|
|
Электронный атлас. Тема 18 Сердечно-сосудистая система - артерии, сосуды микроциркуляторного русла. Электронный атлас. Тема 18 Сердечно-сосудистая система - артерии. Тема 18. Сердечнососудистая система артерии, сосуды микроциркуляторного русла
II. Иллюстрация
Электронная микрофотография - фенестры в эндотелиальных клетках капилляра.
|
1. а) На снимке (при полном размере) можно видеть
просвет капилляра (1),
эндотелиальную клетку (2) и фенестры (3) в ней,
непрерывную базальную мембрану (4).
б) Перициты в поле зрения не попали.
|
Полный размер
|
2. К капилляру прилегает клетка бурой жировой ткани. В ней видны часть ядра (5) и одна из липидных капель (6).
|
18.3.1.5. Капилляры перфорированного типа
I. Основные сведения
1. Поры.
а) В этом случае (В) имеются щелевидные поры (7) в эндотелии (1) и в базальной мембране (4) капилляра.
б) Наличие пор облегчает переход через стенку капилляра уже не только молекулярных веществ, но и целых клеток.
2. Примеры.
а) Поры содержатся в капиллярах клубочков почек. Таким образом, эти капилляры одновременно имеют и фенестры, и поры.
|
|
б) Другие примеры перфорированных капилляров - т.н. синусоидные капилляры
органов кроветворения (где миграция клеток особенно интенсивна) – красного костного мозга и селезёнки,
а также печени (причём, здесь степень прерывистости базальной мембраны особенно велика).
в) В частности, в названных кроветворных органах сквозь щели синусоидных капилляров клетки крови
проникают в кровеносное русло
или, напротив, выходят из него.
|
II. Иллюстрация
Электронная микрофотография - поры в кровеносном капилляре почечного клубочка.
|
1. В просвете капилляра - эритроцит (1) и тромбоцит (2).
2. а) Ядросодержащая часть (3) эндотелиальной клетки выбухает в просвет капилляра.
б) И имеются
поры (4) в уплощённой части этой клетки,
а также поры (5) в базальной мембране (6).
3. Помимо этого, в цитоплазме эндотелиоцита видны пиноцитозные пузырьки (7).
|
Полный размер
|
III. Cинусоидные капилляры: дополнительные особенности
Синусоидные капилляры имеют, помимо пор, три дополнительные особенности.
Ширина
|
а) Эти капилляры необычайно широки: имеют до 20–40 мкм в диаметре.
б) В связи с этим, их называют синусоидными:
синусоидными капиллярами,
просто синусамиили
венозными синусами.
|
Перициты
|
Кроме того, тонкая стенка синусоидов
не содержит перицитов.
|
Положение в кровенос-
ной системе
|
а) Наконец,
данным сосудам всегда предшествуют короткие капилляры обычного диаметра,
а сами синусоиды вливаются в мелкие вены.
б) Так что по положению в кровеносной системе они соответствуют венулам.
в) Этим и обусловлен термин "венозные синусы", применяемый в отношении синусоидов селезёнки.
|
18.3.1.6. Венулы
а) Мы уже знаем, что венулы делятся на 3 типа сосудов, последовательно переходящих одни в другие,-
посткапиллярные, собирательные и мышечные венулы.
б) Помимо эндотелия, эти сосуды включают следующие элементы.
1. ПОСТ-
КАПИЛЛЯРНЫЕ
венулы
(диаметр - до 30 мкм)
|
а) Посткапилярные венулы, как и капилляры, содержат перициты, но в большом количестве.
б) По этому признаку данные венулы отличаются от синусоидов (которые вообще не содержат перицитов).
в) Вместе с тем как те, так и другие сосуды –
наиболее характерное место миграции клеток
из кровеносного русла в окружающую ткань или, наоборот, из ткани в русло.
г) Так, в лимфоузлах и тимусе лимфоциты перемещаются через стенки т.н. “венул с высоким эндотелием”, представляющих собой разновидность посткапиллярных венул.
|
2. СОБИРАТЕЛЬ-
НЫЕ
венулы
(до 50 мкм)
|
В стенке собирательных венул
перициты – ещё более многочисленны: образуют сплошной слой (над эндотелием),
появляются отдельные миоциты.,
снаружи имеется адвентициальная оболочка.
|
3. МЫШЕЧНЫЕ
венулы
(до 100 мкм)
|
а) В мышечных венулах
перициты исчезают,
зато миоциты образуют 1–2 сплошных слоя, составляющих полноценную среднюю оболочку.
б) Таким образом, стенка данных венул, как и стенка артериол, состоит из трёх оболочек – внутренней, средней и наружной.
в) Отличие же от артериол заключается в том, что
отсутствует эластическая мембрана,
а миоциты часто ориентированы не циркулярно, а продольно.
|
18.3.1.7. Микрососуды мягкой мозговой оболочки
I. Введение
1. а) Имеется ряд органов, в которых венулы (как, впрочем, и вены) не содержат миоцитов – независимо от своего калибра.
б) Так что понятие “мышечные венулы” в случае этих органов неприменимо.
2. а) К таким органам относится, в частности, мягкая мозговая оболочка.
б) Поэтому её тотальный препарат – удобный объект, на котором нетрудно различить все три основных вида микрососудов – артериолы, венулы и капилляры.
|
II. Общий вид
7,а-д. Препарат - капилляры, артериолы, венулы. Сосуды мягкой мозговой оболочки (тотальный препарат). Окраска гематоксилин-эозином.
|
1. Напомним (п. 1.1.2.3): термин "тотальный препарат" означает, что
мягкая мозговая оболочка растянута на стекле и
мы наблюдаем её сверху.
2. В поле зрения на снимке -
сосуды микроциркуляторного русла (2), частично заполненные эритроцитами, а также
рыхлая соединительная ткань (1) мягкой мозговой оболочки.
|
а) (Малое увеличение)
Полный размер
|
III. Артериола
1. Здесь при большом увеличении в поле зрения - артериола (I).
2. Её отличает
наличие циркулярно расположенных миоцитов (2) в средней оболочке,
создающих как бы "исчерченность" сосуда.
3. а) Кроме них, в стенке артериолы видны эндотелиоциты (1): их ядра расположены вдоль оси сосуда.
|
б) (Большое увеличение)
Полный размер
|
б) Такова же ориентация и адвентициальных клеток наружной оболочки.
4. Эритроцитов в просвете артериолы обычно не видно:
часто – просто из-за их отсутствия,
в других случаях – из-за низкой прозрачности стенки артериолы,
|
IV. Венулы
1. Теперь в поле зрения - две венулы (II).
2. а) Они
(как и более крупные вены мягкой мозговой оболочки) лишены гладких миоцитов (отчего не имеют поперечной исчерченности)
и всегда заполнены эритроцитами, которые хорошо видны через тонкую стенку этих сосудов.
|
в) (Большое увеличение)
Полный размер
|
б) В стенке венул содержатся
эндотелиоциты (1) и
рыхлая соединительная ткань наружной оболочки (2).
|
V. Капилляр
1. а) Стенка капилляра (II) – тоже очень тонкая, и через неё тоже видны эритроциты.
б) Но в капилляре, из-за его небольшого диаметра, эритроциты идут как бы "гуськом" (друг за другом), т.е. в один ряд.
2. Когда же капилляр переходит в венулу (I),
эритроциты образуют вначале два, а затем (по мере увеличения просвета венулы) всё большее число рядов.
3. И там, и там ядра эндотелиоцитов (1) имеют вытянутую форму.
|
г) (Большое увеличение)
Полный размер
|
VI. Дополнительный снимок: артериола и венула
1. Наконец, здесь одновременно видны артериола (1) и венула (2).
2. Они вполне соответствуют вышеприведённым описаниям:
а) артериола отличается "поперечной исчерченностью", обусловленной миоцитами;
б) венула лишена миоцитов, отчего в её просвете хорошо видны эритроциты,
расположенные в несколько рядов.
|
д) (Большое увеличение)
Полный размер
|
* * *
Остановимся подробнее на функциях тех клеток, встречающихся лишь в сосудах. Имеются в виду эндотелиоциты и перициты.
|
18.3.1.8. Функции эндотелия
Функции эндотелиоцитов довольно разнообразны.
Некоторые из них присущи эндотелию всех сосудов,
другие - эндотелию лишь определённых сосудов, например, только капилляров тех или иных органов.
|
I. Барьерная и обменная функции
Барьерная функция
|
а) С одной стороны, эндотелий и его базальная мембрана отделяют кровь от межклеточной среды окружающих тканей.
б) В связи с этим, эндотелиальные клетки связаны друг с другом контактами - интердигитациями, плотными и щелевидными соединениями(п. 2.2.3.1).
|
Обменная функция
|
а) С другой стороны, через эндотелий капилляров происходит обмен между кровью и окружающими тканями различными компонентами -
с помощью пиноцитозных пузырьков,
а также через фенестры или поры.
б) В более крупных сосудах эндотелий тоже выполняет обменную функцию, но теперь
второй из участвующих в обмене сторон является сама стенка сосуда (или только одна-две её оболочки).
|
II. Участие в регуляции свёртывания крови
Также противоположна роль эндотелия в свёртывании крови.
Интактный эндотелий
|
В интактном (неповреждённом) состоянии эндотелиоциты несколькими способами предупреждают свёртывание крови:
содержат на своей поверхности гепарин – эффективный антикоагулянт полисахаридной природы;
секретируют простациклин – атромбогенное вещество из семейства простагландинов,
благодаря гликокаликсу, имеют отрицательный заряд, препятствующий прилипанию к ним (эндотелиоцитам) тромбоцитов (чья поверхность тоже заряжена отрицательно – за счёт фосфатных групп фосфопротеинов).
|
Повреж-
дённый эндотелий
|
Однако при повреждении эндотелиальных клеток они, наоборот, инициируют (запускают) процесс свёртывания крови -
путём выделения в кровь тромбопластина.
|
III. Участие в регуляции сосудистого тонуса
Рецепция химических сигналов
|
Как мы уже знаем, эндотелий сосудов (в первую очередь, артериол) имеет на поверхности
рецепторы к гормонам (адреналину и т.д.) и другим биологически активным веществам.
|
Продукция медиато-
ров
|
При соединении этих веществ с рецепторами эндотелий синтезирует специфические факторы (медиаторы), которые
диффундируют в гладкие миоциты сосуда
и вызывают их сокращение или расслабление.
|
IV. Участие в миграции лейкоцитов из крови в ткани
Хоминг лимфоци-
тов
|
а) В лимфоидных органах на поверхности эндотелиоцитов мелких сосудов (посткапиллярных венул) содержатся
специфические белки (сосудистые адрессины), которые способны узнаваться лимфоцитами.
б) Благодаря этому осуществляется хоминг (от home – дом) лимфоцитов –
возвращение их из кровеносного русла в лимфоидную ткань.
в) Причём, в данном процессе участвуют и другие (относительно неспецифические) адгезивные белки эндотелиоцитов и лимфоцитов: эти белки усиливают взаимодействие клеток.
|
Привлече-
ние лейкоцитов в очаг воспаления
|
а) При воспалениив его очаге на поверхности эндотелия сосудов появляются
дополнительные адгезивные вещества, которые узнаются лейкоцитами – в частности, нейтрофилами.
б) Это стимулирует миграцию лейкоцитов из крови в очаг воспаления.
|
Повыше-
ние проница-
мости при воспалении
|
а) Кроме того, под влиянием медиаторов воспаления изменяется форма эндотелиоцитов (в связи с реорганизацией цитоскелета):
клетки становятся короче и выше, отчего между ними появляются промежутки.
б) Поэтому проницаемость эндотелия повышается, отчего развивается отёк.
|
V. Сосудообразующая функция
Образование новых сосудов тоже происходит при участии эндотелия: его клетки
пролиферируют (делятся)
мигрируют и
стимулируют аналогичные процессы в миоцитах.
|
18.3.1.9. Функции перицитов
Многообразны также функции перицитов в капиллярах и венулах.
I. Опорная функция
|
Перициты,
во-первых, образуют базальную мембрану (окружающую их со всех сторон),
а во-вторых, сами по себе играют роль опорных структур.
|
II. Сократи-
тельная функция
|
Перициты содержат сократительные элементы,
т.е. способствуют закрытию просвета капилляра.
|
III. Участие в образовании сосудов
|
1. В ходе ангиогенеза перициты, видимо,
могут превращаться в гладкие миоциты и фибробласты,
что способствует преобразованию капилляра или посткапиллярной венулы в более крупный сосуд.
2. С другой стороны, когда в ходе капиллярогенеза между перицитами и эндотелиоцитами устанавливаются контакты (плотные и щелевидные; п. 18.3.1.3) , перициты
выделяют факторы, прекращающие деления эндотелиоцитов.
|
IV. Участие в воспалитель-
ной реакции
|
При воспалительной реакции через те же контакты от перицитов к эндотелию передаются факторы, стимулирующие выход из кровеносного русла лейкоцитов.
|
Таким образом, функции перицитов самым тесным образом связаны с функциями эндотелия.
18.3.2. Артериоло-венулярные анастомозы (АВА)
Напомним, АВА – это сосуды, позволяющие части артериальной крови попадать из артериол непосредственно в венулы, не проходя через капилляры.
|
18.3.2.1. Классификация
Известна следующая классификация данных анастомозов.
|
Итого - 5 видов анастомозов.
|
|
|
Скачать 1.53 Mb.