а не "в мозге":
так же, как "в глазу", "во рту", “во рву”, “в хлеву”, "на мосту", "на берегу",
а не "в глазе", "во рте", “во рве”, “в хлеве”, "на мосте", "на береге".
| |
|
|
Скачать 1.22 Mb.