|
Электронный атлас. Тема 13 Нервная ткань - нервные окончания, синапсы. Электронный атлас. Тема 13 Нервная ткань - нервные окончания, с. Тема 13. Нервная ткань нервные окончания синапсы 13 Классификация нервных окончаний
13.3. Синапсы (межнейронные и нейроэффекторные)
13.3.1. Общие сведения
13.3.1.1. Введение
Определе-
ние
|
Как уже отмечалось (тема 12), синапс - структура, предназначенная для передачи сигнала с нервной клетки
на другую нервную клетку или
на эффекторный орган.
|
Составные части
|
В типичном синапсе различают 3 основных компонента:
пресинаптическую часть (на рисунке - сверху),
синаптическую щель (СЩ) и
постсинаптическую часть.
|
Схема - строение синапса.
|
13.3.1.2. Принцип передачи сигнала
I. Синапсы химического типа
Способ передачи сигнала
|
У человека и высших животных синапсы относятся, как правило, к химическому типу:
сигнал передаётся с помощью химического вещества - медиатора,
который диффундирует в синаптической щели от пресинаптической части к постсинаптической.
|
Направление
передачи
|
При этом сигнал может передавать только в одном направлении, т.е.
меняться своими функциями пресинаптическое окончание и постсинаптическая мембрана не могут.
|
II. Синапсы электрического типа
Организа-
ция синапсов
и
передача сигнала
|
а) Второй возможный тип синапсов – электрический.
б) Здесь соседние клетки соединены нексусами, а значит – и пронизывающими их ионными каналами.
в) В таком случае
возбуждение одной клетки вызывает (через каналы) изменение электрического поля в соседней клетке,
что запускает волну деполяризации и в этой второй клетке.
|
Использо-
вание сходного принципа в мышечных тканях
|
а) Подобный принцип используется при распространении возбуждения в сердечной и гладкой мышечных тканях (тема 11).
б) Однако межклеточные контакты между миоцитами
не подходят под вышеприведённое определение синапса
(согласно которому, хотя бы одним участником синаптического контакта является нервная клетка – её тело или отросток).
|
Локали-
зация синапсов
|
По некоторым данным, электрические синапсы встречаются (наряду с химическими) в сетчатке глаза.
|
Далее будут иметься в виду синапсы только химического типа.
III. Ко-нейромедиаторы и нейромодуляторы.
Определе-
ние
ко-нейро
медиаторов
|
а) Во многих межнейронных синапсах головного мозга имеется
сразу несколько медиаторов,
которые на равных основаниях участвуют в передаче сигналов.
б) Такие медиаторы называются ко-медиаторами (ко-нейромедиаторами).
|
Химическая природа
|
Как правило,
один из них имеет непептидную природу,
а остальные являются пептидами, т.е. относятся к очень обширному классу нейропептидов.
|
Порядок выделения
|
В зависимости от частоты и длительности импульсации, ко-медиаторы могут выделяться в синаптическую щель
совместно или раздельно.
|
Определе-
ние
нейро-
модуляторов
|
а) Кроме того, в синапсах могут функционировать нейромодуляторы.
б) Это вещества, которые
не способны самостоятельно передавать в синапсах сигнал,
но тем не менее влияют на передачу такового истинными медиаторами – а именно, облегчают или затрудняют эту передачу.
в) Подобную функцию также выполняют, в основном, нейропептиды.
|
13.3.1.3. Характеристика частей синапса
I. Пресинаптическое окончание
Природа
|
Согласно п. 13.1,
а) в подавляющем большинстве межнейронных синапсов (исключение – соматодендритические синапсы)
б) и во всех нейроэффекторных синапсах
пресинаптическое окончание – это окончание аксона того или иного нейрона.
|
Организа-
ция
|
а) Данное окончание обычно
заметно расширенои
содержит пресинаптические пузырьки(с медиатором),фиксированные на элементах цитоскелета.
б) В плазмолемме пресинаптического окончания находятся Са2+-каналы, закрытые в состоянии покоя.
|
|
Механизм высвобожде-
ния
медиатора
|
а) Когда сюда доходит возбуждение,
Са2+-каналы открываются,
отчего внутри окончания повышается концентрация ионов Са2+.
б) Это (через ряд промежуточных событий) приводит к тому, что пузырьки
теряют связь с цитоскелетом и
вступают в процесс экзоцитоза (тема 2).
в) В ходе экзоцитоза
мембрана пузырьков сливается с плазмолеммой аксона –
так, что содержимое пузырьков (медиатор) оказывается в синаптической щели.
|
II. Синаптическая щель
Скрепляю-
щие структуры и
ширина
|
а) Синаптическая щельсодержит филаменты, скрепляющие пре- и постсинаптические клетки.
б) Ширина щели – 20-30 нм.
в) Это расстояние медиатор преодолевает путём диффузии.
|
III. Постсинаптическая мембрана
Определе-
ние
|
Постсинаптическая мембрана – это та часть плазмолеммы постсинаптической клетки (или мышечного волокна),
которая находится под пресинаптическим окончанием.
|
Специфи-
ческие
белки
|
Здесь содержатся 3 группы специфических белков:
рецепторы к медиатору (или к медиаторам, если их несколько),
белки эффекторного или трансмиттерного устройства (с помощью которого реализуется действие медиатора) и
ферменты, разрушающие медиатор (медиаторы).
|
* * *
Существуют два механизма развития ответной реакции в постсинаптической клетке при действии медиатора:
ионотропный (быстродействующий) и
метаботропный (медленнодействующий).
|
13.3.1.4. Ионотропный механизм действия медиаторов
I. Общая характеристика механизма
Основной элемент - ионные каналы
|
а) Здесь белки эффекторного (трансмиссионного) устройства – это ионные каналы, которые
открываются при связывании медиатора с белками-рецепторами.
б) При этом обычно рецепторы и ионные каналы являются
субъединицами одного и того же белка.
|
Результат открытия каналов
|
В зависимости от природы ионных каналов, их открытие ведёт
либок возбуждению постсинаптической клетки,
либо к её торможению.
|
Рассмотрим несколько конкретных синапсов с подобным механизмом действия.
II-A. н-Холинергические синапсы
Медиатор и рецепторы к нему
|
а) Медиатором в холинергических синапсах является ацетилхолин.
б) Данные синапсы по природе белка-рецептора делятся на две группы:
с м-холинорецепторами и
с н-холинорецепторами.
|
Транс-
миссионное устройство
|
В синапсах второй группы (с н-холинорецепторами) реализуется ионотропный механизм:
в них рецепторы связаны с катионными каналами,
которые открываются под действием ацетилхолина.
|
Результат открытия
катионных
каналов
|
а) После открытия катионных каналов внутрь постсинаптической клетки начинают поступать (по градиенту своей концентрации) ионы Na+.
б) Поэтому развивается деполяризация, а значит возбуждение постсинаптической мембраны.
|
II-Б. ГАМК-ергические синапсы с рецепторами типа А
Медиатор и рецепторы к нему
|
а) В ГАМК-ергических синапсах медиатором служит ГАМК (гамма-аминомасляная кислота).
б) ГАМК-рецепторы тоже подразделяются на несколько типов.
|
Транс-
миссионное устройство
|
ГАМК-рецепторы типа А - ионотропные:
но связаны они не с катионными, а с анионными каналами (точнее, каналами для ионов Сl-),
которые открываются под действием ГАМК.
|
Результат открытия
анионных
каналов
|
а) Открытие каналов приводит к току внутрь постсинаптической клетки отрицательных ионов (тоже по градиенту концентрации).
б) Это
вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны и
означает торможение соответствующей клетки.
|
II-В. Глицинергические синапсы
Аналогия с ГАМК-ерги-
ческими синапсами, содержащими рецепторы типа А
|
Аналогично обстоит дело в глицинергических синапсах:
в них медиатором служит аминокислота глицин,
рецептор к нему тоже связан с анионными каналами,
и результатом действия глицина на эти рецепторы является торможение постсинаптической клетки.
|
13.3.1.5. Метаботропный механизм действия медиаторов
I. Общая характеристика механизма
Принцип действия
|
а) Название происходит от слова “метаболизм”– обмен веществ.
б) В этом случае связывание медиатора с рецептором меняет внутри постсинаптической клетки (через мембранные и внутриклеточные посредники)
активность регуляторных ферментов – чаще всего, протеинкиназ.
в) Последние же фосфорилируют определённые белки, влияя таким образом уже на их активность (повышая её или понижая).
|
Модифика-
ция ионных каналов в нейронах
|
а) Если постсинаптическая клетка – нейрон, то модифицируемыми белками обычно служат те или иные
ионные каналыплазмолеммы.
б) Фосфорилирование приводит к их открытию или закрытию.
в) В зависимости от сочетания всех факторов (природы каналов и того, как меняется их проницаемость),
развивается эффект возбуждения или торможениянейрона.
|
Модифици-
руемые
белки в миоцитах
|
а) Если же сигнал передаётся на мышечные клетки (гладкий миоцит или кардиомиоцит), то конечным объектом регуляции могут служить
как Са2+-каналы (поскольку ионы Са2+ необходимы для сокращения),
так и непосредственно сократительные белки.
б) В итоге
сократительная активность миоцита повышается или понижается,
причём даже без предшествующего возбуждения плазмолеммы.
|
II. Примеры
м-Холин-
ергические синапсы
|
а) Как отмечалось выше, среди холинергических синапсов есть такие, которые содержатм-холинорецепторы.
б) Связывание с ними ацетилхолина запускает в постсинаптической клетке метаботропный механизм генерации ответа.
в) Таким образом, один и тот же нейромедиатор (как в данном случае ацетилхолин) иногда действует
в одних синапсах по ионотропному,
а в других синапсах – по метаботропному механизму.
|
Адренерги-
ческие синапсы
|
а) В адренергических синапсах медиатор – норадреналин.
б) Рецепторы же подразделяются на 4 вида:
1-, 2-, 1- и 2-адренорецепторы.
в) При действии норадреналина на любой из них эффект развивается по метаботропному типу.
г) Но
раздражение 1- и 1-рецепторов оказывает в конечном счёте возбуждающее действие на постсинаптическую клетку,
а раздражение 2- и 2-рецепторов – тормозящее действие.
|
После общего рассмотрения синапсов остановимся на особенностях межнейронных и нейроэффекторных синапсов.
|
13.3.2. Межнейронные синапсы
13.3.2.1. Подразделение синапсов на возбуждающие и тормозные
Виды меж-
нейронных
синапсов
|
а) В п. 13.1.1 были перечислены 3 основные вида межнейронных синапсов (по тому, какие части нейронов участвуют в образовании синапсов):
аксодендритические,
аксосоматические и
аксоаксональные.
б) Из них
аксодендритические и аксосоматические синапсы могут быть как возбуждающего, так и тормозного типа,
а аксоаксональные синапсы бывают только тормозного типа.
|
Медиаторы
|
а) Спектр медиаторов, используемых в межнейронных синапсах, весьма широк:
ацетилхолин, серотонин, норадреналин, ГАМК, дофамин, глицин и многие другие.
б) В этом перечне
ГАМК, дофамин, глицин и (в межнейронных синапсах ЦНС) норадреналин, – как правило, тормозные медиаторы,
а ацетилхолин (опять-такн в случае межнейронных синапсов) и серотонин – возбуждающие.
|
Подразде-
ление
нейронов
|
1. Нейроны, в зависимости от вида синапса, образуемого их аксоном, тоже делятся на возбуждающие и тормозные.
2. а) Примечательно, что в коре мозжечка
из пяти типов нейронов возбуждающим является только один.
б) Но при этом возбуждающие клетки (несмотря на меньшее разнообразие) значительно преобладают над тормозными
по абсолютному количеству клеток.
3. Сходная ситуация – в коре больших полушарий (как и в других отделах центральной нервной системы).
|
13.3.2.2. Взаимоотношения нейронов
Множест-
венность взаимо-
действий нейронов
|
а) Хотя нейроны и имеют лишь по одному аксону, за счёт коллатералей последнего
многие нейроны могут воздействовать сразу на несколько других нейронов.
б) Но и сами нейроны могут быть объектом воздействия
нескольких, а то и очень многих (десятков и даже сотен), других нейронов.
|
3. Препарат - аксосоматические синапсы на нервных клетках спинного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
Пример
|
1. а) Так, на снимке – крупный нейрон (1) спинного мозга.
б) Видно, что к его телу подходят
многочисленные аксоны (2) прочих нейронов.
|
Полный размер
|
2. а) Здесь аксоны
расширяются и образуют аксосоматическиесинапсы,
т.е. контактируют непосредственно с телом нейрона.
|
а) Приём информации, б) анализ,
в) формиро-
вание ответа
|
а) С помощью всех этих синапсов рассматриваемая клетка постоянно
получает огромное количество информации.
б) Проанализировав её неизвестным пока нам способом, нейрон
формирует свой ответ, посылаемый по аксону.
|
13.3.2.3. Несинаптические межнейронные контакты
В последнее время стало выясняться, что нейроны влияют друг на друга не только с помощью синапсов.
|
Внесинапти-
ческое выделение медиаторов
|
а) В различных отделах центральной нервной системы обнаружены такие окончания аксонов, которые
не образуют синапсы с каким-либо конкретным нейроном.
б) Эти окончания имеют варикозные расширения, где синтезируется и накапливается медиатор, но выделяется последний
не в ограниченную межсинаптическую щель,
а просто в межклеточное пространство.
|
Особенности действия медиаторов вне синапсов
|
В таком случае медиатор действует,
во-первых, медленнее, так как нужно время, чтобы он достиг клеток с соответствующими рецепторами на мембране,
во-вторых, более генерализованно, т.е. не на одну, а сразу на относительно большое количество клеток,
и, в-третьих, видимо, не очень сильно.
|
Функцио-
нальная роль
таких контактов
и
конкретные медиаторы
|
а) Иначе говоря, это один из способов
модулирующего влияния одних нейронов на активность других нервных клеток.
б) Медиатором в таких случаях часто служат
весьма разнообразные нейропептиды,
а также норадреналин.
|
13.3.3. Нейроэффекторные синапсы
(эффекторные нервные окончания)
а) В этих синапсах сигналы (приходящие по аксону) передаются на эффекторные органы -
мышцы (гладкие или поперечнополосатые) и
железы.
б) Рассмотрим синапсы в скелетных мышцах.
| |
|
|
Скачать 0.76 Mb.